鹿角サンゴ

スタッグホーンサンゴは、フロリダキーズやバハマからカリブ海のさまざまな島の海岸まで、西大西洋全域に分布しています。メキシコ湾西部にも生息していますが、メキシコ湾の米国領海、バミューダ諸島、南米西海岸には生息していません。この種の北限はフロリダ州パームビーチ郡で、そこでは小規模な個体群しか確認されていません^{[ 10 ]。}

スタッグホーンサンゴは、西大西洋 のフォアリーフ、バックリーフ、パッチリーフに見られるような透明で濁りのない環境で、水面から20メートル（65フィート）以内の深さに最もよく見られます。^{[ 5 ]}この環境では、水温は通常華氏66～80度（摂氏19～27度）で、塩分濃度は33～37ppt（千分率）です。^{[ 11 ]}

スタッグホーンサンゴの骨格は、アラゴナイトと呼ばれる特殊な炭酸カルシウムでできています。^{[ 12 ]}この物質は、サンゴの骨格のすぐ上の層にある特殊な炭酸カルシウム細胞によってゆっくりと分泌されます。^{[ 12 ]}時間が経つにつれて、これらの炭酸カルシウムの分泌物が積み重なり、最終的に大きなアラゴナイトサンゴ構造と世界のサンゴ礁の基盤が形成されます。^{[ 12 ]}

スタッグホーンサンゴは通常、「枝」と呼ばれる太くて大きな茎を伸ばし、その幅は1～3インチにもなります。^{[ 10 ]}これらの枝は互いに密接に成長し、時には鹿の角に似ていることから、スタッグホーンという通称で呼ばれています。^{[ 10 ]}完全に成長した健康な群体には、このような枝が数百本も生え、高さと幅の両方で2メートル（6.5 フィート）を超える大きさになることもあります。^{[ 4 ]}

石サンゴの色は、サンゴ組織内に生息する共生藻類に大きく依存しており、種や生息環境によって大きく異なります。^{[ 13 ]}特にスタッグホーンサンゴの場合、組織の色は薄茶色やベージュから緑、青、紫まで様々です。^{[ 4 ]}

数百万年の進化の過程で、石サンゴはSymbiodinium属（褐虫藻とも呼ばれる）の8つの系統群の渦鞭毛藻類と共生関係を築いてきた。^{[ 14 ]}この共生関係により、 Acropora cervicornis （スタッグホーンサンゴ）などのAcropora属を含む様々なサンゴ種の組織に特殊な渦鞭毛藻類が取り込まれるようになった。^{[ 14 ]}

時間の経過とともに、これらの渦鞭毛藻は鞭毛を失い、不動となり、安全と二酸化炭素の供給源としてサンゴを宿主として依存するようになった。^{[ 15 ]}同時に、サンゴは、さまざまな脂質、アミノ酸、糖類、酸素供給源、老廃物除去源など、栄養要求量の最大90%を渦鞭毛藻に依存するようになった。^{[ 15 ]}サンゴ宿主のニーズを満たすために、褐虫藻はサンゴ組織内に非常に密集するようになり、場合によってはサンゴ面積1平方センチメートルあたり100万個を超える細胞に達することもある。^{[ 14 ]}

この関係のおかげで、サンゴは数百万年にわたって比較的栄養分の乏しい環境で生き残ることができました。ほとんどすべての栄養素がリサイクルされ、廃棄物はごくわずかです。^{[ 16 ]}

大多数のサンゴ種と同様に、スタッグホーンサンゴは独立栄養性と従属栄養性の両方を持ち、成長と生存を維持するために必要な栄養素を獲得する主な方法が2つあります。^{[ 17 ]}

最初にして最も重要な方法は独立栄養性であり、スタッグホーンの組織に生息する光合成共生褐虫藻によるものです。^{[ 15 ]}この方法は、スタッグホーンの総栄養要求量の最大90%を占めます。^{[ 15 ]}

2つ目の方法は従属栄養性で、ポリプ自身から生物を摂取するもので、群体内の個々のポリプは従属栄養性を持つことができる。^{[ 18 ]}これは、光合成が制限され、動物プランクトンなどの微生物が摂食している夜間に最もよく見られる。ポリプは長い摂食触手を使って通りかかる餌を捕らえ、刺胞で気絶させて逃げられないようにし、最終的に中央の口に向かって誘導して消化する。^{[ 19 ]}

従属栄養によって得られる栄養素の寄与はよく理解されていないが、スタッグホーンサンゴを含む石サンゴでは、炭素固定の0～66%を占める可能性があると考えられている。^{[ 18 ]}

