リードシクティス

リードシクティス 時間範囲:カロビアン-ティトニアン ~165～148 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ロンドン自然史博物館の尾びれの化石
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	†パキコルミフォルメ
家族：	†パキコルミダエ科
属:	†リードシクティス・ ウッドワード、1889
タイプ種
リードシクティス・プロブレマティカス ウッドワード、1889
種
? L. notocetes Martill et al.、1999

リードシクティス・ペンギンは、ジュラ紀中期から後期にかけての海に生息していた、絶滅した厚皮魚類の属。 ^[1]リードシクティス・ペンギンは最大の条鰭綱魚であり、これまでに存在したことが知られている魚類の中でも最大級のもので^{ある。 [2]}

リードシクティス・プロブレマティカスの最初の化石は19世紀に確認された。特に重要だったのはイギリスの収集家アルフレッド・ニコルソン・リーズによる発見で、この名にちなんで1889年にこの属は「リーズの魚」と命名された。タイプ種はリードシクティス・プロブレマティカスである。リードシクティス・プロブレマティカスの化石はイギリス、フランス、ドイツ、チリで発見されている。1999年、チリでの発見に基づいて2番目の種がリードシクティス・ノトセテスと命名されたが、後にこれはL.プロブレマティカスと区別がつかないことが判明した。

リードシクティス・プロメテウスの化石は、骨格が完全に骨でできていなかったため、解釈が困難であった。大部分は化石化しなかった軟骨で構成されていた。謎めいた大きな部分的な遺骸が、剣竜類 恐竜の骨と間違われることが何度かあった。椎骨は保存されていない部分の1つであるため、体長全体を特定することは困難である。推定値は大幅に異なっている。20世紀初頭には、体長9メートル（30フィート）が妥当と思われていたが、その終わりには、リードシクティス・プロメテウスは体長が30メートル（98フィート）を超えていたと主張することもあった。最近の研究では、最大の個体で約16.5メートル（54フィート）まで短縮されている。リードシクティス・プロメテウスの頭は大きく、頭蓋骨の天井に突起があったことを示す頭蓋骨が発見されている。化石化した骨鰭条には、大きく細長い胸鰭と垂直に伸びた長い尾鰭が見られる。鰓弓には、繊細な骨板の独特なシステムを備えた鰓耙が並んでおり、主な食料源である海水から プランクトンを濾過していた。

リードシクティスは、その近縁のパキコルム類であるボンネリクティスやリンコニクティスとともに、ジュラ紀中期から白亜紀末期まで1億年以上にわたって中生代の海を泳いでいた大型濾過摂食魚の系統に属している。パキコルム類は、現代の硬骨魚のほとんどが属する硬骨魚綱の初期の分岐を表している可能性があり、その場合、リードシクティスは知られている中で最大の硬骨魚類となる。

1880年代、ジェントルマン農夫のアルフレッド・ニコルソン・リーズは、イングランドのピーターバラ近郊のローム層の採掘場で大型の魚の化石を採集した。1886年5月、これらはジョン・ウィテカー・ハルクによって調査され、1887年に彼は部分的にこれらが剣竜類の オモサウルスの背板であると報告した。^[3] 1888年8月22日、アメリカの恐竜専門家オスニエル・チャールズ・マーシュ教授がアイベリーにあるリーズの農場を訪れ、恐竜の装甲と推定されるものが実は巨大魚の頭骨を表しているとすぐに結論付けた。2週間以内にイギリスの魚類専門家アーサー・スミ​​ス・ウッドワードが標本を検査し、1889年に出版された正式な記載を準備し始めた。 ^[4]その中で彼はこの種をリードシクティス・プロブレマティカスと命名した。属名のリードシクティスは「リーズの魚」を意味し、ギリシア語の ἰχθύς, ichthys、「魚」に由来する。^[1]リーズが発見した化石は断片化が激しく、判別や解釈が非常に困難であったため、種小名 problematicus が付けられた。 ^[1] 1889 年に 2 度目の出版が行われた後、^{[5] 、}ラテン語化されていない英国の姓を古典ギリシア語の単語に付けただけの属名の「野蛮な」性質に対する異議が唱えられた。そのためウッドワードは 1890 年に属名をLeedsiaに変更し、Leedsia problematicaとなった。^[6]しかし、現代の基準ではこれは無効な新参シノニムである。^[1]

