動物の一夫多妻制

行動生態学において、一夫多妻制とは、繁殖期に1匹のメスが複数のオスと交尾する交配システムの一種である。一夫多妻制は、各性別のメンバーが被るコストと利益に基づき、一夫多妻制としばしば比較される。一夫多妻制とは、繁殖期に1匹のオスが複数のメスと交尾するものである（例：ライオン、シカ、一部の霊長類、およびアルファオスが存在する多くのシステム）。^[1] 一夫多妻交尾の一般的な例は、無脊椎動物直翅目（コオロギ、バッタ、グラウンドホッパーを含む）の野生のコオロギ（Gryllus bimaculatus）に見ることができる。一夫多妻行動は、他の多くの昆虫種にも顕著であり、これには赤いコクゾウムシ、アズキゾウムシ、およびクモの一種Stegodyphus lineatusが含まれる。一雌多妻制は、マーモセットなどの一部の霊長類、哺乳類グループ、有袋類のアンテキヌス属やバンディクート、レンカ科やシロハラ科などの鳥類種の約1% ^{[出典が必要] 、ミツバチなどの昆虫、}ヨウジウオなどの魚類にも見られます。

一夫多妻制は、不適合性にコストがかかり、不適合性が起きやすい生物でより一般的であると理論づけられている。^[2]前者は特に胎生生物に当てはまる。^[3]しかし、質の低い父親を持つことのコストが大きい場合、生物が一夫多妻制になる可能性は低くなる。^[2]

動物における一妻多夫の適応的意義は議論の的となっている。一妻多夫はメスにとって受精の保証、資源の提供、子孫に対する親としての世話など直接的な利益がある。^[4]ハツカネズミ（Mus musculus musculus）は間接的な遺伝的利益を示しており、メスは複数回の交尾によって子孫の生存率を高めており、一妻多夫交尾を実践すると子孫の生存率が高まることが示されている。^[5] 10種類の昆虫目を含むメタ分析では、一妻多夫は特にチョウ目と直翅目のメスの卵の生産量を増加させた。^[6]メスにとっての交尾の間接的利益は、「良い遺伝子」を獲得するための精子の競争、隠れたメスの選択、遺伝的品質の向上、遺伝的多様性を通じて得られる。^[7]クモ（Pisaura mirabilis）のメスは贈り物をするオスの精子をより多く蓄えることから、隠れた精子の選択を通じて精子の貯蔵がメスの制御下にあることが示唆される。^[8]贈り物をするオスの精子貯蔵量の増加により、メスは贈り物をして子孫の適応度を高める「セクシーな息子」を産むことができるかもしれない。精子貯蔵量と受精成功率は交尾期間とともに増加し、精子競争における優位性を示唆している。^[8]

多くの爬虫類種も一夫多妻制を示し、特にリクガメ科 ( Testudinidae )の種で顕著である。一夫多妻制と長期にわたる精子の貯蔵を通じて、最近の研究では、メスのリクガメが複数の父性を示す卵子を産む能力があるという証拠が見つかっている。^{[9] [10]}予想通り、これらの孵化したばかりの子ガメは、一匹のオスから生まれた子ガメに比べて遺伝的変異性が増加していた。^[10]一腹の中で複数の父性を示す可能性があるのは、主に生殖周期にわたる精子の貯蔵の結果であり、研究ではメスのリクガメの生殖器官に複数のオスの精子が同時に存在することが確認されている。 ^[10]父性遺伝子の変異が大きい一腹と精子の競争が活発な一腹の結果、メスは遺伝的品質と子孫の数の両方を最大化することができる。^[11]したがって、一腹の中で複数の父性を持つことは、メスのリクガメの生殖成功と適応度を高める効果的な戦略であると考えられている。^[9]

ドングリキツツキは一夫一婦制、一妻多夫制、一雌一雄を実践しているため、繁殖システムに関する重要な情報を提供してくれる。一妻多夫制では、ドングリキツツキの繁殖雄の数が多いことで、雌が最適な卵の数で繁殖し、雄同士で父性を共有すると行動がより安定し、雄と雌の適応度が上がることがわかっている。^[12]一夫多妻制とは対照的に、最適な卵の数を超えて大量の卵を産む一夫多妻制の雌は、グループの適応度を低下させることが観察されている。^[12]一夫多妻制の3羽組を一夫多妻制の3羽組と比較すると、卵の数が多いほどグループの適応度が低下することがわかった。Chao (1997) のドングリキツツキを使った研究では、最適な卵の数を得る際に雄と雌の適応度を最大化できるのは一夫多妻制であるため、他の交配システムは一夫多妻制に比べて低い割合で実践されていると示唆されている。一夫多妻制の交配では、雌が1匹だけなので最適な卵の数が得られ、すべてのメンバーが一緒にいるとより安定する。^[12]

