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分岐進化または分岐選択とは、種内の近縁集団間の差異の蓄積であり、時には種分化につながる。これは、2 つの集団が何らかの障壁 (異所的または周縁的種分化における物理的分離など) によって分離され、異なる選択圧と潜在的に遺伝的浮動にさらされる場合に発生する可能性がある。十分な進化的距離が蓄積されると、派生した集団は、さまざまな種類の生理学的または行動的障壁によって生殖的に不適合になる可能性がある。 [ 1 ]チャールズ・ダーウィンは、この概念の初期バージョンについて詳しく論じたが、アメリカの博物学者JT グーリック(1832–1923) が「分岐進化」という用語を具体的に初めて使用し、それ以来、それは進化生物学の基礎概念となっている。[ 2 ] [ 3 ]自然界における分岐の例としては、ガラパゴス諸島のフィンチの適応放散、ミツユビカモメのモビング行動の変化、オオカミから現代の犬の進化などがある。
この用語は、分子進化においても、分岐した集団の相同配列から生じるタンパク質などに適用できます。単一の祖先から派生し、分岐した集団に存在する2つ以上の遺伝子はオルソログと呼ばれ、種分化以前に重複したものはパラログと呼ばれます。パラログはさらに、アロパラログ（同じ集団内の重複）またはシンパラログ（祖先集団の異なるアロパラログから派生した分岐した集団の遺伝子）として区別できます。さまざまな相同配列間の分岐の程度は、それらに対する過去の分岐選択を推定するための一般的な指標です。[ 4 ]重要なことに、配列の分岐は適応度に影響を与えずに発生する可能性があり、その結果、サイレント変異、一部の同義置換、または安定した変異選択バランスの場合のように、適応的分岐ではなくドリフトが生じます。木村元雄の中立説、そして後に太田智子のほぼ中立説の立場は、生命の樹全体にわたる分岐した分子進化の大部分は、適応度に関して実質的に中立であるというものである。[ 5 ]
広義には、遺伝子複製が不完全であるという根本的な結果として、集団は分岐進化を遂げます。特に適応的分岐に関して言えば、最近分離した2つの集団間で異なる強さや動態の自然選択は、変化する適応度地形に沿って適応するにつれて分岐をもたらす可能性があります。適応的分岐に寄与する要因としては、環境的、生態学的、または性的選択や行動生態の変化などの種内効果があります。一般的な自然の例としては、大陸移動や地質学的気候変動などの非生物的要因、捕食者と被食者の動態の変化、または共進化する集団（寄生生物など）が分離した集団間で異なる場合の相利共生などの生態学的要因が挙げられます。 [ 6 ]分岐進化は、人間による家畜化や選択育種によっても生じる可能性があります。 [ 7 ]
分岐進化は進化の一種であり、収斂進化や平行進化とは異なりますが、他のタイプの進化と類似点を共有しています。[ 8 ]
収斂進化とは、異なる種が同様の環境圧力に直面し、同様の方法で適応した結果、類似した構造が発達することである。これは、関係する種が近縁の共通祖先から派生したものではなく、蓄積された形質が類似している点で、分岐進化とは異なる。[ 6 ]収斂進化の例としては、鳥類、コウモリ、昆虫における飛行能力の発達が挙げられる。これらはすべて近縁ではないが、飛行を可能にする類似した構造を共有している。[ 9 ]
平行進化とは、共通の祖先から派生した種において類似した形質が発達することである。種が共通の祖先から派生しているという点で分岐進化に似ているが、類似した環境圧力によって蓄積された形質は類似しており、分岐進化では蓄積された形質は異なっている。[ 10 ]平行進化の一例として、旧世界と新世界の両方の科に属する特定の樹上性カエル種、いわゆる「空飛ぶ」カエルが滑空飛行能力を発達させたことが挙げられる。これらのカエルは「手足が大きくなり、すべての指とつま先の間に水かきが発達し、腕と脚に側方の皮膚のひだがあり、吻端から総排泄孔までの長さあたりの重量が減少している」。[ 11 ]
分岐進化の最初の記録例の1つは、ダーウィンのフィンチのケースです。ダーウィンはガラパゴス諸島への旅行中に、さまざまな島に生息する数種類のフィンチを発見しました。ダーウィンは、フィンチがそれぞれの種の食性に特化した異なるくちばしを持っていることを観察しました。[ 12 ]フィンチの中には、木の実や種子を食べるための短いくちばしを持つもの、昆虫を食べるための長くて細いくちばしを持つもの、サボテンやその他の植物を食べるためのくちばしを持つものなどがありました。[ 13 ]彼は、フィンチは島に生息していた共通の祖先から進化し、地理的に隔離されたために、それぞれの島の特定のニッチを埋めるように進化したと結論付けました。[ 14 ]これは、現代のゲノム配列決定によって裏付けられています。[ 15 ]
分岐進化のもう 1 つの例は、共通の祖先を共有していたイヌと現代のオオカミの起源です。 [ 16 ]イヌとオオカミの解剖学的構造を比較すると、体型、頭蓋骨の大きさ、四肢の形成が似ているため、この主張を裏付けています。[ 17 ]マラミュートやハスキーなどの一部の犬種では、身体的にも行動的にもさらに似ているため、これはさらに明らかです。[ 18 ]オオカミとイヌのミトコンドリア DNAの分岐したゲノム配列は10 万年以上前に遡り、イヌとオオカミが共通の祖先から分岐したという理論をさらに裏付けています。[ 19 ]
分岐進化のもう1つの例は、ミツユビカモメと他のカモメの種との行動の変化です。祖先種や他の現代のカモメの種は、地上レベルで営巣するため捕食者に襲われやすく、雛を守るために集団攻撃行動を示します。 [ 20 ]渡りや環境の変化の結果、ミツユビカモメは崖の斜面にのみ営巣します。その結果、雛は登攀や崖の天候条件に苦労する捕食性の爬虫類、哺乳類、鳥類から守られ、集団攻撃行動は示しません。[ 21 ]
分岐進化のもう 1 つの例は、中新世後期頃にサボテン科を形成した分岐です。始新世-漸新世イベントの後、乾燥気候が増加したため、これらの祖先植物は新しい気候で生き残るように進化しました。[ 22 ]サボテンは、刺座、多肉質の茎、そして数ヶ月間水を蓄えることができる明るい葉を持つように進化しました。[ 23 ]分岐した植物は、化石記録にほとんど残さずに絶滅するか、より乾燥していない気候に移動して生き残りました。[ 24 ]
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