ホロタイプ標本BMNH P.6921は、オックスフォード粘土層のカロビアン層（約1億6500万年前）から発見された。1133個の骨格のバラバラになった要素で構成されており、ほとんどが鰭条の断片で、おそらく単一個体のものと思われる。別の標本BMNH P.6922には、リードシクティス・ペリーの断片と思われる遺骸が含まれている。ウッドワードはまた、フランスの収集家テッソンから以前に入手した標本を、1857年にノルマンディーのファレーズ・デ・ヴァッシュ・ノワール（BMNH 32581）でリードシクティス・ペリーの鰓耙であると特定した。1875年にウィリアム・カニントンのコレクションから購入した別の標本BMNH 46355については、ウッドワードは認識できなかった。^[7]

リーズはリードシクティスの化石の収集を続け、それらは後にイギリスの博物館に収蔵された。1898年3月、リーズは尾を発見したと報告し、1899年3月17日にそれを25ポンドで大英自然史博物館に売却した。博物館はそれを標本BMNH P.10000として展示した。この機会に新しい目録番号の範囲が開始された。^[8] 1898年7月には、おそらく同じ動物の前面であるBMNH P.11823が購入されていた。1905年7月22日には、鰓籠の標本BMNH P.10156が取得された。1915年1月、リーズは胸鰭の標本GLAHM V3362と、904の要素を持つ同じ骨格の残りのGLAHM V3363をグラスゴーのハンテリアン博物館に売却した。^[1]

リーズにはライバルがいた。収集家のヘンリー・キーピング^[要出典]である。彼は1899年に採掘場の作業員に、リーズはそのような発見に興味を失ったと偽って背びれの鰭条を売らせた。キーピングは再びこれらの背びれ条をケンブリッジ大学に売却し、そこで標本CAMSM J.46873としてカタログ化された。1901年9月、ドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネがこれらを検査し、オモサウルスの尾の棘であるシュワンツスタッヘルンであると特定した。^[9]リードシクティスの化石が剣竜類の骨と間違えられたのはこれが2度目であり、リーズ自身も同年ヒューネの誤りを正すことができた。^[1]

2001年、ドッグスソープ・スター・ピットの学生たちが、イギリスの大型新標本を発見した。彼らは、1991年のインデシット・アリストン洗濯機のCMで「延々と続く」と謳っていたのにちなんで、この標本に「アリストン」というニックネームを付けた。同様に、リードシクティス・プティの骨もロームピットの表面まで果てしなく続いているように見えた。^[10] 2002年から2004年にかけて、「アリストン」または標本PETMG F174は、ジェフ・リストン率いるチームによって発掘された。この化石を発掘するには、厚さ15メートル（49フィート）の表土を形成する1万トンのローム土を除去する必要があった。 ^{[11] [12]}この発見はメディアの注目を集め、BBCの 海の怪​​物シリーズのエピソード「2番目に危険な海」や、チャンネル4のドキュメンタリー「ビッグ・モンスター・ディグ」が制作された。リストンはその後、リードシクティスに関する論文と一連の記事を執筆し、この動物に関する初の広範囲にわたる現代骨学を発表した。 ^[13]

イギリスでの発見とは別に、フランスのノルマンディーではより断片的な発見が続いた。1982年7月、互いの活動を知らないアマチュア古生物学者の2つのグループが、ヴァルケで同じ骨格を発掘し始めたことで、ドイツはリードシクティス・アスレチックスの化石の重要な供給源となった。驚くべきことに、その一部は再び誤ってレクソヴィサウルスの剣竜類の化石であると特定された。^[14] 1973年以降、断片的なリードシクティス・アスレチックスの化石がチリで発見された。1994年3月、より完全な標本であるSMNK 2573 PALが発見された。1999年、チリの発見物は2番目の種、リードシクティス・ノトセテス、「南の海の怪物」として命名された。^[15]しかし、リストンは後に、この種の特徴と推定される鰓耙の窪みは侵食によって生じた人工物であると結論付けた。^[13] リードシクティス・ノトセテスはリードシクティス・プロブレマティカスのジュニアシノニムであろう。^[16]

リードシクティス・プロメネスの化石は、イギリスとドイツ北部のカロビアン、チリのオックスフォード、フランスのカロビアンと上部キンメリジャンで発見されている。 ^[17]これらの化石は、少なくとも500万年の範囲にわたって発見されている。^[7]アルゼンチンのバカ・ムエルタ層（MOZ-Pv 1788）から発見された完全かつ孤立した鰓耙は、この属に割り当てられ、ティトニアン前期のものである。^[18]

