ほとんどのサンゴ礁は、最後の氷河期 に氷が溶けて海面が 上昇し、大陸棚 が水没した後に形成されました。ほとんどのサンゴ礁は1万年未満の歴史しかありません。群集が定着するにつれて、サンゴ礁は上昇する海面に合わせて上方に成長しました。成長が遅すぎるサンゴ礁は、十分な光が届かずに水没してしまう可能性があります。[ 19 ] 海洋島 や環礁の 周辺にも見られます。これらの島の大部分は火山 起源です。その他は、プレート運動 によって深海底が隆起した地殻変動起源です。
『サンゴ礁の構造と分布』 [ 20 ] チャールズ・ダーウィンは、 ビーグル号 の航海 中に思いついた環礁の形成理論を述べた。彼は、海洋下の地球の海洋地殻の 隆起 と沈降 によって環礁が形成されると理論づけた。[ 21 ] 休火山島の 周囲に裾礁 が形成される。沈降が続くと、裾礁は堡礁になり、最終的には環礁になる。
ダーウィンの理論は、
火山島 が絶滅することから始まる。
島と海底が沈下するにつれて、サンゴの成長によって
裾礁 が形成され、多くの場合、陸地と主礁の間には浅いラグーンが含まれる。
地盤沈下が続くと、裾礁は海岸からさらに離れた場所に、より大きく深い
潟湖 を持つ、より大きな堡礁へと変化する。
最終的に、島は海中に沈み、バリアリーフは
環礁 となり、開けたラグーンを囲むようになる。
ダーウィンは、各ラグーン の下には、元の火山の残骸である岩盤 の基盤があると予測した。 [ 22 ] 熱帯で繁栄するが、 干潮の すぐ下から始まる限られた水深範囲でしか生息できないという彼の理解に基づいていた。下の地盤が許せば、サンゴは海岸沿いに成長して裾礁を形成し、それが最終的に堡礁になることがある。
裾礁の形成には1万年かかることがあり、環礁の形成には最大3000万年かかることがある。[ 23 ] 海底が上昇している場所では、裾礁が海岸沿いに成長しますが、海面より上に突き出たサンゴは死にます。陸地がゆっくりと沈下する場合、裾礁は古い死んだサンゴの基部で上方に成長することで、沈下速度に追いつき、礁と陸地の間のラグーンを囲むバリアリーフを形成します。バリアリーフは島を囲むことができ、島が海面下に沈むと、成長中のサンゴのほぼ円形の環礁が海面に合わせて成長し続け、中央にラグーンを形成します。バリアリーフと環礁は通常完全な円形にはならず、嵐によって部分的に分断されます。海面上昇と同様に、急速に沈下する海底はサンゴの成長を圧倒し、サンゴと礁を死に至らしめることがあります。これは サンゴの溺死 と呼ばれます。[ 24 ] 褐虫藻 に依存するサンゴは、光への曝露が減少するため、共生藻が 十分に光合成を 行うには水深が深くなりすぎると死に至ります。 [ 25 ]
サンゴ礁の地形 、つまり形状を決定する主な2つの要因は、サンゴ礁が乗っている基質 の性質と、その基質に対する海面水位の変化の歴史である。
約2万年前のグレートバリアリーフは、 大陸棚でサンゴ礁がどのように形成されたかを示す好例です。当時の海面は21世紀より120 メートル（390 フィート）低かったのです。 [ 26 ] [ 27 ] 60 メートル（200 フィート）低くなり、沿岸平野の多くの丘は 大陸島 になりました。海面の上昇が続くと、ほとんどの大陸島は水に覆われました。するとサンゴが丘を覆い、小島 やサンゴ礁を形成するようになりました。グレートバリアリーフの海面は、過去6000年間大きく変化していません。[ 27 ] [ 28 ] 300 ～ 1,000 m (980 ～ 3,280 フィート)のところに、 2,000 km (1,200 マイル) にわたって伸びる世界最大のバリアリーフを形成した。[ 29 ]
健康な熱帯サンゴ礁は、水平方向には年間1 ～ 3 cm (0.39 ～ 1.18 インチ) 成長し、垂直方向には年間1 ～ 25 cm (0.39 ～ 9.84 インチ)成長しますが、日光が必要なため、水深 150 m (490 フィート) より浅い場所でのみ成長し、海面より上には成長できません。[ 30 ]
材料 その名の通り、サンゴ礁は、ほとんど無傷のサンゴ群体からなるサンゴの骨格で構成されています。サンゴに含まれる他の化学元素が炭酸カルシウムの沈着物に取り込まれると、アラゴナイトが 形成されます。しかし、貝殻の破片や、緑色の節のあるハリメダ 属などの 石灰藻 の残骸は、嵐やその他の脅威による損傷に対するサンゴ礁の耐性を高めることができます。このような混合物は、エニウェトク環礁 などの構造物で見ることができます。[ 31 ]
種類 ダーウィンが火山島の周りの裾礁が堡礁になり、その後環礁になるという3つの古典的な礁の形成を特定して以来[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] らは 、裾礁、堡礁、環礁、および「バンクまたはプラットフォーム礁」という明確に図示できる4つの主要な礁のタイプを挙げ、パッチ礁など、厳密な定義に容易に適合しない他の多くの構造が存在することを指摘しています[ 40 ] 。
裾礁 イスラエル 最南端のエイラート にある裾礁裾礁 裾礁（海岸礁とも呼ばれる）[ 41 ] [ 42 ] 、狭く浅い水路や潟湖を介して海岸に接している [ 43 ] [ 43 ] [ 44 ] だが、数百メートルに及ぶものもある[ 45 ] 。裾礁は、最初は低 潮位の海岸に形成され、大きくなるにつれて海に向かって拡大する。最終的な幅は、海底が急激に落ち始める場所によって決まる。裾礁の表面は、一般的に同じ高さ、つまり水面直下にとどまる。古い裾礁では、外側の領域が海に大きく押し出され、内側の部分は侵食によって深くなり、最終的に潟湖 を形成する。[ 46 ] 紅海 の裾礁は「世界で最も発達したもののひとつ」であり、砂浜の湾を除いて、紅海の海岸線全体に分布しています。[ 47 ]
