群れをなして泳ぐことと、群れをなして泳ぐこと

群れをなして泳ぐことと、群れをなして泳ぐこと

これらの淡青色のナンヨウハギは群れをなしています。それぞれが多少独立して泳いでいますが、互いに繋がりを保ち、社会的な集団を形成しています。

これらのブルーストライプ・スナッパーは群れを成しています。彼らは皆、協調して同じ方向に泳いでいます。

生物学では、社会的な理由で一緒にいる魚の群れは群れを成していると言われ、その群れが協調して同じ方向に泳いでいる場合は、群れを成していると言われます。^{[ 1 ]}一般的な用法では、これらの用語はやや曖昧に使われることがあります。^{[ 1 ]}魚種の約4分の1は一生ずっと群れを成し、約半分は一生のうちの一部で群れを成します。^{[ 2 ]}

魚は群れをなして行動することで、捕食者からの防御（捕食者の発見能力の向上や個体が捕獲される可能性の低減による）、採餌の成功率の向上、配偶者を見つける成功率の向上など、多くの利点を得ている。

魚は群れをなすことで流体力学的効率が向上し、より速く動き、エネルギー消費が少なくなるという利点がある。^{[ 3 ]}

魚は群れの仲間を選ぶ際に、多くの特徴を利用する。一般的に、魚はより大きな群れ、同種の群れ、自分と大きさや外見が似ている群れ、健康な魚、そして（認識できる場合）血縁関係にある魚を好む。異質性効果とは、群れの中で外見が目立つ個体は捕食者に優先的に狙われるため、群れが均質化されるという考え方である。

魚の群れとは、ある場所に集まった魚の集団全般を指す総称です。魚の群れは、構造化されている場合と非構造化されている場合があります。非構造化の群れとは、餌場や産卵場所など、その地域の資源の近くに無作為に集まった、様々な種類や大きさの魚の集まりを指します。

さらに、集団が相互作用的かつ社会的な方法で集まる場合、それらは群れを形成していると言える。^{[ 1 ] [ a ]}群れを形成する魚は、それぞれが多少独立して泳いだり餌を探したりしながらも、緩やかな関係性を持っているが、泳ぎ方などの行動を調整して群れの他の魚の近くにとどまることからわかるように、群れの他のメンバーを認識している。群れを形成するグループには、大きさの異なる魚が含まれる場合があり、異種混合のサブグループが含まれる場合もある。

魚群がより密に組織化され、魚が泳ぎを同期させてすべて同じ速度で同じ方向に移動するようになると、魚は群れをなしていると言える。^{[ 1 ] [ 4 ] [ b ]}群れをなす魚は通常、同じ種で同じ年齢/大きさである。魚の群れは、個々の魚が互いに正確な間隔を保って移動する。群れは、まるで群れが独自の意思を持っているかのように、複雑な動きをする。^{[ 5 ]}

群れ行動の複雑さは、特に遊泳と摂食のエネルギーに関しては、まだ十分に解明されていません。群れ行動の機能を説明するために、方向感覚の向上、同期した狩り、捕食者の混乱、発見されるリスクの低減など、多くの仮説が提唱されています。群れ行動には、呼吸媒体への排泄物の蓄積や酸素と食物の枯渇などの欠点もあります。魚が群れを形成する方法は、おそらくエネルギー節約の利点をもたらしますが、これは議論の余地があります。^{[ 6 ]}

魚類は、絶対的群集魚種と任意的（選択的）群集魚種に分類される。 ^{[ 7 ]}マグロ、ニシン、カタクチイワシなどの絶対的群集魚種は、常に群れをなして過ごし、群れから離れると興奮する。タイセイヨウダラ、セイス、一部のアジ科魚類などの任意的群集魚種は、おそらく繁殖目的のため、一部の時間だけ群れをなす。^{[ 8 ]}

群れをなす魚は、規律正しく協調した群れに変化し、数秒以内に無秩序な群れに戻ることができる。このような変化は、摂食、休息、移動、捕食者回避などの活動の変化によって引き起こされる。^{[ 5 ]}

群れをなす魚が餌を食べるために立ち止まると、列を崩して群れになります。群れは捕食者の攻撃を受けやすくなります。群れや群れの形は、魚の種類や魚の行動によって異なります。移動中の群れは、細長い線状、四角形、楕円形、アメーバ状などになります。速く移動する群れは通常くさび形になり、餌を食べている群れは円形になる傾向があります。^{[ 5 ]}

餌となる魚は、より大きな捕食者に餌として捕食される小さな魚です。捕食者には、他の大きな魚、海鳥、海洋哺乳類が含まれます。典型的な海洋の餌となる魚は、ニシン、カタクチイワシ、メンハーデンなどの小さな濾過摂食魚です。餌となる魚は、群れを形成することでその小ささを補っています。中には、プランクトンを効率的に濾過摂食できるように、口を開けたまま同期したグリッド状に泳ぐものもいます。^{[ 9 ]}これらの群れは、海岸線に沿って移動したり、外洋を横断したりして、巨大になることがあります（数千万匹） 。 ^{[ 10 ]}これらの群れは、巨大な海洋捕食者にとって集中した食料資源となります。