複数回の交尾は、雌が交尾のために一群の雄を近くに持つレンカクジラでも見られる。レンカクジラでは交尾が簡単に見られるため、雌が様々な雄と連続的に交尾する様子を観察することが容易である。 ^[13]連続的な交尾と雄への近さにより、雌は数分以内に飛来して予想通り精子の混合が起こり^[13]、最も生存力の高い精子が卵の大部分を受精させたり​​、遺伝的多様性を高めて病気への抵抗力を高めたりすることが可能になる。^[14] Snow と Andrade (2005) は、セアカゴケグモ( Latrodectus hasselti ) は、複数の精子を貯蔵するために貯精嚢を使用することで、子孫の父性を操作する能力を高めていると結論付けた。さらに、ハキリアリ ( Acromyrmex echinatior ) に関する研究は、精子の混合は一夫多妻制の社会性昆虫で実際に起こるという仮説を支持した。さらに、女王アリの卵は産卵中に完全に混合され、ランダムに使用されることが判明した。^[14]

ゴードン・G・ギャラップによれば、女性の複数回の交尾への適応として、人間の陰茎の形状は一夫多妻制の進化の歴史を示している。人間の男性はくさび形またはスプーン形の亀頭を持つように進化し、交尾中に異物の精液を子宮頸部から引き離して他の男性の精子と競争するために、繰り返し突き出す動作を行うようになった。^[15]

一夫多妻制はメスにもコストを課す可能性があり、病気、捕食リスクの増加、時間とエネルギーのコスト、さらにはセクハラによる身体的危害にさらされることもあります。^[4]一夫多妻制のメスはオスに求愛された際にセクハラに遭い、結果的にメスにコストがかかります。メスのコストを減らすために、メスは一夫多妻制に参加します。たとえば、ミツバチの一種であるAnthidium maculosumでは、他の多くの種と同様に、交尾に時間がかからない場合は、交尾に抵抗するコストが高く、繁殖で多数のオスを受け入れることのコストを上回る可能性があるため、一部の種のメスは一夫多妻になる傾向があります。^[16]一夫多妻制では、さまざまな状況下でコストを上回るためにメスが複数のオスと交尾し始める主な理由の1つとして性的強制が観察されています。^[17]性的葛藤仮説は、性的強制^[18]によってメスが利益を得られないために一夫多妻制が起こる可能性があることを示唆している。性的強制には、強制交尾、セクハラ、脅迫の3つの形態がある。強制交尾は、メスに近づくことができないオスに見られる。メスに近づくことができないため、オスは性的に攻撃的な行動をとる可能性が高く、その結果、メスに身体的危害や死をもたらす可能性がある。これはゾウアザラシやアヒルで観察されている。脅迫は社会性霊長類に見られ、メスに交尾を強要し、その結果、メスは自分の攻撃者と交尾するよう促される。オスは、自分と交尾しないメスに対する罰として脅迫を使用する。^[17]

性的強制は、オスが交尾できるようにするという点で多くの利点があるが、メスにとってはその戦略が大きなコストを課す。^[17]これは、アオウミガメなどの脊椎動物で観察されている。^[19] アオウミガメは、一夫多妻制から何の利益も得られず、交尾のコストを削減するためだけにそれを使用する種の例である。^[19]ハツカネズミに関しては、メスが性的強制なしに配偶者を選択する機会があった場合でも、オスの複数回の交尾が観察されており、これはメスの選択によるものであることが示されている。^[18]ハエの一種Dryomyza anilisでは、メスは産卵が早い交尾を好む。^[20] D. anilis のメスは、受精率を低下させることなく、少なくとも 2 回の卵バッチ分の精子を貯蔵することができる。したがって、産卵のたびに交尾する必要はない。メスにとって、複数回の交尾には全体的に大きな利点はなく、大きなメスは不必要な交尾に抵抗する能力があるため有利である。^[21]

便宜的一夫多妻制の結果として、複数の父系を持つ種が観察された。^[4]便宜的一夫多妻制仮説は、メスがオスの交尾を拒否した場合、選択交尾よりもコストが大きくなるという仮定である。^[22]これは、メスがオスの嫌がらせのコストと釣り合うように交尾率を調整する状況である。メスがオスより弱い場合、便宜的一夫多妻制が増加し、性的攻撃のコストが減少すると示唆されている。便宜的一夫多妻制は、アメンボ（Gerris buenoi）などのいくつかの節足動物種で見られる。^[22]

より多くの交尾の機会を求めて競争するオスは、繁殖においてあまり協力的ではない。しかし、メスと交尾の機会を得るために親としての世話をするオスもいる。このような親としての世話は主に一夫多妻の交配システムに見られるが、父性と親としての世話を共有するコストを負わなければならない。これは、ドングリキツツキ（Melanerpes formicivorus）^{[12]などの鳥類や、}シクリッド（Julidochromis transcriptus ） ^[23]などの魚類で観察されている。オスの血縁関係を示す観察結果は、子孫の世話におけるオスの社会的関係の重要性を示唆している。オスのこのような社会的関係は、霊長類、ジョフロワタマリン、Saguinus geoffroyiで見られる。^[24]半きょうだい以上の血縁関係にあるオスの割合が高いことがわかった。^[24]