プラットフォームリーフ プラットフォーム礁は、バンク礁やテーブル礁とも呼ばれ、大陸棚だけ でなく外洋にも形成され、実際には、褐虫藻を宿す礁形成サンゴの成長を可能にするほど海底が海面近くまで隆起している場所ならどこにでも形成されます。[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] 海岸から約100～200kmのところにあります。北部マスカレン諸島 のプラットフォーム礁の中には、本土から数千キロメートル離れたところにあるものもあります。海に向かってのみ伸びる裾礁や堡礁とは異なり、プラットフォーム礁はあらゆる方向に成長します。[ 49 ]
プラットフォーム礁は通常、環礁内に位置し、「パッチ礁」と呼ばれ、直径はわずか数十メートルであることが多い。古い風化した堡礁のような細長い構造に沿ってプラットフォーム礁が発達すると、直線状に配置される傾向がある。これは、例えば、ジェッダ 近郊の紅海 の東海岸の場合である。古いプラットフォーム礁では、内側の部分がひどく侵食されて擬似環礁を形成することがある。[ 49 ] これらは、コア掘削を含む詳細な調査によってのみ、実際の環礁と区別することができる。ラッカディブ諸島 のプラットフォーム礁の中には、風と水の流れによってU字型になっているものもある。
その他のサンゴ礁の種類または変種 モルディブ にある小さな環礁 モルディブ の有人島 エプロンリーフ – 裾礁に似た短い礁だが、傾斜がより急。岬や半島の海岸から外側下方へ伸びている。裾礁の初期段階。[ 41 ] バンクリーフ – パッチリーフよりも大きく、通常は中棚域にあり、直線状または半円形の形状をした、孤立した平頂のリーフ。プラットフォームリーフの一種。[ 48 ] パッチリーフ –ラグーン や湾内 にある、一般的で孤立した比較的小さな礁の露頭で、多くの場合円形で、砂や海草 に囲まれている。プラットフォームリーフの一種、または裾礁、環礁、堡礁の特徴とみなすことができる。[ 48 ] パッチは、放牧ハロー と呼ばれる、海草の被覆が少ないリングで囲まれている場合がある。[ 54 ] リボンリーフ – 長く、狭く、曲がりくねったリーフで、通常は環礁のラグーンに関連しており、棚縁リーフまたは敷居リーフとも呼ばれます。[ 41 ] 干潮時には水面上にあり、満潮時には水没するサンゴ礁 の一部[ 55 ] ハビリ（Habili ） – 紅海 特有のサンゴ礁。水面近くまで達しないため、目に見える波は 発生しない。船舶にとって危険となる可能性がある（アラビア語 で「生まれていない」という意味）。マイクロアトール 放射性炭素年代測定法で年代測定でき、 完新世の 海面 を復元するために使用されてきた[ 56 ]。 ケイ 太平洋 、大西洋 、インド洋の 熱帯地域（カリブ海、グレートバリアリーフ 、ベリーズバリアリーフを含む）に分布し、居住や農業に適した土地を提供しています。海山 ギヨー テーブルマウント は、波、風、大気による浸食によって形成されます。
ゾーン サンゴ礁の3つの主要なゾーン：前礁、礁頂、後礁 サンゴ礁生態系は、異なる種類の生息環境が存在する明確な区域から構成されています。一般的に、前礁、礁頂、後礁（礁ラグーンとも呼ばれる）の3つの主要な区域が認識されています。
これら3つの区域は、物理的にも生態学的にも相互に繋がっている。サンゴ礁の生物と海洋のプロセスは、海水 、堆積物 、栄養分、そして海洋生物の交換の機会を生み出す。
ほとんどのサンゴ礁は水深50メートル未満の海域に存在します。[ 57 ] 一部は、グレートバリアリーフ のように冷たく栄養豊富な湧昇流 が発生しない熱帯大陸棚に生息しています。その他は、モルディブ のように、島々の周囲の深海や環礁に見られます。島々の周囲のサンゴ礁は、島が海に沈むときに形成され、環礁は、島が海面下に沈むときに形成されます。
一方、モイルとチェフは6つのゾーンを区別しているが、ほとんどのサンゴ礁はそのうちのいくつかしか持っていない。[ 58 ]
サンゴ礁の表面付近の水は、しばしば激しく波立っています。この図は、大陸棚 上のサンゴ礁を表しています。左側の水波は、サンゴ礁斜面 または前礁 に到達するまで、サンゴ礁の海底 を伝わっていきます。その後、波は浅いサンゴ礁の頂上 を通過します。波が浅瀬に入ると、波速 が遅くなり、波高が高くなります。サンゴ礁の表面は 、サンゴ礁の中で最も浅い部分です。ここは高潮 や潮汐の 影響を受けます。波が浅瀬を通過する際、隣の図に示すように浅瀬に集まります 。つまり、水が常に攪拌されている状態です。このような環境こそ、サンゴが繁栄するのに最適な条件なのです。光は共生藻類による光合成 に十分であり、攪拌された水はサンゴの餌となるプランクトンを運び込みます。
礁外海底 とは、礁を取り囲む浅い海底のことです。この海底域は大陸棚上の礁のすぐそばに存在します。熱帯の島々や環礁周辺の礁は急激に深海へと落ち込んでいるため、このような海底は存在しません。通常は砂地で、海草藻場 が広がっていることが多く、礁魚にとって重要な餌場となっています。
サンゴ礁の急斜面 は、最初の50メートルまでは、崖面に隠れ場所を見つけ、近くの海水中のプランクトンを 餌とするサンゴ礁魚類の生息地となっている。この急斜面は主に海洋島や環礁の周辺に見られる。
礁面 または前礁は 、礁底または礁のドロップオフの上にあるゾーンです。このゾーンは、多くの場合、礁の中で最も生物多様性に富んだエリアです。サンゴと石灰藻は、 複雑な生息地と、亀裂や隙間などの保護を提供するエリアを提供します。無脊椎動物と着生 藻類は、他の生物の食料の大部分を提供します。[ 58 ] 突起と溝の形成です。
リーフフラット とは、サンゴの塊を含む、メインリーフの後ろにある砂底の平坦な場所のことです。このゾーンはラグーンに隣接して保護区域として機能する場合もあれば、リーフと海岸の間にある場合もあり、後者の場合は平坦な岩場です。魚はリーフフラットが存在する場合、好む傾向があります。[ 58 ]
リーフラグーン は完全に閉鎖された領域であり、波の影響を受けにくい領域で、小さなサンゴ礁のパッチが含まれていることが多い。[ 58 ]
しかし、サンゴ礁の地形は絶えず変化しています。それぞれのサンゴ礁は、藻類、固着性無 脊椎動物、むき出しの岩や砂の不規則なパッチで構成されています。これらのパッチの大きさ、形状、相対的な存在量は、あるタイプのパッチを他のタイプよりも優勢にするさまざまな要因に応じて、年ごとに変化します。たとえば、サンゴの成長は、サンゴ礁の微細構造に絶え間ない変化をもたらします。より大きなスケールでは、熱帯の嵐がサンゴ礁の大きな部分を破壊し、砂地の岩を移動させる可能性があります。[ 59 ]