これらの時には巨大な群れは、海洋食物網の原動力となっている。餌となる魚のほとんどは外洋性の魚であり、つまり海底やその近く（底生魚）ではなく、外洋で群れを形成する。餌となる魚は寿命が短く、人間にはほとんど気づかれない。捕食者は群れに鋭く注目し、その数と位置を鋭く認識しており、群れとつながったり、群れとのつながりを維持するために、しばしば独自の群れで数千マイルにも及ぶ移動を行う。 ^{[ 11 ]}

ニシンは、群れをなす魚の中でも特に壮観な部類に入る。ニシンは巨大な群れを形成する。最大の群れは、回遊中に小さな群れと合体して形成されることが多い。カスピ海では、ボラが回遊する際に、100キロメートル（62マイル）にも及ぶ群れの「鎖」が観察されている。ラダコフは、北大西洋のニシンの群れは最大4.8立方キロメートル（1.2立方マイル）を占め、魚の密度は0.5～1.0匹/立方メートル（3 / 8～3 / 4匹/立方ヤード）で、1つの群れに約30億匹の魚がいると推定している。^{[ 12 ]}これらの群れは海岸線に沿って移動し、外洋を横断する。ニシンの群れは一般的に非常に精密な配置をしており、比較的一定の巡航速度を維持できる。ニシンは聴覚が非常に優れており、群れは捕食者に対して非常に迅速に反応する。ニシンは、移動するスキューバダイバーやシャチのような巡航する捕食者から一定の距離を保ち、偵察機から見るとドーナツのように見える液胞を形成する。^{[ 13 ]}

大型の捕食魚の多くは群れを形成し、マグロや一部の外洋性サメなど、高度に回遊する魚類も含まれる。イルカ、ネズミイルカ、クジラなどの鯨類は、ポッドと呼ばれる組織化された社会集団で行動する。

「群れ行動は一般的に、集団で生活することによる捕食者回避の利点と、採餌競争の増加によるコストとの間のトレードオフとして説明される。」^{[ 14 ]} Landa (1998) は、後述するように、群れ行動の累積的な利点が、魚が群れに加わるための強力な選択的誘因であると主張している。^{[ 15 ]} Parrishら(2002) も同様に、群れ行動は創発の典型的な例であり、群れにはあるが個々の魚にはない特性が存在すると主張している。創発特性は、群れのメンバーに非メンバーには得られない進化上の利点を与える。^{[ 16 ]}

魚類、特に魚類によって形成される集団の社会的および遺伝的機能の裏付けは、魚類の行動のいくつかの側面に見ることができる。たとえば、実験では、群れから取り除かれた個々の魚は、群れの中にいる魚よりも呼吸数が多いことが示されている。^{[ 17 ]}この効果はストレスに起因すると考えられており、同種と一緒にいることの効果は、落ち着かせる効果であり、集団にとどまるための強力な社会的動機付けであると思われる。^{[ 18 ]}例えば、ニシンは、同種から隔離されると非常に興奮する。^{[ 8 ]}群れ行動への適応のため、ニシンは水槽で展示されることはめったにない。水槽が提供できる最高の設備を備えていても、野生の群れでの震えるようなエネルギーに比べると、ニシンは脆弱で動きが鈍くなる。

群れで泳ぐことで採餌の成功率が高まるという説も提唱されている。この能力は、ピッチャーらがコイ科魚類の群れでの採餌行動を研究した際に実証された。^{[ 19 ]}この研究では、小魚と金魚の群れが餌場を見つけるのにかかる時間が定量化された。群れの魚の数は変化させられ、より大きな群れが餌を見つけるのに必要な時間が統計的に有意に減少することが確認された。群れの採餌能力の向上を裏付けるさらなる証拠は、捕食魚の群れの構造に見られる。パートリッジらは、航空写真から大西洋クロマグロの群れの構造を分析し、群れが放物線状になっていることを発見した。これは、この種における協力的な狩りを示唆する事実である。^{[ 20 ]}

「その理由は、餌を探す多くの目が存在するからです。群れをなす魚は、互いの行動を注意深く監視することで情報を「共有」します。1匹の魚の摂食行動は、他の魚の餌探し行動をすぐに刺激します。^{[ 21 ]}

海洋湧昇は、餌となる魚にとって肥沃な餌場を提供します。海洋環流は、コリオリ効果によって引き起こされる大規模な海流です。風によって駆動される表層海流は、これらの環流や、海山、漁場、大陸棚の縁などの海底地形と相互作用して、下降流と湧昇を生み出します。^{[ 22 ]}これらは、プランクトンが繁殖する栄養分を運ぶことができます。その結果、プランクトンを食べる餌となる魚にとって魅力的な、豊かな餌場が生まれます。今度は、餌となる魚自体が、より大型の捕食魚の餌場になります。ほとんどの湧昇は沿岸にあり、その多くは世界で最も生産性の高い漁業を支えています。注目すべき湧昇地域には、ペルー沿岸、チリ、アラビア海、南アフリカ西部、ニュージーランド東部、カリフォルニア沿岸などがあります。