カエルの種について言えば、アカフガエル科のカエル（Kurixalus eiffingeri）は一夫多妻制で、親が卵の世話をする数少ない種のひとつです。オスのカエルは卵巣に座り、卵との接触を続けます。^[25]親の世話とオスの遺伝的寄与は有意に相関していることがわかりました。つまり、父性が高いオスのカエルは、卵巣に対して部分的な父性を持つオスのカエルよりもはるかに積極的に卵の世話をします。^[25]複数のオスと交尾するメスは、両方のオスから援助を受け、3 親すべてが子孫に餌と世話を提供する結果、子供の生存率が高まります。援助の量は、交尾シェアと父性シェアに基づいて決定されます。（交配システム、p 275）

一夫多妻制の交配では、食料不足や土地やメスをめぐる激しい競争の状況では、オスの協力が父性を共有するコストを上回る可能性があることが示唆されている。メスのサイズと、より多くのオスが守る広い繁殖領域は、オスの協力を強いる可能性がある。オスにとって、そのような要因は生殖成功率の向上を促進し、父性共有のコストを後回しにすることができる (Mating Systems、p277)。コムシカレンカ( Irediparra gallinacea )の遺伝学的証拠は、父性保証を示している。^[26]コムシカレンカのメスは、交尾可能なメスを 1 匹から 3 匹多く持っていた。オスのメスに父性を保証するために、メスはオスの領域で時間を過ごし、卵を産んだ。^[26]

高度な社会組織を持つ分類群の中には、一匹のメス（女王蜂など）または階級が子孫を産み、他の生物（生殖能力のない働き蜂など）が協力して子育てをする、真社会性の種もいる。哺乳類の真社会性の例としては、ダマラランドモグラネズミやハダカデバネズミなどがあるが、^{[27] [28]}これらの種では一夫多妻制が標準であり、一夫多妻制は観察されたことがない。^[29]

子殺しの回避は、哺乳類などの動物が一夫多妻制を選択する傾向がある主な理由の1つです。^[30]子殺しは、さまざまな哺乳類の死亡の主な原因であることが観察されています。一夫多妻制は、子孫が子殺しに対して脆弱であることから進化したと考えられています。^[31]一夫多妻制は、オスの子殺しを回避することで子孫の生存率を高めるために多くの人が採用している効果的な戦略であるという証拠があります。ハタネズミ（Myodes glareolus）は、一夫多妻のメスの子が一夫多妻のメスの子よりも生存率が高いという子殺し回避仮説を支持しています。^[32]

^{ヘビ、ウミガメ、 [33]}、トカゲ^[18]では、多夫多妻制が広く見られ、報告されている。しかし、Lee と Hayes (2004) は、アオウミガメでは多夫多妻制による適応度の向上の可能性を有意に示す確立したデータは存在しないことを示唆する証拠を示している。代わりに、多夫多妻制はオスの攻撃性の結果であると示唆されている。Wright ^[4]と Lee と Hayes の両研究は、多夫多妻制の間接的な利点を裏付ける証拠が欠けていることを示す同様の結果を示している。さらに、彼らは多夫多妻制と生殖の成功の間には関係がないと主張している。アオウミガメにはオスの多夫多妻制が存在するが、有意な適応度の利点は見つかっていない。卵巣の観察では、複数のオスと交尾しても生殖の成功には相関関係がないことが示された。^[19]

現在の研究は、一夫多妻制が新世界ザル科のマーモセット科の主要な社会構造であることを示唆している。マーモセット科には、南米に生息する小型の新世界ザルの2つのグループであるマーモセットとタマリンが含まれる。野生の群れは通常3～10匹の個体で構成され、1匹の生殖活動中のメス、1匹以上の生殖活動中のオス、および数匹の非生殖活動中のヘルパー（オスまたはメス）がいる。協力的な一夫多妻制は、これらの霊長類に見られる唯一の交配システムではない。同じ個体群内に一夫多妻、一夫一婦、および一夫多妻の群れが見られ、群れは交配システムを変えることさえできるため、ヒト以外の霊長類の中で最も柔軟な交配システムとなっている。^[34]通常は一匹の子どもを産むほとんどの霊長類とは異なり、タマリンとマーモセットの平均出産数は双子である。群れ全体が子育てに参加し、幼児の抱っこ、給餌、毛づくろいの責任を分担する。繁殖を手助けする非生殖的ヘルパーの存在は、どの交配システムを使用するかを決定する上で最も重要な要因であると思われる。生態学的および環境的変動が大きな影響を及ぼすことは確認されていない。Goldizen (1987) は、Callitrichidae における一夫一婦制は、子育てを手助けする非生殖的ヘルパーがいるグループでのみ発達するはずであり、これらのヘルパーがいない場合は、一夫多妻の雄と雌の両方が、一夫一婦制の単独のつがいよりも繁殖成功率が高くなるという仮説を提唱した。実際、サドルバックタマリンの学名Saguinus fuscicollisの研究では、一夫一婦制の単独のつがいが繁殖サイクルを試みるのを見たことがない。^[35]

• 緑縞の白
• 魚類の一夫多妻制
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