イースタンオイスター

イースタンオイスター
米国 ジョージア州ブランズウィック、グリンの湿地帯にある牡蠣の養殖場
保全状況
絶滅危惧種 （ネイチャーサーブ）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	軟体動物
クラス：	二枚貝類
注文：	オストレイダ
家族：	オストレー科
属:	クラッソストレア
種：	C. バージニカ
二名法名
コウホネ科 （グメリン、1791）
同義語[2]
Crassostrea floridensis ソワービー アメリカニシキヘビ オートン、1928 ロファ・ギブソンスミス マクソタイ＆カンポス、2001 オストラエア・フロリデンシス G.B. ソーワービー II、1871 オストラエア レニフォルミス G.B. ソーワービー II、1871 オストレア・ロストラータ ケムニッツ、1785 オストレア・ボレアリス ラマルク、1819 オストレア カナデンシス ラマルク、1819 年 オストレア・プロキオン ・ホームズ、1858年 オストレア・トライアングル・ ホームズ、1856 年 オストレア バージニアナ レーディング、1798 年 オストレア・ヴァージニカ・ グメリン、1791

イースタンオイスター（Crassostrea virginica）は、アトランティックオイスター、アメリカンオイスター、イーストコーストオイスターとも呼ばれ、北米東部と南米原産のカキの一種です。地元や料理での他の名前には、ウェルフリートオイスター、^[3]バージニアオイスター、マルペクオイスター、ブルーポイントオイスター、チェサピーク湾オイスター、アパラチコラオイスターなどがあります。C . virginicaは、ニューブランズウィック州北部から南の西インド諸島の一部まで^[4]ベネズエラまで分布しています。^{[5] [6] : 7}カナダの沿岸州全体、米国の東海岸およびメキシコ湾岸の州全体、ワシントン州ピュージェット湾で養殖されて おり、ワシントン州ではトッテンインレットバージニカとして知られています。^[7] 19世紀にハワイ諸島に導入され、真珠湾ではよく見られる。^[8]

東部オイスターは重要な商業種である。その分布は生息地の変化の影響を受けており、最初のヨーロッパ人入植者が到着した時の個体数の1％未満がチェサピーク湾とその支流に残っていると考えられている。^[9] 2014年現在、ネイチャーサーブによる評価によると、 Crassostrea virginica の世界的な保全状況は「脆弱」であり、カキの個体群は乱獲と水質汚染によって脅かされている。^[1] 東部オイスターに対するその他の脅威には、地球温暖化、病気や寄生虫、外来種との競争などがある。^[10]

他のすべてのカキと同様に、C. virginica は捕食から身を守る 硬いカルシウム炭素質の殻を持つ二枚貝 です。

この特定の種類のカキは、その生態系にとって重要である。すべてのカキと同様に、C. virginica は濾過摂食者である。水を吸い込み、プランクトンとデトリタスを濾過して飲み込み、水を吐き出すことで周囲の水を浄化する。1 個のカキは 24 時間で最大 50 ガロンの水を濾過することができる。^[11]また、東部カキは生態系の重要な構造要素を提供し、多くの環境で基盤種となっており、西大西洋の河口では生態系エンジニアとして機能している。^{[12] [13]}サンゴ礁と同様に、カキ床(カキ礁とも呼ばれる)は、付着と居住のための硬い基質を形成することで、さまざまな種にとって重要な生息地となっている。^[14]カキ床の表面積は、同じ大きさの平底の 50 倍と推定されている。また、カキ床は餌を求める大型捕食動物の集中を引き付ける。^[15]

東部産のカキは、他のすべてのマガキ科の種と同様に、貝殻に入る粒子を囲む小さな真珠を作ることができる。しかし、これらの真珠は大きさが小さく、金銭的価値はない。商業用の真珠が採取されるアコヤガイは、別の科である。

殻がアラゴナイトであるほとんどの二枚貝とは異なり、成体の東部産カキは方解石殻を持つ。しかし幼生は祖先のアラゴナイト殻を保持する。2種類の殻の比重は類似しているため、自由に泳ぐ幼生にとって、どちらが重量面で有利になることはない。^[16]この種の成体でより厚い方解石殻に移行するのは、カキが露出した場所で動けなくなるため、捕食者から身を守るための適応であると考えられている。^[16]

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  側
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  外
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  内部
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  牡蠣の群れ
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  柱に生える牡蠣

C. virginicaのライフサイクルは、産卵、浮遊受精卵、トロコフォア、遊泳性直蝶形カキ、遊泳性後期カキ、遊泳性かつ匍匐性のペディベリガー、早期稚貝、後期稚貝、成貝で構成される。^[17] C. virginicaの産卵は水温によって制御され、北から南まで異なる。北部のカキは 60 ～ 68 °F (15.5 ～ 20 °C) の温度で産卵するが、南部のカキは 68 °F (20 °C) を超える温度で産卵する。産卵は暖かい時期であればいつでも起こり得る。^[18]

