メソフォティックサンゴ礁

メソフォティックサンゴ礁またはメソフォティックサンゴ生態系 (MCE) は、もともとラテン語のmeso (中間の意味) とphotic (光の意味) に由来し、光に依存するサンゴと藻類、および光の浸透が少ない水に生息する生物の両方が存在することが特徴です。メソフォティックサンゴ生態系は、明るい光が当たる場所から光が届かない場所までの範囲にわたるため、通常サンゴ礁に関連付けられる深さよりも深い場所に存在します。 ^[1]メソフォティックサンゴ生態系 (MCE) は、メソフォティックサンゴ礁を指すために広く採用されている新しい用語であり、「深海サンゴ礁群集」や「トワイライトゾーン」などの類似用語とは対照的です。これらの用語は不明瞭で互換性があるため、混同されることがあるためです。^{[2] [3] [4]多くの}魚類やサンゴ の種がMCE に固有であるため、これらの生態系は地球規模の多様性を維持する上で重要な要素となっています。^[1]近年、MCEはサンゴ礁システムの重要な部分であり、サンゴや海綿動物などの浅いサンゴ礁の分類群の潜在的な避難場所として機能するため、注目が高まっています。遠隔操作型水中探査機（ROV）や自律型水中探査機（AUV）などの最近の技術の進歩により、人間はこれらの生態系に関するさらなる研究を行い、これらの海洋環境を監視することが可能になりました。^[1]

メソフォティックサンゴ礁は、浅海環境と深海環境の間の遷移帯としても機能し、 MCEに特化してユニークな生物多様性を生み出しています。 ^[5]これらは通常、熱帯および亜熱帯の水深30〜40メートル（130フィート）から150メートル（490フィート）の間に発生します。 メソフォティックコミュニティの帯状分布は、まず光と温度によって決まるようで、^[6]これはおおまかに、深さ30〜60メートルの上部メソフォティックと60〜150メートルの下部メソフォティックに相当します。アメリカ領サモアなどの一部の地域では、メソフォティックリーフにサンゴの80％が含まれており、残りは浅いリーフ（30メートル〜0メートル）に生息しています。^[7]これらは世界中に分布していますが、ほとんどが研究されていません。^{[5]メソフォティックサンゴ生態系の}分類学的構成、深度範囲、生息地の好み、および存在量と分布に関する基本情報は限られています。 ^[8]

メソフォティックレベルで最も一般的な種は、サンゴ、海綿動物、藻類です。サンゴの範囲は深海サンゴと重なることがありますが、褐虫藻の存在と光を必要とすることで区別されます。メソフォティックサンゴ礁で見つかった種は、以前は浅海サンゴ生態系の延長であると考えられており、2つのサンゴ種の交差は一般的です。MCE研究により、サンゴ、海綿動物、魚類のさまざまな生息地とコミュニティがあり、浅海のものとは大きく異なることが明らかになりました。^{[9] [10]}紅海では、2種のAlveopora種がメソフォティック領域でのみ見られます。メソフォティックサンゴ礁でのみ見つかった他の固有の種には、Symbiodinium、Brachyuranクラブ、Porites astreoides、Acropora tenellaがあります。^[5]

その他の種は浅瀬のサンゴ礁と中光サンゴ礁の両方に見られますが、MCEsでより数が多く、繁殖力が高い種もあります。^[5]多くのサンゴ分類群は、浅瀬のサンゴ礁ではより光合成の速い分類群に負けるため、中光地域固有種のようです。サメ、ハタ、フエダイなどの種は、中光帯と浅いゾーンを毎日移動します。それらの本来の生息地は中光帯ですが、餌は浅いゾーンで狩猟され、捕獲されます。^[11]中光サンゴ礁は、海水温の上昇に敏感で、サンゴの白化に苦しむ可能性が低い多くのサンゴ種のエリアとして機能しています。^[5]最も古い既知の中光サンゴ生態系は、スウェーデンのシルル紀から記載されており、^[12]このような生態系はデボン紀からも知られています。^[13]最も古い硬質藻類が優勢な中光生態系は三畳紀から知られている。^{[14] [15]}