カイアシ類は主要な動物プランクトンであり、餌となる魚のメニューの主要な項目です。カイアシ類は、海洋や淡水域に生息する小型の甲殻類のグループです。カイアシ類は通常、体長が1 ～ 2 ミリメートル (0.039 ～ 0.079 インチ)で、涙滴型の体をしています。一部の科学者は、カイアシ類が地球上で最大の動物バイオマスを形成していると述べています。 ^{[ 23 ]}カイアシ類は非常に警戒心が強く、回避能力があります。大きな触角を持っています(下の写真左を参照)。触角を広げると、近づいてくる魚からの圧力波を感知し、数センチメートルを高速でジャンプすることができます。カイアシ類の密度が高レベルに達すると、群れをなすニシンはラムフィーディングと呼ばれる方法を採用します。下の写真では、ニシンが群れのカイアシ類をラムフィーディングしています。ニシンは口を大きく開け、鰓蓋を完全に広げて泳ぎます。

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  このカイアシ類は触角を広げています（クリックで拡大）。触角は接近する魚の圧力波を感知します。
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  カイアシ類は、この大西洋ニシンなどの餌となる魚にとって主要な食料源である。
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  ニシンの群れが鰓蓋を広げて赤い鰓が見えるようにして、カイアシ類の群れを体当たりで捕食している。
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  ニシンが同期して狩りをすることで、非常に警戒心が強く逃げ回るカイアシ類を捕獲する様子を示すアニメーション。

魚は、右上のアニメーションに示されているように、獲物の跳躍距離と同じ距離でグリッド状に泳ぎます。アニメーションでは、若いニシンがこのように同期してカイアシ類を狩っています。カイアシ類は触角で近づいてくるニシンの圧力波を感知し、素早く逃げる跳躍で反応します。跳躍距離はほぼ一定です。魚はこの特徴的な跳躍距離に合わせてグリッド状に並びます。カイアシ類は疲れるまでに約80回跳躍できます。跳躍後、触角を再び広げるのに60ミリ秒かかりますが、この時間差が致命傷となり、ほぼ無限に続くニシンの流れによって、最終的にニシンがカイアシ類を捕らえてしまいます。1匹の若いニシンが大きなカイアシ類を捕らえることは決してできません。^{[ 9 ]}

魚の群れが持つ3つ目の利点として、繁殖機能があることが挙げられます。群れの中では交尾相手を見つけるのにそれほどエネルギーを必要としないため、潜在的な交尾相手へのアクセスが増加します。また、産卵のために長距離を移動する回遊魚にとっては、群れのすべてのメンバーからの情報を取り入れた群れの航行は、個々の魚が行う航行よりも優れている可能性が高いです。^{[ 5 ]}

餌となる魚は、産卵場、摂食場、稚魚育成場の間を長距離回遊することが多い。特定の魚種の群れは、これらの場所の間を三角形を描くように移動するのが一般的である。例えば、あるニシンの群れは、産卵場がノルウェー南部、摂食場がアイスランド、稚魚育成場がノルウェー北部にある。このような広範囲にわたる三角形の移動は、餌となる魚が摂食時に自分の子孫を見分けることができないため、重要な意味を持つ可能性がある。

カペリン類は、大西洋と北極海に生息するキュウリウオ科の餌魚です。夏には、棚氷の縁でプランクトンの密集した群れを摂食します。大型のカペリン類は、オキアミや他の甲殻類も食べます。カペリン類は産卵のために大きな群れで沿岸に移動し、春と夏にはアイスランド、グリーンランド、ヤンマイエン島の間のプランクトンが豊富な海域で摂食するために回遊します。回遊は海流の影響を受けます。アイスランド周辺では、成熟したカペリン類が春と夏に大規模な北向きの摂食回遊を行います。帰路は9月から11月に行われます。産卵回遊は12月または1月にアイスランドの北で始まります。^{[ 24 ]}

この理論によれば、魚の群れは一緒に泳ぐことでエネルギーを節約できる可能性があり、これは自転車選手が集団で互いのドラフティングを行うのとよく似ている。V字編隊で飛ぶガチョウも、編隊内の前の動物が作り出した翼端渦の上昇気流に乗って飛ぶことでエネルギーを節約できると考えられている。 ^{[ 25 ] [ 26 ]}魚の群れや南極オキアミでは、集団で泳ぐことで効率が向上すると提唱されている。

群れの中の魚の規則的な間隔と大きさの均一性は、流体力学的効率をもたらすと考えるのは妥当と思われる。^{[ 14 ]}初期の実験室ベースの実験では、群れの中の魚の隣人によって生み出される流体力学的利点を検出できなかったが、^{[ 21 ]}野生では効率の向上が起こると考えられている。水路で泳ぐ魚のグループに関する最近の実験はこれを裏付けており、同じ魚が単独で泳ぐ場合と比較して、魚は泳ぐコストを最大20%削減している。^{[ 27 ]} Landa (1998) は、群れの中にいることは流体力学的に有利であるが、リーダーは最初に餌にたどり着くため、群れのリーダーは常に変化すると主張した。^{[ 15 ]}最近の研究では、群れの先頭にいる個体がより多くの餌に遭遇して摂取した後、食事の消化中に生じる運動の制約のために、群れのさらに後方に移動することが示唆されている。^{[ 28 ]}

群れをなす魚は、群れから離れると捕食される危険性が特に高いことがよく観察されている。^{[ 5 ]}魚の群れには捕食者に対するいくつかの防御機能が提唱されている。

