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電気魚とは、周囲の状況を感知したり、身を守ったり、獲物を気絶させたりするために、電場を発生させることができる魚のことです。電気ショックを発生させることができる魚のほとんどは、電気受容性も備えており、電場を感知することができます。唯一の例外は、ウミシダ科（Uranoscopidae）の魚です。電気魚は、魚類全体のごく一部ではありますが、海洋魚と淡水魚、軟骨魚と硬骨魚の両方に存在します。
電気魚は電気器官から電場を発生させます。この電気器官は、強力な電場を発生させることに特化した、筋肉細胞または神経細胞が変化したものです。この電場は、獲物の位置特定、捕食者からの防御、求愛行動などの信号伝達に用いられます。電気器官の放電にはパルス型と波型の2種類があり、種や機能によって異なります。
電気魚は多くの特殊な行動を進化させてきた。捕食性のアフリカオオナマズは、獲物である電気を発しないモルミルス科の魚の音を盗聴して狩りの際にその位置を特定し、獲物となる魚は検出されにくい電気信号を発するようになる。オオツノナイフフィッシュは、危険なデンキウナギの電気定位パターンに似た放電パターンを発するが、これはおそらく捕食者を遠ざけるためのベイツ型擬態の一種である。同様の周波数を使用するグラスナイフフィッシュは、妨害波を回避するために周波数を上下させる。アフリカオオナイフフィッシュは、収斂進化によってほぼ同じメカニズムを獲得している。
魚類全般、いや脊椎動物全般が、神経や筋肉で電気信号を利用している。 [ 1 ]軟骨魚類やその他の基底的なグループの中には、電場を感知するセンサーで受動的な電気定位を行うものもある。[ 2 ] カモノハシとハリモグラは、それぞれ独自にこの能力を進化させてきた。ナイフフィッシュやエレファントフィッシュは、弱い電場を発生させて獲物を探す能動的な電気定位を行う。最後に、いくつかのグループの魚類は、獲物を気絶させたり捕食者を撃退したりするのに十分な強力な電気ショックを与える能力を持っている。これらのうち、海洋硬骨魚類のグループであるミシマオコゼだけが電気定位も利用しない。[ 3 ] [ 4 ]
脊椎動物では、電気受容は祖先形質であり、つまり、最後の共通祖先に存在していたことを意味します。[ 2 ]この祖先的な電気受容の形態は、関与する受容器官の名前であるロレンツィーニ器官から、アンプル電気受容と呼ばれます。これらは側線の機械センサーから進化し、軟骨魚類（サメ、エイ、ギンザメ）、肺魚、ポリプテルス、シーラカンス、チョウザメ、ヘラチョウザメ、水生サンショウウオ、アシナシイモリに存在します。ロレンツィーニ器官は、硬骨魚類と四足動物の進化の初期に失われました。これらのグループで電気受容が起こる場合、それは進化の過程で二次的に獲得され、ロレンツィーニ器官とは異なる、相同ではない器官を使用しています。[ 2 ] [ 5 ]最も一般的な硬骨魚は電気を発しない。電気魚は約350種存在する。[ 6 ]
電気器官は8回独立して進化しており、そのうち4回は電気ショックを与えるのに十分な力を持つ器官である。このようなグループはそれぞれクレードである。[ 7 ] [ 2 ]ほとんどの電気器官は筋原性組織（筋肉を形成する）から進化したが、ギムノティフォルメスの1つのグループであるアプテロノティ科は、神経原性組織（神経を形成する）から電気器官を得た。[ 8 ]ギムナルクス・ニロティクス（アフリカナイフフィッシュ）では、尾、体幹、下鰓、眼の筋肉が器官に組み込まれており、おそらく泳いでいる間電極をしっかりと固定するためである。他のいくつかの種では、尾鰭が失われたり縮小したりしている。これにより、泳いでいる間の横方向の屈曲が減り、電気定位のために電場が安定する可能性がある。モルミルス科とギムノティ科の間では、これらの特徴に収斂進化が見られる。底生魚など、障害物の少ない生息地に生息する電気魚種では、これらの特徴はあまり顕著ではない。これは、電気定位の収斂こそが、2つのグループにおける電気器官の進化を促した要因であることを示唆している。[ 9 ] [ 10 ]
能動的に電気定位を行う魚は、系統樹上で小さな黄色の稲妻でマークされています
。電気ショックを与えることができる魚は、赤い稲妻でマークされています
。非電気種および純粋に受動的に電気定位を行う種は表示されていません。[ 2 ] [ 11 ] [ 10 ]
弱電気魚は、通常 1 ボルト未満の放電を発生させます。これは獲物を気絶させるには弱すぎるため、代わりにナビゲーション、皮膚の電気受容器と連携した電気定位、および他の電気魚との電気通信に使用されます。弱電気魚の主なグループは、モルミルス科(エレファントフィッシュ) とアフリカナイフフィッシュGymnarchusを含むOsteoglossiformesと、ギムノティフォルメス(南米ナイフフィッシュ) です。これら 2 つのグループは収斂進化しており、行動と能力は似ていますが、電気受容器の種類と電気器官の位置が異なります。[ 2 ] [ 11 ]
強力な電気を発する魚、すなわちデンキウナギ、デンキナマズ、デンキエイ、ミシマエイは、獲物を気絶させたり、防御[ 14 ]や航行[ 15 ] [ 9 ] [ 16 ]に使用できるほど強力な電気器官放電を持っています。デンキウナギは、非常に小さいサイズでも、かなりの電力を供給でき、多くの種の痛覚閾値を超えるのに十分な電流を流すことができます[ 17 ]。デンキウナギは、人間の腕でテストされたように、捕食者を直接感電させるために水から飛び出すことがあります[ 17 ] 。