コーラル サンゴポリプ の解剖 図生きているときのサンゴは、炭酸カルシウムの 殻に埋め込まれた小さな動物の群体 です。サンゴの群体は、ポリプ と呼ばれる個々の動物が集まってできており、さまざまな形に配置されています。[ 74 ] ポリプは通常非常に小さいですが、ピンの頭から直径30cm まで の大きさになることがあります。
造礁サンゴや造礁サンゴは 、十分な日光が水中に届く深さである有光層 （70mより上）にのみ生息する。 [ 75 ]
褐虫藻 サンゴの体内に生息する微細藻類である褐虫藻は 、サンゴに色を与え、光合成によって栄養分を供給する。サンゴのポリプは光合成を行いませんが、一般的に褐虫藻 と呼ばれるSymbiodinium 藻類 （渦鞭毛藻）と共生関係にあります。これらの生物はポリプの組織内に生息し、 グルコース 、グリセロール 、アミノ酸 の形でポリプに栄養を与える有機栄養素を提供します。[ 76 ] [ 77 ] 見返りに、相利共生 の例として、サンゴは褐虫藻を保護し、サンゴ1立方センチメートルあたり平均100万個の褐虫藻を提供し、光合成に必要な二酸化炭素 を常に供給します。
サンゴにびっしりと並んだポリプが触手を揺らしている様子をクローズアップで捉えた写真。1本のサンゴの枝には、数千ものポリプが生息していることがある。 褐虫藻の種類によって含まれる色素が異なるため、サンゴ全体が茶色または黄金色に見え、これが褐色のサンゴの色を決定づけています。赤、青、緑などの他の色素は、サンゴ動物の体内の着色タンパク質によって生成されます。褐虫藻の大部分を失ったサンゴは白くなり（あるいは、自身のタンパク質で着色しているサンゴの場合はパステル調の色合いになることもあります）、白化状態と呼ばれます。この 状態は、改善されないとサンゴを死に至らしめる可能性があります。
Symbiodinium 系統型 には8 つのクレード があります。ほとんどの研究はクレード A～D で行われています。各クレードは、サンゴ宿主の生存に利点と不適合な特性の両方をもたらします。各光合成生物は、タンパク質などの生存に必要な化合物の光損傷に対する特定のレベルの感受性を持っています。再生と複製の速度が、生物の生存能力を決定します。系統型A は浅瀬でより多く見られます。グリセリン の誘導体を使用して紫外線を吸収し、紫外線耐性の あるミコスポリン様アミノ酸 を生成することができ、それによってより暖かい水温に適応することができます。紫外線または熱による損傷が発生した場合、修復が起こった場合、宿主と共生生物の生存の可能性が高まります。このことから、進化的に、系統型A は他のクレードよりも紫外線耐性と熱耐性が高いという考えにつながります。[ 78 ]
クレード BとCはより深い水域でより頻繁に見られるため、水温上昇に対する脆弱性が高いことが説明できるかもしれない。下草の中に生息し、日光の当たりが悪い陸上植物は、クレード B、C、Dに類似している。クレードBからDはより深い水域に生息するため、エネルギー合成に必要な光吸収率が高くなる。紫外線波長での吸収率が高いため、これらの系統群は浅瀬に生息するクレードAよりもサンゴの白化現象を起こしやすい。
クレード Dは高温耐性があり、現代の白化現象 においてクレードBおよびCよりも生存率が高いことが観察されている。[ 78 ]
再生 サンゴは動物です。海底に固着しているため、植物のように見えることがあります。しかし、植物とは異なり、サンゴは自分で食物を作りません 。[ 84 ] サンゴは有性生殖と無性生殖の両方で繁殖します。個々のポリプは一生のうちに両方の生殖様式を利用します。サンゴは体内受精または体外受精によって有性生殖を行います。生殖細胞は、胃腔の内壁を覆う組織層から内側に向かって放射状に伸びる膜である腸間膜 上にあります。成熟した成体サンゴの中には雌雄同体のものもあれば、雄または雌のみのものもいます。ごく一部の種は 成長するにつれて性転換します。
体内受精卵は、数日から数週間かけてポリプ内で発育します。その後の発育で、プラヌラ と呼ばれる小さな幼生 が生まれます。体外受精卵は、同期産卵中に発育します。サンゴ礁のポリプは、卵と精子を一斉に水中に放出します。産卵は広範囲に分散します。産卵のタイミングは、季節、水温、潮汐と月の周期によって異なります。産卵は、満潮と干潮の差が小さいときに最も成功します。 水の動きが少ないほど、受精の可能性が高くなります。卵またはプラヌラの放出は通常夜間に行われ、月の周期（満月の3～6日後）と同期している場合もあります。[ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]
海洋生態系における太陽と月の周期からの複雑なリズムの出現。[ 86 ] 放出から定着までの期間はわずか数日ですが、一部のプラヌラは数週間浮遊して生存することができます。この過程で、幼生は適切な定着場所を見つけるためにいくつかの手がかりを利用する可能性があります。遠距離では既存のサンゴ礁からの音が重要である可能性が高く[ 88 ] [ 89 ]
その他のリーフビルダー サンゴは 最も優れた造礁生物です。しかし、サンゴ礁群集に生息する他の多くの生物も、サンゴと同様に骨格となる炭酸カルシウムを供給しています。これには、石灰藻 、一部の海綿動物 、二枚貝など が含まれます。[ 91 ] サンゴ礁は常にこれらの異なる門 の共同作業によって形成され、他の地質時代 には他の生物が造礁を主導していました。[ 92 ]
サンゴ藻 サンゴ藻類 Lithothamnion sp.サンゴ藻は サンゴ礁の構造に不可欠な役割を果たしています。サンゴに比べて鉱物沈着速度ははるかに遅いものの、荒波に対する耐性が高く、外洋に面した礁前面など、波による最も大きな力にさらされる礁の部分を保護する地殻を形成するのに役立ちます。また、サンゴ礁の表面に石灰岩をシート状に沈着させることで、礁の構造を強化します。さらに、サンゴの成長に適さない場所では、サンゴ藻が藻類礁の主要な形成者となることもあります。[ 93 ] [ 94 ]