東部カキは、南の海域では生後 4 か月で性成熟に達する。^[19]東部カキの生殖周期は、夏の終わりから秋にかけて、グリコーゲンエネルギーの蓄えとともに始まる。^[20]このグリコーゲンは、食物摂取量が最小となる翌冬から早春にかけて、配偶子形成を支えるために使われる。 ^[20]配偶子は晩春に成熟し始め、6 月から 8 月にかけて水柱に産み出され、そこで受精が起こる。^[20]雌はそれぞれ 7,500 万から 1 億 5,000 万個の卵を産むが、生き残るのは 1,000 個に 1 個だけである。^[21]受精卵は約 6 時間で、繊毛と小さな殻を持つ、プランクトン性で自由遊泳性のトロコフォア幼生（早期ウンボ期とも呼ばれる）に成長する。^[17]トロコフォア幼生は、体内の卵黄からのエネルギー供給に依存している。^[22]その後、12～24時間以内に完全に殻を持つベリジャー幼生（後期ウンボステージとも呼ばれる）に成長し、蝶番状の側面と口蓋を持つ。^[17]この間、殻を持つベリジャー幼生は繊毛のある口蓋を使って餌を捕らえ、泳ぐ。^[22]餌と温度条件に応じて、幼生は約2～3週間プランクトン状態で留まり、この期間の終わりに近づくと、ペディベリジャー幼生（有眼幼生とも呼ばれる）に成長し、ウンボ、眼点、足を持つ。^[17]この間、ペディベリジャー幼生は海底に定着し、そこで硬い基質を探す。^{[17]理想的には、ペディベリジャー幼生は、既存の}カキ礁の一部としてしばしば付着する成体のカキ殻を見つけようとするが、他の硬い表面でも十分である。幼生は定着すると、左殻を基質に固定し、口蓋を脱ぎ捨て、足を再吸収し、鰓を大きくして牡蠣の稚貝に変態する。 ^[22]生後1年目、C. virginica の牡蠣は雄性先熟である。稚貝のほとんどは雄であるが、性成熟に達すると、1回目または2回目の産卵後に雄の一部が雌に変化する。^[18]雌の一部は再び雄に戻ることもある。^[18]

C. virginicaは、環境熱ストレスによって引き起こされる酸化DNA損傷の研究に使用されています。^{[23]これらの研究では、}熱ショックによる酸化ストレスが、アメリカ産カキのえらにおけるDNAの酸化損傷（例えば、8-OHdG形成として測定）の増加と細胞アポトーシス（プログラム細胞死）を誘発する ことが示されました。^[23]

呼吸とは何ですか？ 呼吸とは、カキが呼吸するために周囲の海水から酸素を取り込むプロセスです。カキの鰓（鰓鰓とも呼ばれる[1]）には、（1）呼吸と（2）食物の濾過という2つの機能があります。繊毛は小さな毛のような構造で、側方細胞、側方前頭細胞、前頭細胞の鰓繊維の内側に並んでおり、各タイプの繊毛は特定の配置と目的を持っています。たとえば、側方繊毛は水を殻の中に引き込む流れを生み出し、ガス交換を可能にします[2]。水が鰓を通過すると、水に溶けている酸素が鰓膜を通してカキの血液に拡散します。成体のカキ1匹は1日に50ガロンの水を濾過できるため、塩田や河口などの潮汐地帯の水質を改善します[3]。

呼吸に影響を与える要因は何ですか? いくつかの環境要因が東部カキの呼吸速度に影響を与える可能性があります。

• 温度：カサスら[4]の研究によると、C. virginicaの酸素消費率は温度が10℃から30℃に上昇するにつれて徐々に増加することがわかりました（図2）。

• 汚染物質:汚染レベルが高いと、カキとハマグリの生理機能に影響を及ぼし、呼吸と摂食速度が低下する可能性があります。汚染物質の種類と濃度 (重金属、有機汚染物質など) は、種ごとに異なる影響を与える可能性があります。
• pH: C. virginicaから単離された鰓組織は、CO2濃度に関係なく、低pH条件下では酸素摂取量が減少することを示した[5]。

図2. Casasら[4]の実験では、ニューブランズウィック産（白丸）とルイジアナ産（灰色丸）のカキの重量標準化酸素消費率（OCRw）と温度の関係を示しています。どちらの個体群でもOCRwは温度とともに増加します。