無性生殖は、最も一般的には出芽と断片化によって行われる。

出芽は単一のサンゴ群体が成長する過程であり、2種類のポリプ出芽から成ります。1つ目は触手内出芽と呼ばれ、既存のポリプの内部分裂によって新しいポリプが形成されます。^{[ 20 ]} 2つ目は触手外出芽と呼ばれ、既存のポリプの周囲や間の空間など、ポリプが存在しない組織から新しいポリプが形成されます。^{[ 20 ]}出芽によって生成されるポリプは、群体内に現在存在するポリプと遺伝的に同一であり、つまり群体内のすべてのポリプは互いにクローンです。^{[ 20 ]}

断片化とは、サンゴ群体全体が1つまたは複数の新しい群体を生み出す過程のことです。これには、既存の枝状サンゴ群体から枝が折れ、近くの基質に移植されて成長することが含まれます。^{[ 21 ]}枝状サンゴでは、他の石サンゴと同様に、これが最も一般的な繁殖方法であると考えられており、1つのサンゴから多くの新しい群体、あるいはまったく新しいサンゴ礁が生まれることもあります。^{[ 21 ]}断片化はいつでも起こり得ますが、通常は嵐、近くの船舶、浚渫、またはサンゴの枝の破損とその後の再移植を引き起こす水中のあらゆる擾乱による濁流の結果です。^{[ 21 ]}

断片化の性質上、すべての新しい群体は元の群体の遺伝的クローンであるため、スタッグホーンサンゴの礁全体が遺伝的に同一になる可能性があり、病気や白化に対してより脆弱になる可能性があります。^{[ 21 ]}

アクロポラ属の石サンゴの大部分と同様に、スタッグホーンサンゴは雌雄同体であり、個々のポリプ内で雌雄両方の配偶子を生成します。 ^{[ 20 ]}技術的には自家受精する能力がありますが、研究によると、単一の群体は完全にまたは部分的に自家不妊であるため、サンゴのプラヌラの繁殖を成功させるには、2つの異なる群体または親が必要です。^{[ 22 ]}

卵子と精子の放出は、ブロードキャストと呼ばれる単一のイベントで同期されます。これにより、受精の成功率と繁殖力のある子孫の生産が高まります。枝角サンゴの産卵は通常、夏の終わり、7月と8月に限定され、満月の数日後に起こります。^{[ 23 ]}これらのサンゴが産卵日を選択するメカニズムはまだ不明ですが、水温、月の周期、波の作用、潮汐周期など、多数の要因の影響を受けていることはほぼ確実です。^{[ 23 ]}

サンゴのプラヌラ幼生がサンゴ礁上の付着場所を選ぶ方法は、これまで考えられていたよりもはるかに複雑です。サンゴのプラヌラ幼生は、水中を目的もなく漂ってランダムな場所に付着するのではなく、最適な住処を探すのに役立つさまざまな重要な適応を発達させてきました。^{[ 24 ]}これには、有害な紫外線を避けるための基本的な感覚能力、潮汐、水圧を感知する能力、さらには近くのサンゴ礁の環境現象を聞き、匂いを嗅ぐ能力が含まれます。^{[ 24 ]}これらすべてが合わさって、サンゴのプラヌラ幼生が近くのサンゴ礁にうまく移動し、有害な紫外線、堆積物、日陰を避けながら場所を選択することを可能にし、プラヌラ幼生に生存の可能性を最大限に高めます。^{[ 24 ]}

乱獲は、スタッグホーンが生息するカリブ海や西大西洋だけでなく、世界中の多くのサンゴ礁にとって最大の脅威の一つです。^{[ 25 ]}乱獲の影響は広範囲に及び、捕食者が組織的に漁獲されて生態系から排除されることで、スポンジが最大25%も過剰に増殖する可能性があります。^{[ 26 ]}スポンジが抑制されずに成長すると、サンゴのプラヌラと競争してそれを覆い尽くし、定着を妨げ、サンゴ礁で優勢な生息地形成生物となります。^{[ 26 ]}

細菌感染は、西大西洋とカリブ海で重要な造礁サンゴであるスタッグホーンサンゴや、近縁種のエルクホーンサンゴにも大きなリスクをもたらし、中でも白帯病が圧倒的に最大のリスクとなっている。^{[ 27 ]}この病気は宿主特異性があり、特定のサンゴ種にのみ影響を及ぼし、スタッグホーンサンゴもその一つである。^{[ 28 ]} 1979年に初めて確認されたこの病気は、スタッグホーンやエルクホーンなどの浅瀬の造礁サンゴの個体数の大幅な減少の原因とされることが多く、過去30年間の減少の最大95%を占めている。^{[ 29 ]}