魚の群れが捕食者を阻止する可能性のある方法の 1 つは、Milinski と Heller (1978) によって提案され実証された「捕食者混乱効果」です。^{[ 31 ]}この理論は、多くの動く標的が捕食者の視覚チャネルに感覚過負荷を引き起こすため、捕食者が群れの中から個々の獲物を選択することが困難になるという考えに基づいています。Milinski と Heller の発見は、実験^{[ 32 ] [ 33 ]}とコンピュータ シミュレーション^{[ 34 ] [ 35 ]}の両方で裏付けられています。 「群れをなす魚は同じ大きさで銀色なので、視覚に頼る捕食者が、ねじれて光る魚の塊の中から個体を選び出し、獲物が群れの中に消える前に捕まえるのに十分な時間を確保することは困難です。」^{[ 5 ]}

群れ行動は、捕食者の側線器官（LLO）と電気感覚系（ESS）を混乱させる。^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]} 1匹の魚のヒレの動きは点状の波源として働き、捕食者が位置を特定できる勾配を発する。多くの魚の場は重なり合うため、群れ行動はこの勾配を不明瞭にし、おそらくより大きな動物の圧力波を模倣し、側線知覚を混乱させる可能性が高い。^{[ 36 ]} LLOは捕食者の攻撃の最終段階で不可欠である。^{[ 39 ]}電気受容動物は、空間的不均一性を使用して場源の位置を特定する可能性がある。個別の信号を生成するには、個々の獲物は体幅の約5倍離れている必要がある。物体が近すぎて区別できない場合、ぼやけた画像を形成する。^{[ 40 ]}これに基づいて、群れ行動は捕食者のESSを混乱させる可能性があると示唆された。^{[ 36 ]}

動物の集団が捕食者から身を守る3つ目の潜在的な効果は、「多数の目」仮説である。この理論によれば、集団の規模が大きくなるにつれて、環境をスキャンして捕食者を探す作業が多くの個体に分散される。この集団的な協力は、おそらく警戒レベルを高めるだけでなく、個々の摂食に費やす時間を増やすこともできる。^{[ 41 ] [ 42 ]}

魚群の捕食回避効果に関する4番目の仮説は、「遭遇希釈」効果である。希釈効果は、数の安全の詳細な説明であり、混乱効果と相互作用する。^{[ 21 ]}特定の捕食者の攻撃では、小さな群れよりも大きな群れの方が捕食される割合は小さくなる。^{[ 43 ]}ハミルトンは、動物が集まるのは捕食者を「利己的に」避けるためであり、隠れ場所を探す一形態であると提唱した。^{[ 44 ]}この理論の別の定式化はターナーとピッチャーによって提示され、検出確率と攻撃確率の組み合わせと見なされた。^{[ 45 ]}この理論の検出部分では、捕食者が散在分布よりも単一のグループに偶然遭遇する可能性が低いため、潜在的な獲物は一緒に生活することで利益を得る可能性があると示唆された。攻撃部分では、魚の数が多い場合、攻撃する捕食者が特定の魚を食べる可能性は低くなると考えられた。要するに、魚は2つのグループのうち大きい方のグループに属していれば有利になる。ただし、発見や攻撃の確率がグループの大きさに比例して不均衡に増加しないことを前提とする。^{[ 46 ]}

群れをなす餌となる魚は、捕食者による絶え間ない攻撃にさらされます。アフリカのイワシの大移動の際に起こる攻撃はその一例です。アフリカのイワシの大移動は、数百万匹の銀色のイワシがアフリカ南部の海岸線に沿って壮大な移動をします。バイオマスの点では、イワシの大移動は東アフリカのヌーの大移動に匹敵する可能性があります。^{[ 47 ]}イワシのライフサイクルは短く、2～3年しか生きません。約2歳の成魚のイワシは、春と夏に産卵するためにアガラス堆に集まり、数万個の卵を水中に放出します。その後、成魚のイワシは数百の群れをなしてインド洋の亜熱帯海域に向かいます。大きな群れは、長さ7キロメートル、幅1.5キロメートル、深さ30メートルになることがあります。膨大な数のサメ、イルカ、マグロ、バショウカジキ、ケープオットセイ、さらにはシャチまでもが群れをなして集まり、海岸線沿いで餌を求めて大騒ぎになる。 ^{[ 48 ]}   

脅威にさらされると、イワシ（およびその他の餌となる魚）は本能的に集まって巨大な餌玉を形成します。餌玉は直径が最大20メートル（66フィート）にもなります。餌玉は短命で、20分以上続くことはめったにありません。アガラスバンクに残された魚卵は、海流に乗って北西に漂流し、西海岸沖の海域に流れ込み、そこで幼生は稚魚に成長します。十分に成長すると、密集した群れを形成して南下し、アガラスバンクに戻ってサイクルを再開します。^{[ 48 ]} 

