サンゴ藻は、サンゴ目に属する紅藻類で、細胞壁内に石灰質の沈着物を含む葉状体を持つことが特徴であり、そのため葉状体は硬くなっています。これらの藻類の色は、一般的にピンク色または赤色ですが、紫、黄色、青、白、または灰緑色の種もあります。通常、これらの藻類は岩やその他の硬い地形を覆うように固着して成長します。岩礁海岸の潮間帯やサンゴ礁では、岩の表面に色鮮やかな斑点として多数見られます。付着していない個体(マール、ロードリス)は、比較的滑らかでコンパクトな球状体を形成し、水中光合成によって栄養を得たり、いぼ状から樹枝状の葉状体を形成したりすることがあります。
紅藻類は紅藻植物門に属し、その中でサンゴ藻類はサンゴ藻目を形成します。非関節サンゴ藻類は1600種以上記載されています。[ 5 ]サンゴ藻類は現在、生殖構造に基づいて2つの科に分類されています。[ 6 ]ほとんどは海洋性ですが、1種は淡水に生息しています。Pneophyllum cetinaensisです。[ 7 ]
サンゴ藻はサンゴ礁の生態系において重要な役割を果たしています。ウニ、ブダイ、カサガイ、ヒザラガイ(いずれも軟体動物)はサンゴ藻を餌としています。温帯の地中海では、サンゴ藻は典型的な藻類礁であるサンゴ礁( Coralligène)の主要な形成者です。 [ 8 ]
サンゴ類は成長形態に基づいて2つのグループに分けられているが、この区分は分類学上のグループ分けとは一致しない。
膝状石灰藻は、基質に付着するために皮質状または石灰化した根状の付着器を持つ、枝分かれした樹木状の生物です。これらの生物は、より長い石灰化部分(膝間部)を隔てる非石灰化部分(膝部)を持つことで柔軟性を得ています。膝状でない石灰藻は、数マイクロメートルから数センチメートルの厚さの皮質を形成します。これらはしばしば非常にゆっくりと成長し、岩、サンゴの骨格、貝殻、他の藻類、または海草(着生生物)に発生することがあります。皮質は薄く葉状から厚く強く付着するものまであります。中には他の石灰藻に寄生するものや、部分的に内生するものもあります。多くの石灰藻の皮質は、高さが1ミリメートルから数センチメートルに及ぶこぶ状の突起を形成します。中には、紅藻石(丸みを帯びた自由生活性の標本)として自由生活するものもいます。紅藻石の形態的複雑さは種の多様性を高め、モニタリングのための非分類学的記述子として使用できる。[ 9 ]
サンゴモ類、特に被覆型のものは成長が遅く、年間0.1~80ミリメートル(0.0039~3.1496インチ)ずつ拡大します。[ 10 ]すべてのサンゴモ類は被覆型から始まり、後に葉状になるものもあります。[ 11 ]
葉状体は、下葉状体、周葉状体、上葉状体の3 つの層に分けられます。[ 12 ]上葉状体は、シート状または断片的に周期的に脱落します。[ 13 ]
サンゴ藻類は炭酸カルシウムを含んでいるため、化石化しやすい。石油地質学では、特に地層マーカーとして重要である。サンゴ岩は古代ギリシャ時代から建築石材として使用されてきた。[ 14 ]
細胞壁を構成する方解石結晶は、細胞壁に垂直に伸びています。方解石は通常マグネシウム(Mg)を含み、マグネシウム含有量は種や水温によって変化します。[ 15 ]マグネシウムの割合が高い場合、沈着した鉱物は海水、特に冷たい海水に溶けやすくなり、一部の石灰藻の沈着物は海洋酸性化に対してより脆弱になります。[ 16 ]
サンゴ類の化石記録は分子の歴史と一致しており、完全かつ連続的である。[ 1 ]
幹群サンゴ類はエディアカラ紀の斗山沱層から報告されている。[ 17 ]後期の幹群形態には、Arenigiphyllum、Petrophyton、Graticula、およびArchaeolithophyllumが含まれる。サンゴ類はSolenoporaceaeから進化したと考えられていたが、[ 18 ]この見解は議論されている。[ 3 ]真の(または冠群)サンゴ類はジュラ紀以降の岩石で見られる。[ 19 ]
冠群サンゴ藻は白亜紀前期以降、優れた化石記録を有しており、これは現代の分類群の分岐がこの時期頃から始まったことを示す分子時計と一致している。 [ 1 ]非関節型の化石記録はより良好である。関節型の非鉱化関節はすぐに崩壊し、鉱化部分が散逸(分離)し、その後さらに急速に崩壊する。[ 1 ]とはいえ、非鉱化サンゴ藻はゴットランド島のシルル紀から知られており、[ 20 ]最も古いサンゴ藻の堆積物はオルドビス紀に遡るが、[ 2 ] [ 3 ]現代の形態は白亜紀に放散した。[ 17 ]