二枚貝 東部カキ （Crassostrea virginica ）カキ礁は、群体を形成して生息する カキ が密集して集まったものです。これらの構造物には、地域によってカキ床やカキバンクなどと呼ばれることもあります。カキの幼生は、古いカキや死んだカキの殻など、付着するための硬い基質や表面を必要とします。そのため、新しい幼生が古い個体に付着することで、時間の経過とともに礁が形成されます。Crassostrea virginica チェサピーク湾 や大西洋沿岸平野 に接する海岸線に豊富に生息していました。 [ 101 ] Ostrea angasi [ 102 ]
ルディスト と呼ばれる絶滅した二枚貝の目であるヒップリティダは、白亜紀 には主要な造礁生物でした。白亜紀中期には、ルディストは熱帯の造礁生物の主役となり、イシサンゴよりも数が多くなりました。この時期、サンゴが敏感な海水温と塩分濃度は現在よりも高く、これがルディスト礁の繁栄に貢献した可能性があります。[ 33 ]
ダーウィンのパラドックス
「サンゴは、海水が暖かく、貧栄養で、透明度が高く、波立っているときに増殖するように見える。この事実は、ダーウィンが1842年にタヒチを訪れた際に既に指摘していた。これは根本的なパラドックスであり、サンゴポリプの代謝を制御する栄養素の摂取量と排出量のバランスを取ることが明らかに不可能であることから、定量的にも明らかである。」
Recent oceanographic research has brought to light the reality of this paradox by confirming that the oligotrophy of the ocean euphotic zone persists right up to the swell-battered reef crest. When you approach the reef edges and atolls from the quasidesert of the open sea, the near absence of living matter suddenly becomes a plethora of life, without transition. So why is there something rather than nothing, and more precisely, where do the necessary nutrients for the functioning of this extraordinary coral reef machine come from?" — Francis Rougerie[ 104]
In The Structure and Distribution of Coral Reefs [ 20]
Tropical waters contain few nutrients[ 105] [ 106] [ 107] [ 108] [ 109]
Coral reefs support over one-quarter of all marine species. This diversity results in complex food webs , with large predator fish eating smaller forage fish , which eat yet smaller zooplankton , and so on. However, all food webs ultimately depend on plants , which serve as primary producers . Coral reefs typically produce 5–10 grams of carbon per square meter per day (gC·m−2 ·day−1 ) biomass .[ 110] [ 111]
熱帯の海水が異常に澄んでいる理由の一つは、栄養分が乏しく、プランクトン が漂っていることです。さらに、熱帯では一年中太陽が照りつけ、表層が温められるため、表層は下層よりも密度が低くなります。暖かい海水は、温度が急激に変化する安定した水温躍 層によって、より深い冷たい海水から隔てられています。これにより、暖かい表層水は、より冷たい深層水の上に浮かんでいます。海洋のほとんどの地域では、これらの層間の物質の交換はほとんどありません。水生環境で死んだ生物は一般的に海底に沈み、そこで分解され、窒素 （N）、リン （P）、カリウム （K）の形で栄養分を放出します。これらの栄養分は植物の成長に必要ですが、熱帯では直接表層に戻ることはありません。
植物は食物連鎖の基盤を形成し、成長するために日光と栄養分を必要とします。海洋では、これらの植物は主に水柱 を漂う微細な植物プランクトンです。植物プランクトンは 光合成 のために日光を必要とし、光合成は炭素固定のエネルギー源となるため、比較的表層近くにしか生息していませんが、栄養分も必要とします。植物プランクトンは表層水中の栄養分を急速に消費し、熱帯地域では 水温躍層 のためにこれらの栄養分は通常補充されません。[ 112 ]
説明 サンゴ礁の周囲には、サンゴ礁や島から浸食された土砂でできた潟湖が形成される。これらの潟湖は海洋生物にとっての避難場所となり、波や嵐から彼らを守る役割を果たす。
最も重要なのは、サンゴ礁が栄養素を循環させること であり、これは外洋でははるかに少ない。サンゴ礁やラグーンでは、生産者には植物プランクトン、海藻、石灰藻類、特に芝生状藻類と呼ばれる小型のものが含まれ、これらが栄養素をサンゴに供給する。[ 113 ] [ 77 ]
サンゴは無機窒素やリンなどの栄養素を水から直接吸収します。多くのサンゴは夜間に触手を伸ばして近くを通る動物プランクトン を捕らえます。動物プランクトンはポリプに窒素を供給し、ポリプはその窒素の一部を褐虫藻と共有します。褐虫藻もこの元素を必要とします。[ 113 ]