これらの魚の電気出力の振幅は、周囲の環境（例えば、塩水と淡水の導電率の違い）に応じて、10～860ボルト、最大1アンペアの電流まで変化する。周囲に供給される電力を最大化するには、電気器官と水のインピーダンスを一致させる必要がある。[ 13 ]
電気器官は、電気魚類のグループ間で大きく異なります。電気器官は、活動電位を利用して機能する興奮性で電気的に活性な組織から進化しました。ほとんどは筋肉組織に由来しますが、一部のグループでは神経組織に由来します。[ 18 ]電気器官は、デンキウナギやギムナルクスのように体の軸に沿って位置する場合もあれば、ゾウギョのように尾にある場合、あるいはデンキエイやミシマエイのように頭部にある場合もあります。[ 3 ] [ 8 ] [ 19 ]
電気器官は、放電を待つ電気エネルギーを生成および貯蔵する大きくて平たい細胞である電気細胞で構成されています。これらの細胞の前端は神経系からの刺激に反応し、ナトリウムチャネルを含んでいます。後端にはナトリウム-カリウムポンプが含まれています。電気細胞は、神経系からの信号によって誘発されると極性化します。ニューロンは神経伝達物質アセチルコリンを放出します。これにより、アセチルコリン受容体が開き、ナトリウムイオンが電気細胞に流入します。[ 15 ]正に帯電したナトリウムイオンの流入により、細胞膜がわずかに脱分極します。これにより、細胞の前端にあるゲート付きナトリウムチャネルが開き、大量のナトリウムイオンが細胞内に流入します。その結果、電気細胞の前端は非常に正になり、ナトリウムイオンを排出し続ける後端は負のままです。これにより、細胞の両端間に電位差（電圧）が生じます。電圧が解放されると、細胞膜は再び刺激されるまで静止電位に戻ります。 [ 15 ]
電気定位のためには、電気器官放電（EOD）は時間とともに変化する必要があり、モルミルス科のようにパルス状であったり、トルペディニフォルメス目やアフリカナイフフィッシュのギムナルクスのように波状であったりする。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]多くの電気魚はEODをコミュニケーションにも使用し、強力な電気を発する種は狩猟や防御にEODを使用する。[ 20 ]電気信号は多くの場合単純で定型的であり、毎回同じである。[ 19 ]
微弱な電気を発する魚は、発生させる電気波形を変化させることでコミュニケーションをとることができる。彼らはこれを配偶者を引き付けたり、縄張りの誇示に利用している可能性がある。[ 22 ]
ブラウンゴーストナイフフィッシュ（Apteronotus leptorhynchus ）のように性的二形性を示す信号伝達では、電気器官は同種または他種の個体が受信する明確な信号を生成する。[ 23 ]電気器官は、特定の周波数で放電を起こすとともに、「チャープ」や「緩やかな周波数上昇」と呼ばれる短い変調を伴い、これらは種によって大きく異なり、性別によっても異なる。[ 24 ] [ 20 ]例えば、グラスナイフフィッシュ属のEigenmanniaでは、雌は高調波の少ないほぼ純粋な正弦波を生成し、雄は高調波が強いはるかに鋭い非正弦波を生成する。[ 25 ]
オスのニベ科魚類（Brachyhypopomus）は、メスを引き付けるために連続的な電気的な「ハム音」を発します。これはオスの総エネルギー予算の 11 ～ 22% を消費しますが、メスの電気コミュニケーションはわずか 3% しか消費しません。大型のオスはより大きな振幅の信号を発し、メスはこれを好みます。オスのコストは概日リズムによって軽減され、夜間の求愛と産卵の時間帯には活動が活発になり、それ以外の時間帯には活動が少なくなります。[ 26 ]
デンキナマズ科（Malapteruridae）は、電気放電を頻繁に使用して他の種を隠れ家から追い払いますが、同種間では口を開けて威嚇したり、時には噛みついたりして儀式的な戦いをしますが、電気器官の放電はめったに使用しません。[ 27 ]
鈍頭ナイフフィッシュの放電パターンは、デンキウナギの低電圧電気定位放電に似ている。これは、強力な防御力を持つデンキウナギのベイツ型擬態の一種であるブラフと考えられている。 [ 28 ]
電気定位を行う魚を捕食する魚は、獲物の放電を「盗聴」して探知することがある[ 29 ] 。電気受容能力を持つアフリカナマズ（ Clarias gariepinus）は、弱い電気を発するモルミルス科の魚、Marcusenius macrolepidotusをこのようにして捕食することがある[ 30 ] 。このため、獲物は進化的な軍拡競争の中で、より複雑で高周波の、探知しにくい信号を発達させるようになった[ 31 ] 。
1950年代にはすでに、近くにいる電気魚が何らかの干渉を受ける可能性があるという理論が立てられていた。1963年、渡辺明と武田公久は、Eigenmannia属の魚類でジャミング回避反応を発見した。[ 32 ] 2匹の魚が互いに近づくと、それらの電場が干渉する。[ 33 ]これにより、2匹の魚の放電周波数の差に等しい周波数のビートが発生する。 [ 33 ]魚が遅いビートにさらされると、ジャミング回避反応が働く。隣の魚の周波数が高い場合、魚は周波数を下げ、その逆もまた然りである。[ 32 ] [ 25 ]アフリカと南アメリカの電気魚の間で収斂進化がさらに見られる例として、1975年にウォルター・ハイリゲンベルクによって、遠縁のGymnarchus niloticus （アフリカナイフフィッシュ）でも同様のジャミング回避反応が発見された。[ 34 ]神経計算メカニズムと行動反応は、両グループでほぼ同一である。[ 35 ]