スポロリタ科は、海水温が高い時期に多様性が高くなる傾向がある。サンゴモ科ではその逆である。[ 10 ]このグループの多様性は、草食動物の摂食効率と密接に関係している。例えば、始新世にブダイが出現すると、サンゴモの多様性が急増し、多くの繊細な枝分かれを持つ(そのため捕食されやすい)形態が絶滅した。[ 21 ]
このグループの内部分類は流動的であり、長年にわたり、サンゴモ科としてクリプトネミア目に分類されていましたが、1986年にサンゴモ目(Corallinales)に昇格しました。 [ 4 ]分子研究は、グループ内の関係を近似する上で形態学的方法よりも信頼性が高いことが証明されています。 [ 22 ]しかし、骨格の超微細構造に基づく形態学的分類の最近の進歩は有望です。サンゴモの石灰化した細胞壁内の結晶形態は、分子研究と高い一致性があることがわかっています。したがって、これらの骨格構造は、グループ内の分子関係の形態学的証拠を提供します。[ 23 ]
世界海洋生物種登録簿によると:[ 25 ]
ITISによると:
サンゴ藻は世界のすべての海洋に広く分布しており、岩礁基質のほぼ100%を覆っていることが多い。サンゴ藻は潮間帯のように定期的に空気にさらされる場所から、水深270メートル(890フィート) (薄明帯内の、水中への太陽光の最大透過率に近い)まで、さまざまな水深に生息している。[ 10 ]一部の種は汽水[ 10 ]や高塩分水[ 26 ]にも耐えることができ、純粋な淡水性のサンゴ藻は1種のみである。それはPneophyllum cetinaensisで、その祖先は汽水に生息しており、浸透圧ストレスや水の塩分濃度と温度の急激な変化にすでに適応していた。[ 7 ] [ 27 ] (形態的に類似しているが石灰化しないヒルデンブランディア属のいくつかの種は淡水でも生存できる。) 幅広い濁度と栄養塩濃度に耐えることができる。[ 10 ]
新鮮な表面は一般的にサンゴ藻の薄い皮膜で覆われ、熱帯では1年から北極では10年かけて遷移する間に、より厚い形態や枝分かれした形態に置き換わります。 [ 21 ]ただし、皮膜から枝分かれした形態への移行は環境条件に依存します。皮膜は剥がれて、ロドリスと呼ばれる石灰質の結節を形成することもあります。[ 14 ]また、その成長は局所的な環境要因によって阻害されることもあります。[ 28 ] サンゴ藻は、光が届く深さのほとんどの硬質基質海洋群集に存在しますが、高緯度地域や地中海でより一般的です。[ 29 ]低光量条件下で石灰化する能力により、海洋で最も深い場所に生息する光合成多細胞生物の一つとなっており、[ 30 ] 268メートル(879フィート)もの深さで発見されており、[ 31 ]中光層の生態系の重要な基盤となっている。[ 32 ] [ 33 ]
多くの石灰藻は、特定の草食性無脊椎動物、特にアワビの幼生の定着を促進する化学物質を生成します。草食動物が石灰藻の殻を覆い尽くし、利用可能な光を奪ってしまう可能性のある着生生物を除去するため、幼生の定着は石灰藻にとって適応的です。定着はアワビの養殖にとっても重要です。石灰藻は幼生の変態と、重要な定着期間における幼生の生存率を高めるようです。また、群集レベルでも重要です。石灰藻に関連する草食動物の存在は、優占する海藻の幼生期の生存にパッチ状の分布を生み出す可能性があります。これはカナダ東部で確認されており、インド太平洋のサンゴ礁でも同様の現象が起きていると推測されていますが、インド太平洋の石灰藻の草食動物促進の役割や、この現象がサンゴ礁群集にとって重要であるかどうかについては何もわかっていません。
一部の石灰藻は厚い殻状に成長し、多くの無脊椎動物の微小生息地となる。例えば、カナダ東部沖では、モートンは、ゴツゴツして底がえった石灰藻に守られていなければ、ウニ、ヒザラガイ、カサガイの幼生が魚の捕食によってほぼ100%死亡することを発見した。これはおそらく、海洋群集内の草食動物の分布と摂食効果に影響を与える重要な要因である。インド太平洋の石灰藻の微小生息地としての役割については何もわかっていない。しかし、この地域で最も一般的な種であるHydrolithon onkodes は、ヒザラガイCryptoplax larvaeformisと密接な関係を築くことが多い。ヒザラガイはH. onkodes の植物に掘った巣穴に住み、夜になると出てきて石灰藻の表面を摂食する。この摂食と穴掘りの組み合わせにより、 H. onkodesでは独特な成長形態(「城」と呼ばれる)が形成され、サンゴ藻はほぼ垂直で不規則に湾曲した薄板を形成する。サンゴ藻は、ウニの一種であるColobocentrotus atratusの餌の一部である。