70体以上の化石が発見されているが、そのほとんどは部分的で断片的である。そのため、リードシクティスの骨格は不完全なものしか知られていない。これは主に、頭蓋骨の前部や椎体を含む多くの骨格要素が骨化せず、軟骨のままであったことに起因している。さらに、骨化した部分は、動物の生涯の間に内部の骨組織の再吸収によって徐々に空洞化していった。化石の段階では、圧縮によってこれらの空洞構造が平らになり、ひび割れていたため、それらを特定したり、元の形状を決定したりすることは非常に困難であった。^[1]

頭部はおそらく比較的大きく幅広であったが、それでも細長かった。吻部は完全に不明である。前頭骨はない。頭蓋骨の天井はかなり頑丈で、頭頂骨に隆起があり、皮翅骨と後頭骨の上を横に続いている。頭頂骨の前面正中線には切れ込みがある。眼窩の上に皮節骨がある。顎には歯がない。顎関節の後ろには頑丈な上顎骨がある。鰓籠は一対の下鰓骨の上に載っている。少なくとも最初の 2 つの鰓弓には、鰓弓の下部である骨化した下鰓骨があり、3 つ目の下鰓骨もあったと思われる。下鰓骨は、口の開きを約 2 フィートに広げるために機能する関節を介して、下端で 21.5 度の角度で取り付けられている。^[7] 5つの鰓弓の中央部には、三角形の断面を持つ骨化した角鰓骨がある。下鰓骨は鰓骨と癒合している。第5鰓弓は籠の前部と癒合している。高位の上鰓骨と咽頭鰓骨も存在するが、よくわかっていない。第4鰓弓は正中線上の第4基鰓骨によって支えられている。骨化した鰓蓋が存在する。^[19]

鰓弓には、長さ 3～12 センチメートル (1.2～4.7 インチ) の平行な鰓耙が並んでいる。これは、生きているときには軟組織を介して角鰓類に付着していたと考えられる。各鰓耙の上部には、数十の低い「歯」が 1 列または 2 列ある。2 列ある場合、それらは上面の縁に配置され、深い溝によって分離され、溝は横隔膜によって内部の空洞から分離されている。歯または「鰓鰓脈」は、斜めに前方および上方に向いている。側面には溝があり、条線は鰓耙の側面まで続いている。保存状態が極めて良好なフランスの標本を詳細に調査した結果、リストンはこれらの歯が、やはり軟組織を介して、それぞれ長さ 2 ミリメートル (0.08 インチ) の繊細な骨板に付着していることが判明した。これは、現生魚類や絶滅魚類でこれまで観察されたことのない構造である。このため、ウバザメのように、この条線が鋭い「針歯」の受け皿として機能するという以前の仮説は否定された。この耙耙は、リードシクティス・ペレスの主な食料源であるプランクトンを海水から濾過するのに役立った。 ^{[17] [2]}

リードシクティス・プローチスの化石の大部分は骨質の鰭条で構成されている。リードシクティス・プローチスには2つの胸鰭があり、体のかなり低い位置にあったと思われる。胸鰭は大きく、非常に細長く（長さは幅の約5倍）、鎌のような形をしており、下端が突然折れ曲がって後方に10度曲がっている。背鰭も存在するが、位置は不明である。腹部の腹鰭はなく、腹板も欠けている。しかし、小さな三角形の臀鰭があったことを示す兆候がある。垂直の尾鰭は非常に大きく、上下の葉が対になって対称的であり、中央に小さな葉がその間に突き出ている。鰭条は分節しない鱗毛で、かなり硬い構造になっている。全長にわたって最大3つの分岐点で分岐しており、近位の単一の鰭条は8つの遠位端を持つ可能性がある。頭の後ろの脊柱の両側に骨質の上神経節の列が存在する。尾の尿神経節は不明である。骨質の鱗は存在しない。^[19]

