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二次性徴とは、生物の性別に関連または由来するが、生殖器官に直接関係しない身体的特徴である。[1]人間では、これらの特徴は典型的には思春期に現れ始め、女性では胸が大きくなり腰が広くなる、男性では顔の毛や喉仏が生える、男女ともに陰毛が生えるなどが挙げられる。 [1] [2]人間以外の動物では、性成熟時に現れ始めることがあり[3]、例えば、雄ライオンのたてがみ、[4]雄マンドリルの明るい顔とお尻の色、多くのヤギやレイヨウの角などがそれである。
二次性徴は、種の性別を区別する性的二形性の 表現型特性において特に顕著である。 [5]進化において、二次性徴は適応度を示す特性に対する性的選択の産物であり、求愛や攻撃的な相互作用において生物にライバルに対する優位性を与える。[6]
多くの特徴は、一方の性別の二次的特徴と、もう一方の性別のその特徴に対する欲求によって生み出されるフィッシャーランナウェイと呼ばれる正のフィードバックループによって確立されたと考えられています。多くの種の鳥や魚の雄は、より明るい色彩やその他の外部装飾を持っています。性別による大きさの違いも二次的性的特徴と見なされます。
二次性徴と一次性徴
哺乳類の雄または雌の 生殖器官は、出生時に通常識別可能であり、一次性徴または性器と呼ばれます。雄の場合、これらは陰茎、精巣、陰嚢です。雌の場合、これらは卵巣、卵管、子宮、子宮頸管、膣、外陰部です。一次性器は、成熟すると配偶子を生成する点で二次性器とは異なります。配偶子は、有性生殖中に異性の別の個体と結合して接合子を形成できる、半数体の雄または雌の生殖細胞です。
二次性徴は出生時には識別できず、対象者が性的に成熟するにつれて発達する点で異なります。哺乳類では、これらの特徴には女性の乳房や男性の筋肉量の増加が含まれます。二次性徴には、繁殖の可能性を高めるという進化上の目的があります。[7]
進化のルーツ
チャールズ・ダーウィンは『人間の由来と性淘汰』の中で、性淘汰、つまり種内での配偶者獲得競争が、多くの種で観察される性別の違いを説明できるという仮説を立てた。 [8]
イギリスの生物学者ロナルド・フィッシャーは、 1930年の著書『自然選択の遺伝理論』で、二次形質に関する多くのアイデアを展開した。その中には、フィッシャーのランナウェイの概念も含まれている。これは、メスの形質に対する欲求がオスの形質と組み合わさることで、正のフィードバックループ、つまりランナウェイが生じ、その形質が大幅に増幅されるという仮説である。1975年のハンディキャップ原理はこのアイデアを拡張し、たとえばクジャクの尾は、偽装するのが非常に難しい役に立たない障害物であることによって適応度を示すと述べている。フィッシャーのもう1つのアイデアは、セクシーな息子仮説である。これは、メスが生む孫の数を最大化するために、性的に魅力的だと思う形質を持つ息子を欲するというものである。[9]別の仮説は、オスが印象的な装飾品や戦闘能力を発達させることを可能にする遺伝子の一部が、耐病性やより効率的な代謝などの適応度マーカーと相関しているというものである。[要出典]
人間以外の動物では
人間以外の動物における二次性徴の例としては、雄ライオンのたてがみ[4]や雄クジャクの長い羽毛、雄イッカクの牙、雄ゾウアザラシやテングザルの拡大した口吻、雄マンドリルの明るい顔と尻の色、多くのヤギやレイヨウの角[10] 、雄トゲオアガエルの腫れた上唇と細長い前上顎歯と上顎歯[11] などがある。雄の魚は繁殖期に主に鼻先に「婚姻結節」[12]を発達させる。これは健康の正直なシグナルであり、ゴキブリRutilus rutilusなどのレック交配を使用する種の雌の性淘汰を助ける可能性がある。[13]
今日の生物学者は、「オス同士の闘争」と「配偶者の選択」（通常はメスによるオスの配偶者の選択）を区別しています。闘争による性的特徴には、枝角、角、体格の増大などがあります。配偶者の選択による特徴は、しばしば装飾品と呼ばれ、より明るい羽毛、色彩、および生存や闘争に直接的な目的を持たないその他の特徴が含まれます。 [14]
オスのハエトリグモは紫外線を反射する視覚的な斑点を持っており、これはメスを引き付けるために使われる装飾である。[15]
人間の場合