サンゴの色は、共生藻類 による茶色系の色合いと、サンゴ自身が生成する色素タンパク質（赤、青、緑など）の組み合わせによって決まります。海綿動物はサンゴ礁の隙間に生息しています。効率的な濾過摂食動物 であり、紅海 では漂流する植物プランクトンの約60%を消費します。海綿動物は最終的にサンゴが利用できる形で栄養分を排出します。[ 114 ]
サンゴの表面の粗さは、荒れた水域でのサンゴの生存に不可欠です。通常、水中に沈んだ物体の周囲には静止した水の境界層が形成され、障壁として機能します。サンゴの非常に粗い縁に砕ける波は境界層を破壊し、サンゴが通過する栄養分にアクセスできるようにします。このように、乱流はサンゴ礁の成長を促進します。粗いサンゴの表面によってもたらされる栄養分にアクセスできなければ、最も効率的なリサイクルでも十分ではありません。[ 115 ]
孤立した事象によってサンゴ礁に流入する栄養豊富な深層水は、温度と栄養システムに重大な影響を与える可能性がある。[ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]
サンゴのポリプ
水は、潮流リング、表面波、内部波、潮汐変化など、さまざまな方法でサンゴ礁を通過することができます。[ 116 ] [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] [ 116 ] [ 121 ] [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ] [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ]
ほとんどのサンゴのポリプは夜行性です。ここでは、暗闇の中でポリプが触手を伸ばして動物プランクトンを食べています。 サンゴ礁の海底地形の不規則な構造は混合を促進し、より冷たい水と変動する栄養レベルを生み出す可能性がある。[ 135 ] [ 121 ] [ 134 ] [ 136 ] [ 121 ] [ 137 ] Codium isthmocladumは、 [ 134 ] [ 128 ] [ 137 ]
シアノバクテリアは 窒素固定 によって可溶性硝酸塩 を提供する。[ 138 ]
サンゴ礁は、栄養分を海草藻場 やマングローブ林 などの周囲の生息地に依存していることが多い。海草やマングローブは、窒素を豊富に含む死んだ植物や動物を提供し、木材や植物を供給することで、サンゴ礁の魚や動物の餌となる。一方、サンゴ礁は、波からマングローブや海草を保護し、マングローブや海草が根を張ることができる堆積物を生成する。 [ 64 ]
Ecosystem services Coral reefs deliver ecosystem services to tourism, fisheries, and coastline protection. The global economic value of coral reefs has been estimated to be between US$29.8 billion[ 15] [ 16] [ 169]
The economic cost of destroying one square kilometre of coral reef over 25 years has been estimated at between $137,000 and $1,200,000.[ 170]
To improve the management of coastal coral reefs, the World Resources Institute (WRI) developed and published tools to calculate the value of coral reef-related tourism, shoreline protection, and fisheries, partnering with five Caribbean countries. As of April 2011, published working papers covered St. Lucia , Tobago , Belize , and the Dominican Republic . The WRI was "making sure that the study results support improved coastal policies and management planning".[ 171] [ 172]
Bermuda's coral reefs provide economic benefits to the Island worth, on average, $722 million per year, based on six key ecosystem services, according to Sarkis et al. (2010).[ 173]
Shoreline protection ホンジュラス のロアタン島の海岸線。ベイ諸島 はメソアメリカのサンゴ礁群の一部であり、そのため当局は保護のために巨額の投資を行っている。サンゴ礁は波のエネルギーを吸収することで海岸線を保護し、多くの小さな島々はサンゴ礁がなければ存在しなかったでしょう。サンゴ礁は波のエネルギーを97%削減することができ、人命の損失や財産の損害を防ぐのに役立ちます。サンゴ礁によって保護された海岸線は、そうでない海岸線よりも侵食の面でより安定しています。サンゴ礁は、防波堤などの沿岸防衛用に設計された人工構造物と同等かそれ以上に波を減衰させることができます。 [ 174 ] サンゴ礁から50km以内に住む推定1億9700万人が、サンゴ礁によるリスク軽減の恩恵を受ける可能性があります。熱帯環境では、人工防波堤を建設するよりもサンゴ礁を再生する方がはるかに安価です。最上部の1mのサンゴ礁がなければ、洪水による被害は2倍になり、頻繁な嵐による費用は3倍になるでしょう。100年に一度の嵐の場合、最上部の1mがなければ、洪水被害は91%増加して2720億米ドルになります。[ 175 ]