近年の人為的影響により、MCEは人間の開発や気候変動による影響が少なく、浅瀬のサンゴ種の再繁殖源として利用できると考えられてきました。^[16]しかし、最近の分析では、メソフォティック生態系が気候変動による重大な影響に直面していることが示されています。^[11]

サンゴは、中層地域に見られるものも含め、あらゆるサンゴ礁の主成分です。大型藻類や海綿動物など、他の生物もこれらのサンゴ礁の生物多様性に貢献しています。

大型藻類は、一般的には海藻と呼ばれ、マクロで多細胞の海洋藻類の一種です。紅藻類（赤色）、褐藻類（茶色）、緑藻類（緑色）の大型藻類が含まれます。これらの種の多くは、炭素を捕獲し、世界中の酸素の多くを生成する役割も担っています。中光サンゴ礁を含むサンゴ礁におけるそれらの深度分布は、炭素、窒素、光合成能力の利用可能性に依存しています。大型藻類と既存のサンゴ群集との競争により、サンゴの白化が発生します。^[5]中光サンゴ礁におけるそれらの分布は、温度勾配によって決まり、より暖かい温度を好みます。^[11]

海綿動物（海綿動物としても知られる）は、多くのサンゴ礁でサンゴに次いで2番目に優勢な分類群である。海綿動物は、体内を水が流れて餌と酸素を供給される際に、溶解したプランクトンと粒子状のプランクトン食糧資源に大きく依存している。 ^{[5]海綿動物は濾過摂食によって}底生生物の多様性を生み出し、多くの無脊椎動物と魚類にとって不可欠な生息地を作り出している。海綿動物は主に混合栄養性（エネルギーと炭素源）または従属栄養性（自分で餌を作れず、他の有機炭素源から栄養を得る）である。^[5]海綿動物は冷水環境を好むため、下層中光サンゴ礁の重要な住人となっている。中光サンゴ礁には、浅いサンゴ礁とは異なる未記載の海綿動物種が多く生息している。^[5]

中光サンゴ礁には、明確な水深帯状パターンが見られます。サンゴは優勢な種であり、中光領域の最上部（30〜50メートル）で最も多く覆われています。^{[8] [10]}一部のサンゴ礁では、サンゴの覆いは深さとともに減少し、海綿の覆いは増加します。50メートルを超える深さでは、海綿が優勢な種になりますが、 60メートルの深さでは、イシサンゴ（石質サンゴ）などの密集したサンゴ群落が見られます。^[5]

中光性サンゴ礁の大部分では、水深90メートルからサンゴの被覆率が低下し始めます。これらの地域では日光が少なく、サンゴや大型藻類の成長が制限されるためです。^[8]また、深さによる放射照度の変化や、最大4℃に達することもある毎日の気温変動により、サンゴの分布も制限されます。^[5]

温度はサンゴの成長にとって重要であり、特に中光地域では太陽光が完全に浸透しないためである。世界的にサンゴ礁の理想的な温度は23〜29℃である。場合によっては、一部のサンゴは40℃までの温度に耐えることができる。サンゴとサンゴ礁は通常、18℃未満の温度では成長できない。^[5] 15〜16℃の温度は、サンゴ礁が生き残るための限界と考えられている。これらの温度に長時間さらされると、ほとんどのサンゴが死亡する可能性がある。特定の種類のサンゴ（造礁サンゴ）は、13℃という低温でも生き残ることができることが発見された。^[9]

高温と強い太陽放射により、サンゴの白化現象が起こります。これは、サンゴが組織内に生息する褐虫藻を放出し、サンゴの色が失われる現象です。 ^{[1]サンゴが白くなるのは、褐虫藻と光合成}色素が失われるためです。これによりサンゴは極度のストレスにさらされ、高い死亡率にさらされます。^[5]

メソフォティックサンゴ礁の最深部の温度は、表面温度と約5℃異なります。メソフォティックサンゴ礁の温度は、表面温度やハリケーン、内部波などの現象によって変化する可能性があります。^{[5]内部波は}サーモクライン（水温躍層）の変動を引き起こし、メソフォティックサンゴ礁の温度を10～20℃変化させます。^{[9] [17]}