コロンブスと産業用カキ漁業の台頭以前、この湾にはカキが豊富にあった。カキがチェサピークに初めて現れたのは 5,000 年前^[要出典]で、その後すぐに地元のインディアンがカキを食べ始めた。考古学者は、地元のネイティブ アメリカンが 3,000 年にわたって同じ場所に戻ってカキを採集していた証拠を発見した。チェサピークを航海したジョン スミスは、カキが「石のように密集していた」と述べた。 ^[24]実際、チェサピークという単語は「偉大な貝の湾」を意味するアルゴンキン語に由来している。 ^[25]チェサピークの水を濾過するカキが豊富にあったため、水は現在よりもずっと透明だった。視界は 20 フィートに達することもあった。イギリス人がこの地域に定住し始めたとき、彼らは明らかにカキの個体数に局所的な影響を及ぼした。ある考古学的な遺跡では、1640年から1710年にかけてメリーランド州の旧州都セントメアリーズ市の近くでカキの大きさを計測した。1640年、まだ市が小さかった頃のカキの大きさは80mmで、市の人口が最大だった1690年には40mmだった。州都がアナポリスに移ると人口も移動し、1710年までにカキの大きさは80mmに戻った。^[26]しかし、過剰採取の影響は南北戦争後まで地域にとどまり、新しい技術の組み合わせによりベイカキのほぼすべてが除去された。

産業革命の間、チェサピーク湾地域にいくつかの新技術が導入され、より集中的なカキの収穫が可能になりました。まず、缶詰の発明です。これにより、カキをより長期間保存できるようになり、世界中でカキの需要が生まれました。次に、浚渫船の発明により、カキの収穫者はチェサピークの未開の深部に到達できるようになりました。そして最後に、蒸気船と鉄道の普及により輸送がより信頼できるものとなり、商人はカキを遠くまで販売できるようになりました。1839年の収穫量は推定で70万ブッシェルとされています。南北戦争後、浚渫船が合法化され、その年の収穫量は500万ブッシェルに急増しました。1875年までに、湾からは1,700万ブッシェルが収穫されました。収穫は1880年代にピークに達し、湾からは毎年2,000万ブッシェルが収穫されました。^[26]牡蠣は食用として捕獲されていただけでなく、何千世代にもわたって牡蠣が死んだ殻で山を築いてきたカキ礁も浚渫されていました。当時、余剰の牡蠣殻はさまざまな用途に使われていました。砕いてモルタルにしたり、道路の充填材にしたり、農業用肥料の石灰源にしたりしていました。1920年代までには、過剰採取のため、収穫量は年間300万～500万ブッシェルにまで減少しました。

過剰漁獲により、湾に残っていたカキの個体数は、最終的に歴史的レベルのわずか 1% にまで減少し、現在に至っています。カキの漁獲量は 1890 年代に減少し始めました。カキは、繁殖能力よりもずっと速いペースで漁獲されていました。また、多くの貝殻や岩礁が漁獲され、補充されていませんでした。カキの稚貝は、付着するための硬い表面を必要としますが、カキ礁の破壊により、これが消失しつつあります。1920 年代までに、漁獲量は年間 300 万～500 万ブッシェルにまで減少し、^[26]カキの殻を湾に戻すことで、一時的に安定しました。しかし、1950 年代には、弱ったカキの個体数は、デルモ病や MSX 病に対処しなければならなくなりました。これらの病気により、残っていたカキの個体数は激減しました。この病気を媒介する寄生虫は、東部の海域には生息せず、アジアのカキによってチェサピーク湾に持ち込まれたと考えられていました。現在、カキの収穫量は年間平均20万ブッシェル未満です。

東部産のカキはかつては商業的に大きな価値があった。しかし、主に乱獲と病気により、伝統的に漁獲されていた様々な地域でカキの数が急激に減少したため、^[28]年間の漁獲量が大幅に減少した。メリーランド州では、2006～2007年の漁獲量は165,059ブッシェル（約7600 m³）だった。^[29]米国東海岸の他の地域にはカキの養殖が成功しており、最も有名なのはケープコッドのコトゥイト、マーサズヴィニヤード、ウェルフリート（マサチューセッツ州）である。