漁業 毎年、サンゴ礁からは約600万トンの魚が漁獲されている。適切に管理されたサンゴ礁では、1平方キロメートルあたり平均年間15トンの海産物が収穫できる。東南アジアのサンゴ礁漁業だけでも、年間約24億ドルの海産物が生産されている。[ 170 ]
脅威 ミクロネシア 、ヤップ島沖 の裾礁 のある島[ 176 ] オーストラリアのグレートバリアリーフ のこの地域で、大規模なサンゴの白化現象が発生した。 4億8500万年前に出現して以来、サンゴ礁は病気[ 177 ] [ 178 ] 侵食 [ 179 ] 、藻類の異常繁殖 、地質災害 など、多くの脅威に直面してきました。近年の人間の活動は新たな脅威をもたらしています。2009年から2018年にかけて、世界中のサンゴ礁は14%減少しました[ 180 ] 。
サンゴを脅かす人間の活動には、サンゴ採掘、底引き網漁 [ 181 ] 運河や通路 の掘削などがあり、これらはすべて持続可能な方法で行われなければ海洋生態系に損害を与える可能性があります。その他の局所的な脅威には、爆破漁業 、乱獲 、サンゴの過剰採掘[ 182 ] 防汚殺 生物剤 トリブチルスズ の使用を含む海洋汚染 などがあります。これらの活動は先進国では見られませんが、環境保護が不十分または規制の執行が不十分な地域では継続されています。[ 183 ] [ 184 ] [ 185 ] [ 11 ] [ 186 ] [ 187 ]
温室効果ガスの 排出は、海水温の上昇や海面上昇を通じてより広範な脅威をもたらし、広範囲にわたるサンゴの白化 やサンゴ被覆の喪失を引き起こします。[ 188 ] 気候変動 は、嵐の頻度と深刻度を増し、海洋循環パターンも変化させ、サンゴ礁を破壊する可能性があります。[ 189 ] 海洋酸性化 も、石灰化速度の低下と溶解速度の増加によってサンゴに影響を与えますが、サンゴは、海水の pHと炭酸塩レベル の変化に合わせて石灰化液を適応させる ことで、その影響を軽減することができます。[ 190 ] [ 191 ] [ 192 ]
2011年、2人の研究者は、「現存する海洋無脊椎動物は、ペルム紀末の大量絶滅 時に発生した複数のストレス要因の相乗効果に直面している」と示唆した。サンゴのように「緩衝機能の低い呼吸生理と石灰質の殻を持つ」属は特に脆弱であった。[ 193 ] [ 194 ] [ 195 ]
Corals respond to stress by "bleaching", or expelling their colorful zooxanthellate endosymbionts . Corals with Clade C zooxanthellae are generally vulnerable to heat-induced bleaching, whereas corals with the hardier Clade A or D are generally resistant,[ 196] Porites and Montipora .[ 197]
Every 4–7 years, an El Niño event causes some reefs with heat-sensitive corals to bleach,[ 198] [ 199] [ 200] [ 201] [ 202] [ 197] directional selection .[ 202] [ 203]
A large-scale systematic study of the Jarvis Island coral community, which experienced 10 El Niño-coincident coral bleaching events from 1960 to 2016, found that the reef recovered from near-total mortality after severe events.[ 198]
Protection A diverse group of corals Marine protected areas (MPAs) are areas designated because they provide various kinds of protection to ocean and/or estuarine areas. They are intended to promote responsible fishery management and habitat protection . MPAs can also encompass social and biological objectives, including reef restoration, aesthetics, biodiversity, and economic benefits.
海洋保護区の有効性については依然として議論が続いている。例えば、インドネシア 、フィリピン 、パプアニューギニア の少数の海洋保護区の成功を調査した研究では、海洋保護区と保護されていない場所との間に有意な差は見られなかった。[ 204 ] [ 205 ] [ 206 ] フェニックス諸島保護区 のように、海洋保護区が地元住民に収入をもたらす場合もある。提供される収入レベルは、管理がなければ得られたであろう収入と同程度である。[ 207 ]
カリブ海のサンゴ礁 – 現状報告 1970–2012 では、サンゴの衰退は軽減または逆転する可能性があると述べている。そのためには、乱獲、特に ブダイ などのサンゴ礁にとって重要な種の 漁獲を止める必要がある。サンゴ礁への直接的な人為的圧力も減らし、下水 の流入を最小限に抑える必要がある。これを実現するための対策としては、沿岸部の居住、開発、観光を 制限することなどが挙げられる。報告書によると、カリブ海のサンゴ礁の健全性が高いのは、ブダイの個体数が多く健全なサンゴ礁である。こうしたサンゴ礁は、ブダイやウニ などの他の種を保護している国で見られる。また、これらの国では、魚の罠猟 や銛突き漁も 禁止されていることが多い。これらの対策を総合すると、「回復力のあるサンゴ礁」の創出に役立つ。[ 208 ] [ 209 ]