非関節サンゴ類はサンゴ礁の生態系において特に重要であり、サンゴ礁の構造に石灰質物質を加え、サンゴ礁を固めるのを助け、一次生産の重要な源となっている。サンゴ藻類は炭酸カルシウムを方解石として沈着させるため、サンゴ礁の形成において特に重要である。サンゴ礁の炭酸カルシウム構造にかなりの量を加えるが、サンゴ礁のほとんどの領域におけるより重要な役割は、サンゴ礁の物質を頑丈な構造に結合させるセメントとして機能することである。[ 34 ]
サンゴ藻は、大西洋とインド太平洋の両地域における波浪の影響を受けるサンゴ礁の藻類隆起の骨格を形成する上で特に重要である。藻類隆起は、主に非関節型サンゴ藻によって形成される炭酸塩骨格である(Adey、1978年)。藻類隆起の形成には、強く持続的な波の作用が必要であるため、風向の季節的な変化がほとんどない、あるいは全くない風上側のサンゴ礁で最もよく発達する。藻類隆起は、海洋波が隣接する海岸線に衝突するのを防ぎ、海岸侵食を防ぐのに役立つ主要なサンゴ礁構造の1つである。

固着性の被覆生物であるサンゴモ類は、他の「付着藻類」に覆われやすい。このグループには、このような被覆に対する多くの防御手段があり、そのほとんどは、波が藻体を乱すことに依存している。しかし、最も頼りにされている方法は、草食動物が潜在的な被覆藻類を食べ尽くすのを待つことである。[ 21 ]これにより、サンゴモ類は、草食動物を避けることで利益を得るのではなく、草食動物を必要とするという珍しい立場に置かれることになる。[ 36 ]多くの種は、表面の表皮とそれに付着しているものを定期的に脱落させる。 [ 21 ]これは、いくつかのケースでは、草食動物の加入を促進するのと同じ機能を果たす防汚メカニズムである可能性がある。これは、多くの藻類が脱落するサンゴモ類の表面に加入し、その後、表面の細胞層とともに失われるため、群集にも影響を与える。これはまた、群集内にパッチ状の分布を生み出す可能性がある。インド太平洋に広く分布するサンゴモ類であるNeogoniolithon foslieiとSporolithon ptychoidesは、上皮細胞を連続したシート状に剥離し、それがしばしば植物体の表面に付着する。
すべての脱落が防汚機能を果たすわけではない。ほとんどの石灰藻における上皮細胞の脱落は、おそらく代謝機能が損なわれた損傷細胞を取り除く手段にすぎない。モートンと彼の学生たちは、南アフリカの潮間帯に生息する石灰藻、Spongites yendoiの脱落を研究した。この種は、厚さの最大 50% を年に 2 回脱落する。エネルギーを消費するこの深層脱落は、草食動物が除去された場合、海藻の定着には影響しない。これらの植物の表面は通常、草食動物、特にPatella cochlearによって清潔に保たれている。この場合の脱落は、おそらく古い生殖構造や草食動物によって損傷を受けた表面細胞を除去し、穴を掘る生物による表面への侵入の可能性を減らす手段である。
生物として最初に認識されたサンゴ藻は、おそらく紀元1世紀のCorallinaであった。[ 37 ] 1837年、ロドルフォ・アマンド・フィリッピはサンゴ藻が動物ではないことを認識し、 LithophyllumとLithothamnionの2つの属名をLithothamniumとして提案した。[ 37 ]
サンゴ藻は石灰質の構造を持つため、経済的に様々な用途がある。
ブラジル沿岸沖では、マール藻場の採取が行われている。これらの藻場は数千キロメートルにわたって広がり、 Lithothamnion属とLithophyllum属に属する未だ特定されていない種が含まれている。
土壌改良材として利用するための、付着していないサンゴ(マール)の採取は18世紀に遡ります。これは特にイギリスとフランスで顕著であり、両国では毎年30万トン(30万ロングトン、33万ショートトン)以上のPhymatolithon calcareum( Pallas 、 Adey & McKinnin)とLithothamnion corallioidesが浚渫されています。
医学におけるサンゴ類の初期の利用は、Corallina属およびJania属の膝状サンゴを粉砕して駆虫薬を調製することであった。この利用は18世紀末頃には途絶えた。現在、医学ではサンゴ類を歯科インプラントの製造に利用しており、細胞融合によって骨組織再生のためのマトリックスが提供される。
マールは、牛や豚の飼料添加物として、また酸性飲料水のろ過にも使用される。
海水魚飼育業界で販売されるライブロックのカラフルな構成要素であり、サンゴ礁の健康にとって重要な役割を果たす石灰藻は、その美的魅力と水槽の生態系への明らかな利点から、家庭用水槽でも好まれている。
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