白帯病は、ビブリオ属を含む多くの非常に感染力の強い細菌病原体によって引き起こされ、サンゴ群体間の直接接触、水柱を介した損傷組織への感染、さらにはサンゴを食べる巻貝Coralliophila abbreviataなどの特定の無脊椎動物によっても伝染する可能性があります。^{[ 27 ]}この病気は、枝の下部から上部に向かってゆっくりと広がる特徴的な白い帯を形成するサンゴ組織内の厚い病変によって特徴付けられ、病気が進行するにつれてむき出しのサンゴ骨格だけが残ります。 ^{[ 30 ]}スタッグホーンサンゴでは、組織の壊死は枝上で毎日最大 4 cm (40 mm)まで広がり、1 日あたり約 21 cm² (2100 mm²)の組織被覆が失われます。^{[ 31 ]}一度感染すると、スタッグホーンコロニーは平均して組織被覆率全体の84%を失い、感染前の約96%から感染完了後には約12%に減少し、死亡率は約28%になります。^{[ 31 ]}    

海水温は 1900年から2019年にかけて約1.3°F上昇しました。^{[ 32 ]}この温度上昇は過去10年間で加速し、過去100年間と比べて約4.5倍の海洋温暖化をもたらしました。^{[ 32 ]}海洋温暖化はすべての海洋生物に影響を与えますが、おそらくスタッグホーンサンゴのような石サンゴほど大きな影響を受けている生物はいないかもしれません。石サンゴは温度変動に非常に敏感で、海水温が上昇すると、サンゴは白化現象を起こしやすくなります。^{[ 33 ]}これらの現象は、サンゴ組織内で共生している光合成渦鞭毛藻（褐虫藻）が排出され、サンゴが完全に白くなり、主な栄養源を失うことで発生します。^{[ 33 ]}この状態では、サンゴは最大のストレスにさらされ、病気にかかったり、飢餓に陥ったりする可能性が高くなり、死亡率が高まります。^{[ 34 ]}気温が正常レベルに戻れば、サンゴは褐虫藻を組織に再統合することができるが、気候変動の結果として海洋温暖化現象がより一般的になるにつれて、白化したサンゴが完全に回復する可能性は低くなる。^{[ 33 ]}

1991年6月11日、スタッグホーンサンゴとエルクホーンサンゴの両方が、1973年絶滅危惧種法（ESA）に基づく再分類の候補として初めて特定されました。 ^{[ 35 ]} 1997年12月18日、両種は生物学的状態や脅威に関する証拠が入手できないため、リストへの掲載候補から削除されました。^{[ 35 ]} 1999年6月23日、両種は、過去のレベルと比較して大規模な個体数減少の新たな証拠が出現したため、ESAに基づくリストへの掲載候補リストに再び追加されました。^{[ 35 ]}

2004年3月4日、生物多様性センターは、エルクホーンサンゴ（A. palmata）、スタッグホーンサンゴ（A. cervicornis）、および融合スタッグホーンサンゴ（A. prolifera ）を1973年絶滅危惧種法（ESA）に基づき絶滅危惧種または絶滅危惧種として指定するよう米国海洋漁業局（NMFS）に請願した。^{[ 36 ]} 2004年6月23日、NOAA漁業局と米国海洋漁業局（NMFS）は、これらの種をリストに掲載することが妥当である可能性があると判断し、アトランティックアクロポラ生物レビューチームを招集して入手可能な最良の科学的および商業的データを現状レビュー報告書にまとめることにより、これらの種の生物学的状況の正式なレビューを開始した。^{[ 36 ]}

2005 年 5 月 9 日、米国海洋漁業局 (NMFS) は、スタッグホーンサンゴ ( A. cervicornis ) と近縁種のエルクホーンサンゴ( A. palmata ) の両方を1973 年絶滅危惧種法 (ESA)に基づき絶滅危惧種として再分類するのに十分な証拠が存在すると判断しました。^{[ 36 ]}また、融合したスタッグホーンサンゴはハイブリッドとして識別されるため、ESA の独立した種の定義に該当せず、リストに掲載するための基準を満たしていないことも判明しました。^{[ 36 ]} 2006 年、スタッグホーンサンゴは、近縁種のエルクホーンサンゴとともに、 1973 年絶滅危惧種法 (ESA)に基づき絶滅危惧種として正式にリストに掲載されました。^{[ 36 ]}米国海洋漁業局 (NMFS) は、 2008 年にエルクホーンサンゴとスタッグホーンサンゴの重要生息地を正式に指定しました。 ^{[ 36 ]}