群れ行動の発達は、知覚の質の向上、捕食的な生活様式、共食いを避けるためのサイズ選別メカニズムと関連していたと考えられます。^{[ 38 ]}濾過摂食の祖先では、視覚と眼側線系（OLS）が発達する前は、捕食のリスクは限られており、主に無脊椎動物の捕食者によるものでした。したがって、当時、群れや集団に集まる主な動機は、数による安全ではなかったと考えられます。視覚とOLSの発達により、潜在的な獲物を検出できるようになりました。これにより、群れ内での共食いの可能性が高まった可能性があります。一方、知覚の質の向上により、小さな個体は逃げる機会を得たり、大きな魚の群れに加わらないようにしたりすることができます。小さな魚は大きな魚の群れに加わることを避けることが示されていますが、大きな魚は同種の小さな魚の群れに加わることを避けません。^{[ 49 ]}知覚の質の向上に基づくこの選別メカニズムは、魚群内の魚の大きさの均一化をもたらし、同期して移動する能力を高めた可能性がある。^{[ 38 ]}

捕食者は、餌となる魚の防御的な群れや集団行動を弱めるために、さまざまな対抗策を考案してきた。バショウカジキは、魚やイカの群れを誘導するために、帆を広げて体を大きく見せる。メカジキは、餌となる魚の群れに高速で突進し、剣で切りつけて獲物を殺したり気絶させたりする。その後、向きを変えて戻ってきて「獲物」を食べる。オナガザメは、長い尾を使って群れをなしている魚を気絶させる。攻撃する前に、サメは群れの周りを泳ぎ回り、尾で水を跳ね上げて獲物の群れを密集させる。多くの場合、ペアまたは小グループで行動する。オナガザメは、群れをなしている獲物を密集した塊に追い込むために円を描くように泳ぎ、尾の上葉で鋭く攻撃して気絶させる。^{[ 50 ] [ 51 ]}スピナーシャークは、口を開けて軸を中心に回転しながら、群れの中を垂直に突進し、周囲を噛みつく。サメは螺旋状に走る際の勢いで、しばしば空中に飛び上がります。^{[ 52 ] [ 53 ]}

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  カジキは帆を使って群れをなす。
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  カジキは剣で斬りつける。
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  オナガザメは尾びれで攻撃する。
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  スピナーシャークは、体長軸を中心に回転する。

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  ↑ハンドウイルカ のチームが協力して、群れをなす魚を空中にジャンプさせる。この無防備な状態の魚は、イルカにとって容易な獲物となる。^{[ 54 ]}

イルカなどの一部の捕食動物は、独自のグループで狩りをします。多くのイルカ種が用いる手法の1つは群れを誘導するもので、群れが魚の群れを制御し、個々のメンバーが交代で密集した群れ（一般的にベイトボールと呼ばれる形態）を突っ込んで捕食します。囲い込みは、魚を浅瀬に追い込んで捕獲しやすくする方法です。サウスカロライナ州では、大西洋バンドウイルカがこれをさらに一歩進めて、魚を泥の堆積地に追い込んでそこから回収する、いわゆるストランドフィーディングと呼ばれる方法を用います。^{[ 55 ]}

ハンドウイルカは別の手法を用いているのが観察されている。1頭のイルカが「先導役」となり、魚の群れを他の数頭のイルカが形成する障壁の方へ追い立てる。先導役のイルカが尾びれを叩くと、魚は空中に飛び上がる。魚が飛び上がると、先導役のイルカは障壁のイルカたちと一緒に移動し、空中で魚を捕まえる。^{[ 54 ]}このような協力的な役割分担は、陸上の動物よりも海洋動物に多く見られるようで、おそらく海洋では獲物の多様性、バイオマス、捕食者の移動性に変動が大きいことが理由であろう。^{[ 54 ]}

イワシの大群が押し寄せる時、1万8000頭ものイルカが牧羊犬のようにイワシを餌の塊に追い込んだり、浅瀬に囲い込んだりする。餌の塊が集まると、イルカや他の捕食動物が交代でその中を突っ込み、魚をむさぼり食う。上空からは、カツオドリ、ウミウ、アジサシ、カモメなどの海鳥も襲いかかる。これらの海鳥の中には、戦闘機のように蒸気のような航跡を残しながら、30メートル（98フィート）の高さから急降下するものもいる。 ^{[ 48 ]}カツオドリは時速100キロメートル（60マイル）もの速度で水中に突入する。彼らの顔や胸の皮膚の下には気嚢があり、それが緩衝材のように働き、水との衝突時の衝撃を和らげる。  

モーリタニアのバンドウイルカの個体群の一部は、人間の漁師と種間協力漁を行うことが知られている。イルカは魚の群れを海岸に向かって追い込み、そこで人間は網を持って待っている。網を投げる混乱の中で、イルカも大量の魚を捕獲する。種内協力採餌技術も観察されており、これらの行動は文化的手段によって伝達されると考える人もいる。レンデルとホワイトヘッドは、鯨類の文化研究のための構造を提案している。^{[ 56 ]}

クジラの中には、ベイトボールに突進して捕食するものもいる。 ^{[ 57 ]}突進摂食は極端な摂食方法で、クジラはベイトボールの下から高速で加速し、口を大きく開ける。これにより、口を大きく広げて大量の水と魚を飲み込み濾過するために必要な水圧が発生する。巨大なナガスクジラ類による突進摂食は、地球上で最大の生物力学的現象と言われている。^{[ 58 ]}

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  ナガスクジラ科のザトウクジラのつがいが突進して餌を食べている。
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  カツオドリが高速で急降下する