メソフォティックサンゴ礁の研究は、観察条件が厳しいため、20世紀まで限られていました。2017年の調査では、MCEsに関する研究の大部分は2010年以降に完了しており（全研究の56%）、全研究の15%は2016年だけで完了していることが示されました。^[1]同じ調査では、メソフォティックサンゴ礁については当初考えられていたよりも知られていないことが示唆されており、研究の57%は大西洋地域のサンゴ礁で行われており、太平洋のメソフォティックサンゴ礁は十分に研究されていません。^[1]東南アジアとインドの地域ではほとんど研究が行われていません。^[1]これらのサンゴ礁の研究は現在、場所と地域に大きく偏っており、世界の海洋を代表するものではありません。

世界で最もよく研​​究されている中光サンゴ礁は、ジャマイカ北岸、バハマ諸島、メキシコ湾北部、プエルトリコです。^[9]大西洋以外の海域で最もよく研​​究されているのは、マーシャル諸島、ハワイ諸島本土、ジョンストン環礁、紅海北部です。^[9] 1973年、生物学者トーマス・J・ゴローは、ジャマイカのMCEの表面では褐虫藻サンゴ種が一般的であることを発見しました。水深50メートル以下では、サンゴ種の多様性は急速に減少し、海綿動物がより一般的に見られます。褐虫藻サンゴ、アガリシア属とレプトセリス属の板状のコロニーは最も一般的であり、水深99メートルまで見られました。^[11]その後数年間に実施された他の研究では、カリブ海のMCEも1973年のゴローの発見と同様の地形と種の分布を有していることが判明しました^。[11]その後の研究では、MCEには中層地域固有の種が多く生息しており、繁殖にはこれらの深さと温度が必要であることが証明されました。^[1]

これまでの研究では、メソフォティックサンゴ礁は水深が深いため撹乱を受けにくく、浅瀬のサンゴ礁の種の避難所として機能しているという仮説が立てられてきました。浅瀬のサンゴ礁の種に影響を与える撹乱はメソフォティックサンゴ礁にも影響を与えるため、この仮説は誤りであると主張されています。これらの影響には、ハリケーン、熱ストレス、汚染、堆積、富栄養化などがあり、すべてのサンゴ種の死亡率が大幅に上昇しています。^[5]

MCE は、浅瀬のサンゴ礁に関連する生態系サービスを持っています。これらの生態系サービスには、重要な種の経済的および生態学的生息地、観光と浅瀬の個体群の回復の可能性、新しい必須物質の発見、沿岸保護が含まれます。MCE は、絶滅の危機に瀕し乱獲されている種に不可欠な隠れ家を提供し、種の成長、多様性の維持、重要な生態学的機能のサポートを可能にします。結果として、MCE は浅瀬に幼生を提供することで浅瀬のサンゴ礁の回復を助けることができます。経済的な魚のほとんどは深海に生息する雑食性で、水深 30～110 m の間で産卵するため、MCE は魚の生産を維持する上で重要な役割を果たします。プーリーリッジでは、レッドスナッパーが水深 60～80 m に巣を作り、フロリダキーズなどの浅瀬のサンゴ礁に幼生を提供します。^{[4] [18]}

メソフォティックサンゴ礁の機能、成長、構造は、その地形と地質史の影響を受けます。それぞれのメソフォティックサンゴの生態系は、氷河期と間氷期の海面上昇と海退によって形作られ、独特の環境を作り出しています。^[5]基質、流出から得られる栄養素の量、光の減衰、堆積速度はすべて、メソフォティックサンゴ礁の地形に影響を与え、その特定の場所にどのような群落が見られるかを決定します。^[5]

MCEは一般的に、浅瀬のサンゴ礁に隣接する前礁斜面、深海のロドリス層、大陸棚の孤立した沖合の岩礁に分布しています。^[11]