性分化は、生殖腺が形成される妊娠中に始まる。思春期前の男女では、体や顔の全体的な構造や形状、性ホルモンのレベルは似ている。思春期が始まり性ホルモンのレベルが上昇すると、男女でいくつかの変化は似ているものの、違いが現れる。男性のテストステロンのレベルは、性器の成長を直接的に誘発し、間接的に（ジヒドロテストステロン（DHT）を介して）前立腺の成長を誘発する。エストラジオールやその他のホルモンは、女性の乳房の発達を引き起こす。しかし、胎児または新生児のアンドロゲンは、後のエストロゲンに対する乳房組織の反応能力を低下させることで、後の乳房の発達を調整する可能性がある。[16] [17] [18]
腋毛と陰毛は通常、二次性徴とみなされますが[2]、思春期以降に男女ともに現れる特徴であるため、非二次性徴とみなされることもあります。[19]
女性
女性の場合、乳房はエストロゲン濃度の上昇の現れです。また、エストロゲンは骨盤を広げ、腰、太もも、臀部、乳房の体脂肪量を増加させます。[1] [2]エストロゲンは子宮の成長、子宮内膜の増殖、月経も誘発します。[1]女性の二次性徴には以下のものがあります。
- 乳房の肥大と乳首の勃起。[1] [2]
- 体毛の成長、特に脇毛と陰毛の成長。[4] [1] [2]
- ヒップの拡大[ 1] [2]成人男性よりもウエストとヒップの比率が低い。[20]
- 同じ身長でも、上腕は平均して約2cm長くなります。[21]
- 外陰部の内側の唇である小陰唇は、エストロゲンレベルの上昇に関連する刺激の増加により、より突出し、色が変化する可能性がある。[22]
男性
思春期に精巣から分泌されるテストステロンの増加により、男性の第二次性徴が現れる。 [23]テストステロンは、筋肉、声帯、骨の大きさと質量を直接的に増加させ、声を低くし、顔と骨格の形を変える。[1]皮膚でDHTに変換され、アンドロゲンに反応する顔と体の毛の成長を加速させるが、頭髪の成長を遅らせ、最終的には停止させる可能性がある。 [出典が必要]身長が高くなるのは、主に思春期が遅く、骨端線癒合が遅いことが原因である。[出典が必要] 全体として、男性の第二次性徴には次のものが含まれる。
- 脇毛、腹部毛、胸毛、陰毛を含む体毛の成長。[4] [1]
- 顔の毛の成長。[1]
- 喉頭（喉仏）の拡大と声の低音化。[1] [24]
- 身長の増加; 成人男性は平均して成人女性よりも背が高い。[1]
- より重い頭蓋骨と骨の構造。[1]
- 筋肉量と筋力の増加。 [1]
- 肩と胸が広くなり、肩が腰よりも広くなります。[25]
- 皮脂腺と汗腺の分泌が増加する。[24]
参考文献
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3β-ヒドロキシ-Δ5-ステロイド酸化還元酵素に欠陥があり、思春期に達した最初の遺伝性男児は、3β-ヒドロキシ-A5ステロイド排泄量が多いこと、出生時に尿道下裂があること、塩分喪失があること、および先天性副腎過形成と性器不明の兄弟が2人いることが報告されている[33]。思春期には男性化の兆候が見られるものの、顕著な女性化乳房を発症している。したがって、この男児は、乳腺原基の思春期性分化のプログラミングが酵素欠陥によって妨げられ、胎児の精巣テストステロン産生が失敗すると、思春期後の男性で乳房の発達が起こる可能性があることを示している。この観察結果は実験モデル[11, 32]の知見と完全に一致している。
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妊娠中の妊娠ラットに抗アンドロゲンステロイド (酢酸シプロテロン) を投与すると、雄胎児の乳首の発達が誘発された。これらの乳首と関連する腺組織は、通常の雌動物と同様に出生後に発達する。成熟した去勢された雌化雄にプロゲスチン-エストロゲンを投与すると、去勢された雌動物の治療後に見られるのと同様の腺組織の刺激が生じた。去勢された雄ラットでは、この治療で腺の増殖はほとんど生じなかった。アンドロゲンは通常、男児の乳首の発達と乳腺組織の広範な形成を阻害すると結論付けられています。
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特定のエストラジオール受容体タンパク質とC-19ステロイドアロマターゼの存在が示された。我々は、ヒトの女性化乳房でも同様の所見を報告した。したがって、女性化乳房は、胚分化中に乳房原基に対するテストステロンの適切な作用の欠如によって生じると考えられる。
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