魚の群れは規律正しく密集して泳ぎ、ニシンなどの一部の種は、衝突することなく、驚くべき速さで上下に泳ぎ、体をひねり、群れの形を驚くほど変化させることができます。まるで振り付けされた動きのようですが、そうではありません。魚がこのような動きをするには、非常に速い反応システムが必要です。若い魚はペアで群れを作る技術を練習し、技術と感覚が成熟するにつれて、より大きなグループで練習します。群れを作る行動は本能的に発達し、年長の魚から学ぶものではありません。魚が群れを作るには、隣の魚に対する位置のわずかな変化に非常に速く反応できる感覚システムが必要です。ほとんどの群れは暗くなると群れを作る能力を失い、ただの群れになります。これは、視覚が群れを作る上で重要であることを示しています。視覚の重要性は、一時的に盲目になった魚の行動からもわかります。群れを作る種は頭の両側に目があり、隣の魚を容易に見ることができます。また、群れをなす魚種は、肩や尾の付け根に「群れマーク」と呼ばれる模様や、視覚的に目立つ縞模様を持っていることが多く、これらは群れをなす際の目印となり、^{[ 59 ]}人工モーションキャプチャにおけるパッシブマーカーと同様の機能を持つ。しかし、これらのマークを持たない魚でも群れ行動は行うが、^{[ 60 ]}おそらく効率は劣るだろう。

他の感覚も利用されます。フェロモンや音も役割を果たしている可能性がありますが、これまでのところそれを裏付ける証拠は見つかっていません。側線は、魚の鰓蓋から尾の付け根まで両側に沿って走る線です。実験室での実験では、群れをなす魚の側線が除去されました。魚はより接近して泳ぎ、魚が近づきすぎたときに側線が追加の刺激入力を提供するという理論につながりました。^{[ 59 ]}側線系は、水流の変化や水中の振動に非常に敏感です。神経丘と呼ばれる受容体を使用し、それぞれが毛細胞のグループで構成されています。毛は、通常長さ0.1～0.2 mmの突出したゼリー状のクプラ に囲まれています。側線の毛細胞は脊椎動物の内耳の毛細胞に似ており、側線と内耳が共通の起源を共有していることを示しています。^{[ 5 ]}

魚の数が非常に多いため、現実世界の魚群の三次元構造を観察し記述することは困難です。技術としては、漁業音響学の最近の進歩を利用することが挙げられます。^{[ 61 ]}

魚群を定義するパラメータには以下が含まれる。

• 魚群の大きさ– 魚群に含まれる魚の数。北米東海岸沖の大陸棚の縁付近で、魚群の画像を撮影するためにリモートセンシング技術が使用された。これらの魚群は、おそらく大西洋ニシン、タイ、メルルーサ、クロソイで構成されており、「数千万匹」の魚が「数キロメートル」にわたって広がっていたと言われている。^{[ 62 ]}
• 密度 – 魚群の密度は、魚の数を魚群が占める体積で割ったものです。密度は必ずしも群れ全体で一定ではありません。魚群の密度は通常、体長の立方体あたり約1匹です。^{[ 63 ]}

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  低密度
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  高密度
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  低極性
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  高極性

• 極性 – グループの極性は、魚がすべて同じ方向を向いている度合いを表します。このパラメータを決定するために、グループ内のすべての動物の平均向きが決定されます。各動物について、その向きとグループの向きとの角度差が求められます。グループの極性は、これらの差の平均です。^{[ 64 ]}
• 最近傍距離 – 最近傍距離（NND）とは、ある魚（対象魚）の重心と、対象魚に最も近い魚の重心との間の距離を表します。このパラメータは、群れの中の各魚について求め、平均化することができます。群れの端に位置する魚は、一方向には隣接する魚がいないため、注意が必要です。NNDは、魚の密度とも関連しています。群れをなす魚の場合、NNDは通常、体長の半分から1体長の間になります。
• 最近傍位置 – 極座標系において、最近傍位置とは、対象となる魚に対する最も近い隣接魚の角度と距離を表します。
• 充填率– 充填率は、3D 魚群の組織 (または状態、つまり固体、液体、気体) を定義するために物理学から借用されたパラメータです。これは密度の代替尺度です。このパラメータでは、集合体は固体球の集合体として理想化され、各魚は球の中心にあります。充填率は、すべての個々の球が占める総体積を集合体の全体体積で割った比率として定義されます。値は 0 から 1 の範囲で、充填率が小さいほど、気体のような希薄なシステムを表します。^{[ 65 ]}
• 統合条件付き密度 – このパラメータはさまざまな長さスケールでの密度を測定し、動物グループ全体における密度の均一性を表します。^{[ 65 ]}
• ペア分布関数– このパラメータは通常、物理学において粒子系の空間秩序の度合いを特徴付けるために使用されます。密度も表しますが、この尺度は特定の点から離れた距離での密度を表します。Cavagna らは、ムクドリの群れは気体よりも構造が発達しているが液体よりは発達していないことを発見しました。^{[ 65 ]}