ジャマイカ北海岸

バハマとベリーズ

メキシコ湾北部

マーシャル諸島

紅海

ハワイ諸島とジョンストン環礁

中光サンゴ礁は、白化現象や激しい嵐など、浅いサンゴ礁と同じ脅威に直面しています。20世紀から21世紀初頭にかけての以前の研究では、水深が深いため、浅いサンゴ礁よりもこれらの脅威にさらされにくいという仮説が立てられていました。さらに、水深が深く、沖合から離れているため、中光サンゴ礁は栄養塩の流出や乱獲などの直接的な人間の影響からよりよく保護されていると考えられています。しかし、2016年に行われたより最近の研究では、ハリケーン・マシューの進路に位置するサンゴ礁（浅いサンゴ礁と中光サンゴ礁の両方）が破壊されたことが証明されました。^[9]中光サンゴ礁は堆積物に埋もれ、サンゴの死亡率が著しく上昇しました。^[11]サンゴやその他の残骸が礁壁から落下したことによる物理的な被害もありました。^[11]グレートバリアリーフで嵐が発生したときにも同様の例が観察されています。これらの研究により、中光サンゴ礁も人為的撹乱や気候変動 の影響を強く受けるため、浅いサンゴ礁の種の避難場所として機能できないことが証明されました。

浅瀬での漁業による乱獲は、より深いサンゴ礁の栄養段階の混乱につながる可能性がある。さらに、底引き網の使用はサンゴ礁に物理的な損傷を与え、堆積物を巻き上げてサンゴを窒息死させる可能性がある。^[19]気候変動は、中光礁を含むすべてのサンゴ礁生態系に対する地球規模の脅威である。温室効果による海面温度の上昇、海洋の酸性化、ラニーニャとエルニーニョの変動を伴う気温の変動を引き起こす。^[4]その他の懸念事項としては、石油とガスの探査、ケーブルとパイプラインの敷設がある。

MCEは地球規模および地域規模の人為的撹乱に対して脆弱である。MCEは多くの地球規模および地域規模の人為的影響からの避難場所である可能性が示唆されている。^{[20] [18]}この緩衝には、深さと海岸からの距離の両方の要素がある。さらに、サンゴ礁に対する人間の圧力が増加するにつれて、^[21] MCEは将来的にさらに多くの撹乱を受けることになるだろう。撹乱が増加する時期は、海域と地域的な温暖化、海洋酸性化、および地域の人口増加率によって異なる可能性がある。

人為的影響の兆候が見られないサンゴ礁は、人口密集地から離れた場所にあるサンゴ礁だけです。しかし、温室効果ガスの排出や気候変動につながるその他の活動など、人間の活動はすべてのサンゴ礁に影響を及ぼすでしょう。^[11]

この人間による混乱はいくつかの分類に分けられます。

一年で最も暖かい時期に異常に高い水温になると、サンゴの白化や大量死が促進され、浅瀬のサンゴ礁生態系にとって最大の脅威の一つと考えられています。^[22]暖かい水温の時期にUMLにさらされたMCEの場合、その運命は浅瀬のサンゴ礁に直接関係している可能性があります。さらに最近の証拠では、中深度のイシサンゴは浅瀬のサンゴ礁と同じように熱ストレスや白化の影響を受けやすいことが示されています。^[17]

海洋酸性化（OA）は、すべてのサンゴ礁生態系が直面している特に広範な脅威です。^{[22]研究では、MCEと}造礁 サンゴへの具体的な影響はまだ評価されていません。浅瀬のサンゴ礁と同様に、OAの結果として、MCEでは、コミュニティの純石灰化の減少、サンゴの成長の減少、そしておそらくいくつかの耐性のある造礁サンゴの分類群を含む藻類優位のシステムへの移行が見られる可能性があります。^[3]

陸地や海洋からの汚染は、直接的、間接的にMCEに影響を与え、混乱を引き起こす可能性があります。下水、毒素、海洋ごみは、海洋環境に直接汲み上げられたり投棄されたり、陸地からの流出水の一部として到達したりする可能性があります。^[3]

2010年、ディープウォーター・ホライズン原油流出事故により、深海生息地770平方マイルが被害を受けました。これらの地域には、4平方マイルのメソフォティックサンゴ礁が被害を受けました。^[7]

人間の活動から遠く離れているにもかかわらず、多くのMCEは堆積作用、すなわち水柱から底生表面への堆積物の堆積によって自然および人為的に影響を受けています。海洋環境では、陸地からの流出、浚渫土砂の投棄、自然の堆積パターンを変える水流の変更など、さまざまな手段によって堆積速度が人為的に増加しています。どのような発生源からの堆積物の埋没も生きたサンゴの組織に有害ですが、陸源堆積物は特に有害であることがわかっています。^[3]