リードシクティスは硬骨魚類の中で最大のものとして知られている。^[20]現存する最大の非四肢形類硬骨魚類はマンボウMola molaで、重量は最大2トンでリードシクティスより一桁小さい。現存する巨大なリュウグウノツカイは体長ではリードシクティスに匹敵するが、はるかに細い。脊柱が保存されていないため、リードシクティスの正確な体長を推定することは困難である。^[1] 1889年にタイプ標本を記載したアーサー・スミ​​ス・ウッドワードは、 ^[4]標本BMNH P.10000を約9メートルの個体と推定し、^{[21] [22]}保存されている体長274センチメートル（8.99フィート）のリードシクティスの尾を別の厚皮魚類ヒプソコルムスと比較した。リードシクティス・プロスペクトの体長は歴史的にはあまり注目されておらず、唯一言及されているのはウッドワード自身によるもので、1937年に博物館のBMNH P.10000のラベルに9メートル（30フィート）と再び記されている。しかしながら、1986年にデイヴィッド・マーティルはリードシクティス・プロスペクトの骨を、彼が最近発見した厚皮類のアステノコルムスと比較した。^[20]その標本の珍しい比率から、さまざまなサイズの可能性がある。^{[17]中には13.5メートル（44フィート）ほどのものもあったが、鰓籠から推定すると、}リードシクティス・プロスペクトの標本NHM P.10156（以前のBMNH P.10156）の体長は27.6メートル（91フィート）と推定された。マーティルは、この高めの推定値が最大個体の妥当なサイズであると考えた。^[23]その後、科学雑誌では30メートル（100フィート）の長さが頻繁に取り上げられるようになり、時には35メートル（115フィート）の長さのものも登場した。^[24]

リストンはその研究で、はる​​かに低い推定値に結論付けた。歴史的発見の記録^[25]と、ピーターバラのウィットルジー近郊のスターピットでこれまでで最も完全な標本である「アリストン」の発掘^[26]は、ウッドワードの9〜10メートル (30〜33フィート) という数字を裏付けている。「アリストン」は胸びれの間隔が100.5センチメートル (3.30フィート) あり、当初は22メートル (72フィート) の長さがあったと考えられていたにもかかわらず、体は細く、大きすぎなかったことを示している。^[27] 2007年にリストンは、ほとんどの標本が7〜12メートル (23〜39フィート) の長さを示していると述べた。鰓籠からの線形外挿には欠陥がある。なぜなら、鰓は不釣り合いに大きくなり、体積が3乗に増加する体の酸素供給を確保するため、相対成長的に表面積を増やす必要があるからである。リードシクティス・プロメネスの化石に残る年輪構造から、この長さに達するまでに21～25年かかったことが示唆されており^[28]、他の標本から分離した要素からは、最大サイズが16メートル（52フィート）をわずかに超える程度であることも不合理ではないことが示されています^[29]。

2013年、リストン氏とその同僚は、5つの標本（PETMG F174、NHMUK PV P10000、GLAHM V3363、NHMUK PV P6921、NHMUK PV P10156）の年齢は19歳から40歳の間であると推定した。最大の標本であるNHMUK PV P10156は、保存された幅114センチメートル（3.74フィート）、高さ154.5センチメートル（5.07フィート）の鰓籠に基づいて、年齢は38歳（ホロタイプNHMUK PV P6921より2歳若い）で、体長は16.5メートル（54フィート）であった。^[2] 2018年にフェロンとその同僚は、この標本の重量は44.9トン（49.5ショートトン）であったと推定した。^[30]

ウッドワードは当初、リードシクティス・スパニエルをチョウザメ科に分類した。これは、リードシクティス・スパニエルがチョウザメと関連があり、大きな鰓耙と枝分かれした鰭条を共通に持っていると考えたからである。しかし 1905 年に、彼はこれをパキコルミダエ科に変更した。パキコルミダエ科の位置づけはやや不確かである。しばしば、彼らは非常に基底的な硬骨魚類であると考えられている^{[31] [32} ]  （もしそうなら、リードシクティス・スパニエルは知られている中で最大の硬骨魚類ということになる）が、他の人々は彼らを硬骨魚類の姉妹群を形成するパキコルミフォーム類のメンバーと見なし、時には彼らはさらに基底的なアミフォーム類と見なしている。^[33]後者の場合、現生のボウフィン類Amia calva がリードシクティス・スパニエルに最も近い現生の近縁種となる。

パキコルミダエ科では、分岐論的分析により、リードシクティス属がアステノコルムスの姉妹種であり、その系統群がマルティリクティス 属の姉妹群であることが判明した。^[19]

フリードマンらによるこの系統樹は、進化の樹におけるリードシクティス・プロブレムの位置を示している。 ^[34]