2009年、音響画像処理の最近の進歩に基づいて、^{[ 61 ] [ 79 ]} MITの研究者グループが「巨大な魚の群れの形成とその後の移動を初めて観察した」^{[ 80 ]。}この結果は、イナゴの大群から鳥の群れまで、大きな集団がどのように行動するかについての一般的な理論を初めて現場で確認したものである。^{[ 81 ]}

研究者たちはジョージズバンク沖で産卵する大西洋ニシンを撮影した。彼らは、魚が夕方になると深海から集まり、無秩序な群れを形成することを発見した。個体群密度が臨界値に達すると、スポーツスタジアムを囲む観客の波のように連鎖反応が引き起こされる。その後、急速な変化が起こり、魚は群れをなす魚のように高度に偏向し同期する。変化の後、群れは移動を開始し、海を横断して最大40キロメートル（25マイル）まで広がり、バンクの浅瀬に到達する。そこで夜間に産卵する。朝になると、魚の群れは再び深海に戻り、解散する。また、はるかに大きな群れに大きな影響を与える小さなリーダーグループも発見された。^{[ 81 ]}

魚の群れは、群れが一緒にいるために下さなければならない決断に直面します。たとえば、捕食者に遭遇したときにどちらの方向に泳ぐか、どの場所で立ち止まって餌を探すか、いつどこへ移動するかといった決断です。^{[ 82 ]}

クォーラムセンシングは、あらゆる分散型システムにおいて集団的意思決定プロセスとして機能する。クォーラム応答は、「グループメンバーのうち、既にその行動を行っている最小人数が閾値を超えると、その行動を行うグループメンバーの確率が急激に上昇すること」と定義されている。^{[ 83 ]}最近の調査では、魚の小集団が、どの魚のモデルに従うかを決定する際に、合意形成による意思決定を行っていることが示された。魚は、個体が他の個体の決定を見てから自分の決定を下すという単純なクォーラムルールによってこれを行った。この手法は一般的に「正しい」決定をもたらしたが、時折「間違った」決定に連鎖的に発展することもあった。さらに、グループのサイズが大きくなるにつれて、魚はより魅力的な魚のモデルに従うという、より正確な決定を下すようになった。^{[ 84 ]}このように、集団知能の一形態である合意形成による意思決定は、複数の情報源からの情報を効果的に利用して、一般的に正しい結論に到達する。このような行動は、イトヨの群れ行動でも実証されている。^{[ 83 ]}

群れ行動に関するその他の未解決の問題としては、群れの移動方向を決定する個体を特定することが挙げられる。飼育下のゴールデンシャイナー（コイ科の魚）の採餌行動の観察では、餌がいつどこで入手できるかを知っている少数の経験豊富な個体が率いる群れを形成することがわかった。^{[ 85 ]}群れの中のすべてのゴールデンシャイナーが餌の入手可能性について同様の知識を持っているとしても、自然なリーダーとして現れる個体（先頭にいることが多い）が少数存在し、行動テストでは、それらの個体は生まれつき大胆であることが示唆されている。^{[ 86 ]} 小型のゴールデンシャイナーは、大型の個体よりも群れの先頭付近にいることをいとわないようで、これはおそらく小型の個体の方が空腹だからだろう。^{[ 87 ]}一般的なローチの観察では、餌不足の個体は群れの先頭にいる傾向があり、そこでより多くの餌を得る^{[ 88 ] [ 89 ]} が、待ち伏せ型の捕食者に対して脆弱になる可能性もあることが示されている。^{[ 90 ]}捕食を警戒する個体は、群れの中央付近の位置を求める傾向がある。^{[ 91 ]}

群れの選好性に関する実験的研究は比較的容易に実施できる。選択する魚が入った水槽を、異なる群れが入った2つの水槽で挟み込み、選択する魚は自分が好む群れのそばでより多くの時間を過ごすと仮定する。このような研究により、群れの選好性にとって重要ないくつかの要因が特定されている。

魚は一般的に大きな群れを好む。^{[ 92 ] [ 93 ]}これは理にかなっている。大きな群れは通常、捕食者からよりよく身を守ることができるからである。実際、捕食者が近くにいる場合、^{[ 94 ] [ 95 ]}または捕食に対する防御手段として体装甲よりも群れ行動に頼る種では、大きな群れを好む傾向が強まるようだ。^{[ 96 ]}大きな群れは餌をより早く見つけることもできるが、その餌はより多くの個体で分け合わなければならない。競争によって、空腹の個体は小さな群れを好むか、トゲウオに見られるように非常に大きな群れを好む傾向が弱まる可能性がある。^{[ 97 ] [ 98 ]}

魚は同種の仲間と群れることを好む。時には複数の種が混ざり合って一つの群れになることもあるが、捕食者がそのような群れに現れると、魚は再編成して、それぞれの個体が同種の仲間とより近くなる。^{[ 99 ]}

魚は、自分と同じくらいの大きさの個体で構成された群れを好む傾向がある。^{[ 100 ] [ 101 ] [ 102 ]}これは、捕食者が群れの中で目立つ個体を捕まえやすいため理にかなっている。魚によっては、現在の体の大きさがより合うのであれば、別の種の群れを好む場合もある。^{[ 103 ]}ただし、群れの大きさに関しては、空腹が同サイズの魚を好むかどうかに影響を与える可能性がある。たとえば、大きな魚は、群れの仲間に対して競争上の優位性を得るため、より小さな魚と行動することを好むかもしれない。ゴールデンシャイナーでは、満腹の大きな魚は他の大きな個体と行動することを好むが、空腹の魚はより小さな群れの仲間を好む。^{[ 104 ]}