C. virginica のカキの収穫可能なサイズは 75 mm (3.0 インチ) で、気温、水の塩分濃度、餌の供給に応じて 12 ～ 36 か月かかります。^[18]塩分濃度は稚貝の落下量に影響を与える非常に重要な気候変数です。カキは塩分濃度が 10 ～ 30 ppt の範囲で最もよく育ち、15 ～ 18 ppt の範囲が最適と考えられています。^[18]通常、塩分濃度が 6 ppt 未満の場合、幼生は定着せず、稚貝に変態しません。^{[30] 2010 年には、}ディープウォーター ホライズン原油流出事故により 665 マイルの海岸線が被害を受けました。^[31]ルイジアナ州当局は、原油流出を防ぎカキ漁師の命を守るために、同地域の運河を流れる淡水を通常の 3 倍にするという前例のない決定を下しました。^[21]運河の河口では塩分濃度がほぼゼロにまで下がり、これがおそらくほとんどのカキが死んだ理由だ。^[21]スジャタ・グプタは、ルイジアナ州南東部で何世代にもわたってカキ漁師を営んできたブラッド・ロビンとともに、湿地帯とメキシコ湾に足を踏み入れた。ロビンと彼の乗組員は、網を船の側面から投げてカキを引き上げました。^[21]手のひらサイズのカキが数十個ありましたが、その75%は「箱」または空の殻でした。^[21]しかし、メキシコ湾に向かってさらに進むと、水はフラッシュによる塩分ストレスが少なくなり、箱として戻ってきたのはわずか20%でした。これはカキが戻ろうとしているという有望な兆候です。^[21]グプタは、「今では海底にたくさんの空の殻が散らばっているので、幼生がしがみつくものが増え、確率が上がります」と報告しました。^[21]しかし、懸念されるのは塩分濃度だけではありません。イースタン・イスターは濾過摂食者であり、固着生物であるため周囲の環境から大きな影響を受けます。つまり、周囲の水が油で汚染され、油を除去するために分散剤が使用された場合、水を濾過する際にこれらの化学物質がイスターによって集められることになります。^[32]これは、分散剤に含まれる毒素によってもイスターが死んでいるのではないかと大きな懸念を引き起こします。^[32]さらに問題なのは、産卵期を過ぎたイスターは最も弱い状態にあるため、一部のイスターが殻を閉じてしまい、湾の暖かい気温により殻が閉じたままになると、わずか数日で窒息死してしまう可能性があることです。^[32]油と分散剤に含まれる毒素は幼生を殺すこともあります。^[32]ルイジアナ州のカキ産業の復興を記念して、カボションカットされたC. virginicaの殻が2011年にルイジアナ州の公式宝石に指定されました。 ^[33][34]

「デルモ」（Perkinsus marinus ）は、原生 動物寄生虫によって引き起こされるカキの海洋病です。これはカキに蔓延する病原体であり、カキの個体群に大量の死をもたらし、カキ産業に重大な経済的脅威をもたらします。

多核球X（MSX）（Haplosporidium nelsoni）は、別の原生動物であり、1957年に中部大西洋沿岸で初めて記載されました。 ^[35]播種後2〜3年以内に、カキの死亡率は90％〜95％に達する可能性があります。^[36] MSXは感染したカキの摂食速度を遅くし、貯蔵炭水化物の量を減らし、産卵中の正常な配偶子形成を阻害して繁殖力の低下をもたらします。

イースタンオイスターはコネチカット州の州貝であり、^[37]その殻はバージニア州とミシシッピ州の州貝であり、カボション形の殻はルイジアナ州の州宝石である。^[33]

1. 「第 2 部 二枚貝の基礎生物学: 分類、解剖学、および生活史」二枚貝の孵化場養殖: 実用マニュアル、www.fao.org/4/y5720e/y5720e07.htm#:~:text=2.2.&text=In%20juveniles%20and%20adults%2C%20the,and%20also%20dissolved%20organic%20material。 2. Carroll, Margaret A.、および Edward J. Catapane。2007。二枚貝 Crassostrea virginica の鰓の側方繊毛活動の神経系による制御。比較生化学および生理学パート A: 分子および統合生理学、第 148 巻、第 2 号。pp. 445–450。
3. カキ | 海洋科学、SCDNR 海洋資源部、www.dnr.sc.gov/marine/pub/seascience/pdf/oysters.pdf。
4. Casas, SM, et al. 2018. 地理的に離れた 2 つの東部カキ個体群の生理機能に対する温度と塩分の複合影響。Journal of Experimental Marine Biology and Ecology、vol. 506、pp. 82–90。
5. Willson LL、Burnett LE。2000. 東部カキ Crassostrea virginica の動物全体と鰓組織の酸素摂取量: 低酸素症、高炭酸ガス血症、空気曝露、および原生動物寄生虫 Perkinsus marinus による感染の影響。J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 246:223–240。

• Crassostrea virginica を殺したのは誰か? チェサピーク湾の牡蠣の衰退と復活(2011)、メリーランド シー グラント カレッジ (60 分の映画)
• ガルトソフ、ポール・サイモン。『アメリカのカキ：Crassostrea Virginica Gmelin』。米国政府印刷局、1964 年。