2012年12月、米国海洋漁業局（NMFS）は、エルクホーンサンゴとスタッグホーンサンゴを絶滅危惧種に再分類することを再び提案した。^{[ 37 ]}しかし、2014年9月までに、両サンゴ種は引き続き絶滅危惧種としてリストに掲載されることが決定された。^{[ 38 ]}

2015 年 3 月 6 日、米国海洋漁業局 (NMFS) は米国海洋大気庁 (NOAA)と共同で、スタッグホーン サンゴとエルクホーン サンゴの両種の回復計画を発表しました。^{[ 39 ]}この計画の主な目的は、個体群を再構築し、その長期的な存続可能性を確保し、最終的には1973 年絶滅危惧種法 (ESA)から除外することでした。^{[ 39 ]}この除外を達成するために、両種の地理的範囲全体で遺伝的多様性の豊富さを増やすとともに、研究とモニタリングの両方の実践を通じて、生存に対する脅威を特定、軽減、および/または排除するなど、目標が設定されました。^{[ 39 ]}スタッグホーン サンゴの回復計画が成功するためには、個体群が、生態系機能を提供し、遺伝的多様性を維持するのに十分な太さの枝を持ち、多くの生殖活動のあるコロニーを含むのに十分な大きさに増加する必要があります。^{[ 39 ]}この回復計画は、地域的および世界的な脅威の両方を管理しようとする一方で、病気や気候変動など、スタッグホーンサンゴに対する特定の脅威は直接管理できないことも認めている。^{[ 39 ]}生息地の回復と個体群の再導入による個体群の増加、草食動物による食害などのコミュニティ機能を改善するための生態系レベルでの行動、およびサンゴの定着の成功も、スタッグホーンサンゴの長期的な保全目標に不可欠であるとして、回復計画に概説されている。^{[ 39 ]}

2008年12月26日、米国海洋漁業局（NMFS）は米国海洋大気庁（NOAA）とともに、カリブ海の大部分をスタッグホーンサンゴとエルクホーンサンゴの両方の重要生息地として正式に指定した。^{[ 40 ]}この指定の目的は、スタッグホーンサンゴに関する主要な保全目標、すなわち有性生殖と無性生殖の両方による繁殖の増加を促進することであった。^{[ 40 ]}

この重要な生息地は、4 つの特定のエリアで構成されていました。フロリダでは、約 1,329 平方マイル (3,442 平方 km) の海洋生息地が重要に指定されました。プエルトリコでは、約 1,383 平方マイル (3,582 平方 km) の海洋生息地が重要に指定されました。米領バージン諸島のセント トーマス島とセント ジョン島では、約 121 平方マイル (313 平方 km) の海洋生息地が重要に指定されました。最後に、米領バージン諸島のセント クロイ島では、約 126 平方マイル (326 平方 km) の海洋生息地が重要に指定されました。^{[ 40 ]}このエリア内では、約 5.5 平方マイル (14.3 平方 km) の面積を占める 1 つの軍事施設が国家安全保障上の利益のために除外されました。^{[ 40 ]}

サンゴの幼生がうまく付着するためには、堆積物や藻類に覆われておらず、岩や死んだサンゴの骨格だけが露出している場所が必要であり、上記の4つのエリアはこの条件に最もよく合致するため、この規則では、枝角サンゴの繁殖に最も適した生息地として指定されている。^{[ 40 ]}

2007年、サンゴ礁再生財団はNOAA回復計画（NRP）と連携して、フロリダキーズ沖でスタッグホーンサンゴの人工再生を開始しました。^{[ 41 ]}スタッグホーンサンゴの群体は、直径30cmに達するまで、ディスクに固定したり釣り糸に吊るしたりして、沖合の養殖場で育てられ、 その後フロリダ沖の天然サンゴ礁に植えられました。^{[ 41 ]} 2007年から2013年の間に、数千のスタッグホーン群体が植えられ、最初の数年間は生存率が23%から72%と高いままでした。^{[ 41 ]}しかし、5年後にはサンゴの生存率の低下が明らかになり、植えられたスタッグホーン群体の生存率は10%を下回りました。^{[ 41 ]}