魚は、自分が既に知っている個体と群れることを好む。これは、グッピー^{[ 105 ] [ 106 ]} 、イトヨ[107] 、メダカ^{[ 108 ]} 、 エンビオトカ・ジャクソニ^{[ 109 ]}、メキシカンテトラ^{[ 110 ]}、および様々なコイ科魚類^{[ 111 ] [ 112 ]で実証されている}。^ホワイトクラウドマウンテンミノー を用いた研究でも^、魚は自分と同じ餌を食べた個体と群れることを好むことが分かっている^{[ 113 ] 。}

トゲウオやメダカは、寄生の視覚的兆候や寄生された魚の異常な行動に基づいて、寄生された魚よりも健康な個体で構成された群れを好むことが示されている。^{[ 114 ] [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ]} ゼブラフィッシュは、餌が不足している魚よりも、十分に餌を与えられた（胃の幅が大きい）魚で構成された群れを好む。^{[ 118 ]}

トゲウオは臆病な個体よりも大胆な個体で構成された群れに加わることを好む。^{[ 119 ]}エンゼルフィッシュは優位な個体よりも劣位な個体で構成された群れを好む。^{[ 120 ]}ヨーロッパミノーは、攻撃性、大きさ、摂食速度の違いなどの明らかな手がかりがなくても、優れた競争相手と劣位な競争相手で構成された群れを区別することができ、劣位な競争相手と行動を共にすることを好む。^{[ 121 ]}これらすべては、大胆な個体は餌を見つけやすい一方、劣位な個体は発見された餌に対する競争が少ないことから、餌を得るための戦略を示唆している。

魚は活発に餌を食べている群れに加わることを好む。^{[ 122 ] [ 123 ]}ゴールデンシャイナーは、まもなく餌が与えられると予想している群れの予期的な活動を感知し、そのような群れに優先的に加わることもできる。^{[ 124 ]}ゼブラフィッシュも、より活発な群れを選ぶ。^{[ 125 ]}

魚の群れ行動は、商業漁業によって産業規模で利用されている。巨大なまき網漁船は、観測機を使ってマグロ、タラ、サバ、餌となる小魚などの群れをなす魚を探し出す。高速補助船と、群れの形状を追跡できる高度なソナーの助けを借りて、まき網で群れを素早く囲むことで、巨大な群れを捕獲することができる。

ブラックスミスフィッシュはゆるやかな群れで生活しています。寄生虫を食べるセニョリータフィッシュとは共生関係にあります。セニョリータフィッシュの群れに遭遇すると、ブラックスミスフィッシュは立ち止まり、密集した球状になって逆さまにぶら下がり（写真参照）、順番に掃除してもらうのを待ちます。セニョリータフィッシュは、他の魚の皮膚から死んだ組織や、寄生性のコペコーカ類やイソコーカ類などの外部寄生虫を取り除きます。

一部の魚群は集団攻撃行動をとる。例えば、ブルーギルは大きな営巣コロニーを形成し、時にはスッポンを攻撃する。これは、自分たちの存在を知らせたり、捕食者をその地域から追い払ったり、捕食者の認識に関する文化的伝承を助けたりする機能を持つ可能性がある。^{[ 126 ]}

ピラニアは、獰猛な群れで狩りをする恐れ知らずの魚として知られています。しかし、「協力して狩りをするための手段として群れをなす」という前提から始まった最近の研究では、実際にはピラニアはウミウ、カイマン、イルカなどの捕食者から身を守るために群れをなす他の魚と同様に、かなり臆病な魚であることが判明しました。ピラニアは「基本的に大きな歯を持つ普通の魚」です。^{[ 127 ]}

フンボルトイカは、最大 1,200 匹の群れで移動する大型の肉食性海洋無脊椎動物です。サイフォンから噴射される水と 2 つの三角形のヒレによって推進され、時速 24 キロメートル ( 15 mph または 13ノット) の速度で泳ぎます。触手には鋭い歯が並んだ吸盤があり、獲物をつかんで大きな鋭い嘴の方へ引きずり込みます。日中、フンボルトイカは中深層魚類に似た行動をとり、 200 ～ 700 m (660 ～ 2,300フィート)の深さに生息します。電子タグにより、夕暮れから夜明けにかけて水面近くまで移動する日周垂直移動も行っていることがわかっています。 ^{[ 128 ]}夜間は水面近くで狩りをし、暗闇を利用して鋭い視力でより豊富な獲物を捕食します。イカは主に小魚、甲殻類、頭足類、カイアシ類を捕食し、協力して獲物を狩ります。これは無脊椎動物におけるこのような行動の最初の観察例です。^{[ 129 ]} フンボルトイカは、集団で協力して狩りをする際に、より大きな獲物を素早く捕食することも知られています。フンボルトイカは、釣り針にかかった魚、サメ、イカ、さらには同種や群れのイカさえも素早く捕食することで知られており、^{[ 130 ]}漁師やダイバーを襲うことも知られています。^{[ 131 ]}