気候変動の避難場所 だけでなく、多様で健全なサンゴ礁のネットワークを保護することは、サンゴが新しい気候に適応するために不可欠な遺伝的多様性を 最大限に確保するのに役立ちます。 [ 210 ] [ 210 ]
サンゴ礁を生物圏保護区 、海洋公園 、国定記念物 、または世界遺産 に指定することで保護することができます。例えば、ベリーズのバリアリーフ、シアン・カアン 、ガラパゴス 諸島、グレートバリアリーフ 、ヘンダーソン島 、パラオ 、パパハナウモクアケア海洋国定記念物 は世界遺産です。[ 211 ]
オーストラリアでは、グレートバリアリーフはグレートバリアリーフ海洋公園管理局 によって保護されており、生物多様性行動計画を含む多くの法律の対象となっています。[ 212 ] オーストラリアはサンゴ礁回復力行動計画を策定しました。この計画は、炭素排出量の削減を含む適応的管理 戦略で構成されています。一般向け啓発計画では、「海の熱帯雨林」についての教育と、人々が炭素排出量を削減する方法について説明しています。[ 213 ]
パプアニューギニア のマヌス州 アフス島の住民は、サンゴ礁のラグーンの6つの区域で漁業を制限するという何世代にもわたる慣習に従っている。彼らの文化的伝統では、釣り糸を使った漁は許可されているが、網や銛を使った 漁は禁止されている。生物量 と個々の魚の大きさは、漁業が制限されていない場所よりも著しく大きい。[ 214 ] [ 215 ]
大気中のCO2 濃度の上昇は海洋酸性化の一因となり、それがサンゴ礁にダメージを与えます。海洋酸性化対策として、いくつかの国では二酸化炭素などの温室効果ガスの排出量を削減する法律を制定しています。多くの土地利用法は、森林伐採を制限することでCO2排出量を削減することを目的としています。 森林伐採は、積極的な森林管理プログラムによって隔離されない限り、大量のCO2を放出する可能性があります。 森林伐採は侵食も引き起こし、侵食されたCO2は海に流れ込み、海洋酸性化の一因となります。自動車の走行距離を減らすためのインセンティブが用いられ、それによって大気への炭素排出量が削減され、海中の溶存CO2濃度が低下します。州政府および連邦政府も、沿岸侵食に影響を与える土地利用活動を規制しています。[ 216 ]高度 [ 217 ]
アメリカ合衆国の浄水法は、 州政府に対し、汚染水の流出を監視し、制限するよう圧力をかけている。
復元 地球上で前例のないサンゴ礁の死滅が起こっているため、過去数十年にわたりサンゴ礁の再生が 重要性を増してきました。サンゴ礁のストレス要因には、汚染、海水温の上昇、異常気象、乱獲などがあります。世界のサンゴ礁の劣化に伴い、魚の産卵場所、生物多様性、沿岸開発、生計、自然の美しさが脅かされています。幸いなことに、研究者たちは1970年代から1980年代にかけて、サンゴ礁再生という新しい分野を開発しました[ 218 ]。
サンゴ養殖 サンゴの木は、幼生サンゴを育成する。サンゴは、サンゴ礁に移植したり、利益を得るために販売したり、その他の目的に利用したりすることができる。 サンゴ養殖は 、サンゴ養殖またはサンゴ園芸とも呼ばれ、サンゴ礁の再生に効果的なツールとして有望視されています。[ 219 ] [ 220 ] [ 221 ] [ 222 ] サンゴは、サンゴ礁の保護 から収入の増加まで、さまざまな関心を持つサンゴ養殖業者によって養殖されています。そのプロセスが単純で、この技術がサンゴ礁の成長に大きな効果をもたらすという十分な証拠があるため、サンゴ養殖場はサンゴ再生のための最も普及した、そしておそらく最も効果的な方法になりました。[ 223 ]
無毒のコンクリートに生えるサンゴの破片 サンゴ園は、サンゴが自然に断片化し、断片が新しい基質に定着できれば成長を続ける能力を利用しています。この方法は、1995 年に Baruch Rinkevich [ 224 ] [ 223 ]
サンゴ園は、どこに行っても一般的に安全な形態をとります。まず、作業員がサンゴの断片を観察し、世話をすることができる養殖場を設立することから始まります。[ 223 ]
サンゴ養殖場を利用する主な利点は、ポリプや幼生の死亡率を低下させることです。捕食者や加入の障害物を取り除くことで、サンゴは大きな妨げを受けることなく成長できます。しかし、養殖場は気候変動によるストレス要因を完全に防ぐことはできません。気温の上昇やハリケーンは、養殖中のサンゴに悪影響を与えたり、死に至らしめたりする可能性があります。
サンゴ養殖のプロセスにおいて、テクノロジーの普及が進んでいます。リーフ復元適応プログラム（RRAP）のチームは、プロトタイプのロボットカメラを使用してサンゴ計数技術の試験を行いました。このカメラは、コンピュータビジョン と機械学習アルゴリズムを使用して個々のサンゴの幼生を検出して計数し、その成長と健康状態をリアルタイムで追跡します。QUTが主導するこの技術は、毎年のサンゴの 産卵 イベント中に使用することを目的としており、サンゴを大量生産する際には現在不可能な制御を研究者に提供します。[ 225 ]
基質の作成 ワグナー海山に生息する深海サンゴ。これらのサンゴは、基質が豊富な深海環境によく適応している。 サンゴ礁の規模と数を拡大する取り組みは、一般的に、より多くのサンゴが生息できるような基質を供給することから始まります。基質材料には、廃棄された自動車のタイヤ、沈没した船舶、地下鉄車両、そしてリーフボールのような成形コンクリートなどがあります。サンゴ礁は、 石油掘削装置 などの海洋構造物上で自然に成長します。大規模な修復プロジェクトでは、基質上で増殖させた造礁サンゴを 金属ピン、瞬間接着剤 、またはミリパット で固定することができます。針と糸を使ってA型造礁サンゴを基質に固定することもできます。