現在最大の魚類であるジンベイザメやウバザメと同様に、リードシクティス・プロブレマティカスは、鰓籠に並んだ一連の特殊な鰓耙を使って、口や鰓を通過する水から動物プランクトン（小動物）を吸い取る懸濁物摂食者として栄養を得ていた。植物プランクトン（藻類）も食事の一部であったかどうかは明らかではない。リードシクティス・プロブレマティカスは泳いで水を鰓に通すラムフィーダーであった可能性もあるが、鰓籠を通して水を積極的に汲み上げていた可能性もある。2010年、リストンは、スイスの古代の海底で発見されプレシオサウルスの活動に起因するとされた化石化した溝は、実際にはリードシクティス・プロブレマティカスが口から水を噴き出して海底の泥に生息する動物である底生動物を撹乱して食べたためにできたものだと示唆した。 ^[7]

リードシクティス・ペリーのライフサイクルについては、まだ不明な点が多い。リストンの2013年の研究では、成長は緩やかで、ほぼ直線的であると示唆されている。 ^{[2]しかし、1993年にフランスで行われた骨の構造に関する研究では、代謝がかなり高いという結論が出ている。 [35]}また、リードシクティス・ペリーが生後1年で急速に体を大きくできたのも問題である。硬骨魚類は一般的に比較的小さな卵を産むため、これが巨大化の障害になっていると考えられている。^[36]

1986年、マーティルはリードシクティス・スパニエルの骨の中に海生ワニのメトリオリンクスの歯があったと報告した。骨は治癒していたはずで、体長約3メートル（10フィート）のメトリオリンクスがはるかに大きな魚を積極的に狩っていたことを示している。^{[37]しかし、2007年にリストンは骨組織は実際には治癒しておらず、これはおそらく腐肉食だったのだろうと結論付けた。}メトリオリンクスcf.スーパーキリオサスに割り当てられる体長2.5メートルの標本FBS 2012.4.67.80は、リードシクティス・スパニエルの鰓器と胃の中に無脊椎動物の残骸とともに発見された。このような内容物はメトリオリンクス科の動物の食性が多様であることを示しており、この個体はおそらくすでに死んだ魚を食べていたと思われる。^[38]リードシクティスを攻撃するのに十分な大きさのオックスフォード粘土海の頂点捕食者は、プリオサウルス科のリオプレウロドンでした。

1999年にマーティルは、カロビアン期末の気候変動が北方海域のリードシクティス・プロビアンを絶滅に導き、オックスフォード期には南極海が最後の避難場所となったと示唆した。 ^[15]しかし、2010年にリストンは、ノルマンディーの発見物によって証言されるように、後期キンメリッジアン期のリードシクティス・プロビアンはまだ北部に存在していたと指摘した。^{[7]それでも、リストンは2007年に、}中生代のカロビアン期以前には体長0.5メートル（1.6フィート）もの脊椎動物の懸濁物食者が存在しなかったことは、カロビアン期には動物プランクトン個体群の生産性に関して顕著な変化が見られたことを示す可能性があると考えた。実際、さらなる研究によってこの見解が裏付けられ、リードシクティスは、ボンネリクティスやリンコニクティスなどの白亜紀後期まで繁栄し続けた、体長2メートル（6.6フィート）を超える大型のパキコルム類懸濁物食者の長い系譜の始まりであるとされ、^{[39]パキコルム類と}ヒゲクジラが辿った収束的な進化の道筋が強調された。^[40]

最近の研究では、リードシクティス・プロスペクトの代謝率と速度に関するいくつかの推定が明らかになった。科学者たちは、比較として現生硬骨魚類のデータを使用し、リードシクティス・プロスペクトは体組織の酸素化を維持しながら、最大時速11マイル（17.8km/h）で泳ぐことができた可能性があることを発見した。^{[41] [42]}

• 2002-2003 年のスター ピット発掘の詳細については、ここと、BBC オープン ユニバーシティ シリーズ Fossil Detectives で発掘が紹介されたここを参照してください。2011-06-11 にWayback Machineでアーカイブされました。
• リードシクティス・プロテウスのより正確な復元図については、Paleocreations をご覧ください。このアーティストは、これまでで最も正確なリードシクティス・プロテウスの復元図を制作し、これは「Fossil Detectives」(上記参照) で使用されました。
• Darren Naishによるリードシクティス・プロスペクトに関する記事。
• BBC シリーズ「海の怪物」に登場するリードシクティス・プロブレマティカスのプロフィール
• 「これまで発見された中で最大の魚」が英国ナショナル ジオグラフィック ニュースで発掘されました。2003 年 10 月 1 日発行。
• 長さが 22 メートル = 72 フィート (22 m) と推定される、最新の Leedsichthys problematicus の化石の発見に関する記事。
• リードシクティス・プロブレマティカスの写真
• BBCニュースのリードシクティス・プロブレムに関する記事