MCE は一般に光が制限されるシステムであるため^{[23] 、}濁度の上昇や海面上昇による光量の減少に対して極めて脆弱である可能性があります。分布域の最深部では、多くの石質サンゴ種が光量の下限に近い可能性がありますが、多くの MCE は効率的な光捕捉のための適応を示しています。^{[24]水柱の濁度を上昇させる人間の活動には、堆積物の流出や浚渫による投棄 (懸濁堆積物)、および}植物プランクトンや動物プランクトンの個体数を増加させる栄養汚染の増加が含まれます。^[25]光の浸透が減少する (減衰係数が高い) 期間が長いと、光栄養サンゴの光量が制限され、部分的な白化や死亡が発生する可能性があります。^[26]

海底に敷設された産業インフラや海底に建設された産業インフラは、MCE に影響を及ぼす可能性があります。特に、エネルギー、材料、データの転送に使用されるケーブルやパイプは、世界中で、また MCE のある地域で使用されています。ケーブルの最初の設置と定着は、生息地を形成するサンゴやその他の付着生物に直接損傷を与え、死滅させる可能性があり、ケーブルを回収して海底に戻すメンテナンス作業は、これらの影響をさらに悪化させる可能性があります。ただし、ケーブルが海底に定着して固定されると、サンゴ礁構造の一部となり、付着生物が生息する可能性があります。^[3]

MCE は、サンゴの物理的な移動や移動を引き起こす機械的撹乱によって損傷を受ける可能性が非常に高い。MCE は十分に説明されていないため、その存在は社会にあまり知られておらず、中深度でのアンカーなどの活動は無害であると考えられる。同時に、MCE で特によく見られる多くのプレーティングコロニーの形態は破損しやすい。漁具 (網、罠、釣り糸など) は、MCE に絡まって放置されることが多い。^[3]

生物は、食用、水族館、医療、骨董品取引のための漁業、および捕食者の導入や病気の発生などの他の活動や要因による不注意な損失や流出によって除去される可能性があります。 ^[3]したがって、特にMCEで重要な役割を果たしている1つの生物の除去は、環境にさらなるリスクをもたらします。

MCEは病気による撹乱の影響を受けないわけではなく、浅いサンゴ礁と同様に病気の影響を受けます。^[27] イシサンゴは病気にかかりやすく、その頻度とコミュニティ構造への影響は増加しているようです。^{[28] [29] [3]}サンゴの病気の中には、直接接触^[30]や水系感染^[31]によってコロニー間で伝染する能力も見られます。病気は環境的原因によるサンゴの死の兆候を反映している可能性がありますが、^[32]コロニー間で伝染し、コロニーレベルで高い有病率で発生する病気の能力は、病気が環境ストレスと撹乱の乗数であることを示しています。

新たな生物地理学的範囲に導入された外来種や、在来種だが生態学的力によって放出された外来種は、MCE を撹乱する作用があることが実証されている。外来または侵入性の付着生物も MCE に生息し、影響を及ぼす可能性がある。たとえば、Ramicrusta 属 ( Peyssonneliaceae ) の藻類は、以前は存在しなかったか稀であったカリブ海に最近出現し、宇宙での競争に成功した。藻類は、生きている石質サンゴやその他の底生生物の縁を越えることができ、その下の組織を死滅させる。^[3]

現時点では、中光サンゴ礁についての知識はまだほとんどありません。人間の手の届かないところにあり、MCEの大部分が未発見または未調査のままであるため、保全活動を行うことは困難です。これらのサンゴ礁の多くは、気候変動や漁業、採鉱、堆積などの人間の活動によってすでに被害を受けています。^[11]

国立沿岸海洋科学センターやサンゴ礁研究財団などの組織は、中光サンゴ礁をより深く理解し、修復するためのプロジェクトに着手しています。プロジェクトには、海底地図作成（水深測量）、生息地のモデリングなどがあり、これらの生息地をより深く理解して、より良い管理につなげることを目指しています。^[7]

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• http://www.mesophotic.org/ — メソフォティック環境に関する科学出版物のデータベース