バイオロックは 、特許取得済みのプロセスによって製造される基質です。このプロセスでは、海水に低電圧の電流を流し、溶解した鉱物を 鋼鉄製の 構造物上に沈殿させます。生成される白色の炭酸塩（アラゴナイト ）は、天然のサンゴ礁を構成する鉱物と同じです。サンゴは、このコーティングされた構造物上に急速に定着し、成長します。電流は、化学石灰岩の形成と成長、そしてサンゴやカキなどの貝類を含む他の生物の骨格の形成と成長も促進します。陽極と 陰極の 近傍は高pH 環境となり、競合する糸状藻類や肉質藻類の成長を抑制します。成長速度の向上は、完全に付着活動に依存します。電場の影響下では、サンゴは成長速度、サイズ、密度が向上します。
海底に多くの構造物があるだけではサンゴ礁は形成されません。修復プロジェクトでは、将来のサンゴ礁のために作られる基質の複雑さを考慮する必要があります。研究者たちは2013年にフィリピンのティカオ島付近で実験を行いました[ 226 ]。 [ 226 ] [ 226 ] 。
転居 移設準備中のサンゴ サンゴ礁再生に関する事例研究の一つが、ハワイ のオアフ 島で行われた。ハワイ大学は、ハワイのサンゴ礁の移設と再生を支援するサンゴ礁評価・モニタリングプログラムを運営している。オアフ島から ココナッツ島 にあるハワイ海洋生物研究所 へ続く航路は、サンゴ礁で密集していた。航路内の多くのサンゴ礁は、過去の浚渫によって損傷を受けていた。
浚渫によってサンゴは砂で覆われてしまう。サンゴの幼生は砂の上には定着できず、既存のサンゴ礁や岩やコンクリートなどの適合する硬い表面にしか生育できない。そのため、大学はサンゴの一部を移設することにした。アメリカ陸軍の ダイバーの協力を得て、水路に比較的近い場所にサンゴを移植した。輸送中にサンゴ群体にほとんど損傷はなく、移植場所でもサンゴ礁の死滅は見られなかった。サンゴを移植場所に固定する際、硬い岩の上に置かれたサンゴは、移植場所と繋がっているワイヤーも含めて、よく成長することがわかった。
移植作業による環境への影響は見られず、レクリエーション活動も減少せず、景勝地にも影響はなかった。
サンゴ自体を移植する代わりに、幼魚を既存のサンゴ礁に誘導するために、音による刺激を与える方法もある。グレートバリアリーフの損傷した区域では、健全なサンゴ礁環境の録音を流したスピーカーを設置したところ、音を流さなかった同等の区域に比べて魚が2倍多く集まり、種の多様性も50%増加した。
耐熱性共生生物 サンゴの再生のもう1つの可能性は遺伝子治療です。遺伝子組み換え細菌 や、自然発生的に耐熱性のあるサンゴ共生生物をサンゴに接種することで、気候変動やその他の脅威に対してより耐性のあるサンゴを育てることができるかもしれません。[ 227 ] [ 228 ]
最初の方法は、第一世代のサンゴの順応を誘導することです。[ 228 ] [ 228 ] [ 228 ] [ 228 ]
侵入性藻類 侵入藻類の蔓延によって覆われたハワイのサンゴ礁は、2つのアプローチで管理されました。ダイバーがスーパースキャッカーバージの支援を受けて侵入藻類を手作業で除去しました。侵入藻類の再増殖を防ぐために、侵入藻類に対する摂食圧を高める必要がありました。研究者たちは、サンゴ礁に残っている侵入藻類を根絶するための藻類生物防除には、在来の収集ウニが適していることを発見しました。[ 159 ]
カリブ海のサンゴ礁に侵入する藻類 ナ・プア・ノエアウの生徒たちがカネオヘ湾から外来藻類を除去している。カリブ海のサンゴ礁から藻類を除去するプログラムが創設される可能性がある。 大型藻類、つまり海藻は、多くのサンゴ種と競争して優位に立つことができるため、サンゴ礁の崩壊を引き起こす可能性があります。大型藻類はサンゴを覆い尽くし、日陰を作り、加入を妨げ、産卵を阻害する可能性のある生化学物質を放出し、サンゴに有害な細菌を形成する可能性があります。[ 229 ] [ 230 ]
1980 年代以前は、ジャマイカのサンゴ礁は繁栄し、手入れが行き届いていましたが、 1980 年にハリケーン アレン が発生し、未知の病気がカリブ海に蔓延した後、状況は一変しました。これらの出来事の後、ジャマイカのサンゴ礁とカリブ海のウニの個体群の両方に甚大な被害が発生しました。元のウニの個体群のうち、病気を生き延びたのはわずか 2% でした。[ 230 ] [ 230 ] [ 231 ] [ 231 ] [ 231 ] [ 230 ] [ 232 ] [ 233 ]
微小断片化と融合 2014年、フロリダ州サマーランドキーのモート海洋研究所の国際サンゴ礁研究・修復センターのクリストファー・ペイジ、エリン・ミュラー、デビッド・ヴォーンは、「マイクロフラグメンテーション」と呼ばれる新しい技術を開発しました。これは、特殊なダイヤモンドバンドソーを使用して、脳サンゴ、巨岩サンゴ、星サンゴの成長を促進するために、サンゴを6cm²では なく1cm²の断片 に切断するものです。 [ 234 ] Orbicella faveolata とMontastraea cavernosaという サンゴが移植されました。2年後、 O. faveolataは 元のサイズの6.5倍に成長し、M. cavernosaは ほぼ2倍に成長しました。[ 234 ] 従来の方法では、両方のサンゴが同じサイズに達するには数十年かかったでしょう。実験開始時に捕食イベントが発生していなければ、 O. faveolataは 少なくとも元のサイズの10倍に成長したと推測されます。 [ 234 ] モート海洋研究所は 1年以内に25,000個のサンゴを生成することに成功し、その後、そのうち10,000個をフロリダキーズに移植した。その後まもなく、これらの微小断片が同じ親サンゴ由来の他の微小断片と融合することを発見した。通常、同じ親から生まれたのではないサンゴは、生き残り拡大するために近くのサンゴと戦って殺す。この「融合」と呼ばれる新しい技術は、通常の25～75年ではなく、わずか2年でサンゴ群体を成長させることが示されている。融合が起こると、サンゴ礁は複数の独立したサンゴ礁ではなく、単一の生物として機能する。現在、この方法に関する研究は発表されていない。[ 234 ]
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