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ノクティルカ属は、ノクティルカ科に属する渦鞭毛藻類の属です。唯一の種はノクティルカ・シンティランス（Noctiluca scintillans）で、液胞の色素沈着によって緑色または赤色の形態をとる海洋生物です。世界中に分布していますが、その地理的分布は緑色か赤色かによって異なります。この単細胞微生物は生物発光能力で知られており夜間には水が鮮やかな青色に輝きます。しかし、この種の大量発生は、有毒な赤潮などの環境災害の原因となる可能性があります。また、人為的な富栄養化の指標となる場合もあります。
Noctiluca scintillansという名前は、ラテン語のNoctiluca（「夜の光」を意味する）とscintillans（「輝く、光を放つ」を意味する）に由来する。 [ 2 ]
1873年にエルンスト・ヘッケルが渦鞭毛藻類とともにクリスト鞭毛藻類に移すと決定するまで、ノクチルカはクラゲ類に分類されていました。この分類は1920年にチャールズ・アトウッド・コフォイドがいくつかの観察に基づいて最終的にノクチルカをヤコウ目に分類するまで続きました。[ 3 ]この分類は今日でも議論の対象となっており、分析結果がまだ多様であるため単一の分類を主張するには至っておらず、ヤコウチルカと渦鞭毛藻類との関係はまだ明確には証明されていません。[ 4 ]
現在、この生物は単細胞性の鞭毛生物であるミゾゾア門に属しています。さらに、2本の鞭毛を持つ渦鞭毛藻綱、成体の核が核核を持たないヤコウチュウ目、触手を持つ球状の形態を持つヤコウチュウ科にも属しています。
ノクティルカ・シンティランスは、長さが 400 ～ 1500 μm の単細胞球状生物です。流れに乗って移動し、泳ぐことはできません。[ 4 ]半透明であるため、観察が容易です。N . シンティランスは、深い溝の基部にぶら下がった長い細胞質膨張部を持ち、その近くに核があります。もう 1 つの識別特徴は、中央の核から始まり、細胞の周辺に向かって伸びる細い条線です。この種は、夜間の潜水中に青い閃光を発することで知られています。[ 2 ] N. シンティルカ・シンティランスは、似ているが小型の種 (<200 マイクロメートル) であるSpatulodinium pseudonoctilucaと混同してはいけません。[ 2 ]
N. scintillansには 2 つの色があります。これは液胞に存在する色素によって決まります。赤色の形態は従属栄養生物です。この形態のN. scintillans は、植物プランクトンを摂食するためにカイアシ類と競合します。緑色の形態は、Pedinomonas noctilucaと呼ばれる光合成共生体を内部に持ち、これが緑色の原因となっています。主に独立栄養生物ですが、この光合成共生体が細胞内に豊富に存在する場合は光独立栄養生物にもなります。 [ 5 ] [ 6 ]
ヤコウチュウは、細胞内イオン濃度を調節することで浮力を制御できる種である。浮上するにはカリウム濃度を上昇させ、下降するにはカルシウムやマグネシウムなどのより重い元素を利用する。[ 2 ]
N. scintillans は外洋の食物連鎖において重要な位置を占めている。[ 2 ] N. scintillans は、 Calanus sp.、Temora sp.、Acartia sp.などの多くのカイアシ類、ヤムシ類、ヒドロクラゲ類に捕食される。[ 7 ] 過剰に増殖するため、非常に密集した集団を形成し、生活史のこの段階で頻繁に生物発光するため、多くの捕食者を引き付ける。[ 7 ]
食性は緑色型と赤色型で異なる。緑色型は、共生藻類であるペディノモナス・ノクティルカが液胞内に豊富に存在する場合、独立栄養性となる。そうでない場合は、赤色型と同様に従属栄養性となる。N . scintillans は、珪藻の凝集体、カイアシ類の卵、ナウピラ幼生、魚卵などを餌とする。 [ 7 ]ノクティルカ・シンティランスは、浮力を利用して獲物に遭遇し、うまく摂食するインターセプト摂食者である。ノクティルカ・シンティランスは、空腹のままで3週間以上生きることができる。[ 8 ]
N. scintillansは、主にティンティニッド類に感染するが渦鞭毛藻類にも感染する細胞内寄生虫であるEuduboscquellaに寄生されることがある。
ノクティルカ・シンティランスは、有毒な赤潮を引き起こす従属栄養性の渦鞭毛藻です。この種の生活環は、多くの繊毛虫の非生殖性の成体段階である栄養体として始まります。栄養体はナスのような形をしており、外側のゼラチン質の層と細胞膜という2つの異なる層からなる殻で覆われています。すべての真核生物と同様に、栄養体は細胞口の近くにある核と、細胞質中心を形成する細胞質に囲まれた構造をしています。[ 4 ]
配偶子形成中の細胞の名前であるガモントで細胞分裂が起こります。これらのガモントは、自発的に配偶子形成を開始する栄養細胞のごく一部によって生成されます。この変化の間、細胞は球形になり、触手を含むいくつかの細胞小器官を失い、核は細胞表面のすぐ下に移動します。[ 4 ]
このライフサイクルは、2回の連続した核分裂を経て4つの核を得ることで続きます。この分裂により、細胞表面上に膨らみが形成されます。続いて、各「前駆細胞」が細いフィラメントで互いに連結された同期的な核分裂が連続して起こります。配偶子形成が進むにつれて、異なる核分裂内で染色体が凝縮し、細胞の色が濃くなります。その結果、4つの花びら状の前駆細胞の塊が形成されます。[ 4 ]
前の段階の親細胞は遊走子に変化しました。この時点で、遊走子は細胞の一部に均等に分布しています。親細胞が成熟するのと同時に、2本の鞭毛が発達し始め、活発に拍動します。これらの鞭毛は母細胞の外側で発達し、成熟した配偶子が周囲の環境に放出されます。すべてが放出されると、母細胞は幽霊のように残ります。[ 4 ]
形成された2本の鞭毛は同じ長さではないため、同じ機能も持たない。長い方の鞭毛は海水中での移動方向を決定するために使用され、短い方の鞭毛は泳ぐための推進力を提供し、動きを活性化させる。[ 4 ]
この段階はまだ多くの憶測の余地がある。ノクティルカ・シンティランスは同型配偶子を生成するようで、同型配偶子は融合して接合子を形成する。この接合子には4本の鞭毛と2つの核がある。これは、この種が実際には二倍体であり、一倍体であるほとんどの渦鞭毛藻類と異なることを意味する。[ 4 ]
栄養体形成の初期段階では、鞭毛の数が減少し、細胞は紡錘形になります。さらに発達すると、細胞はより丸くなり、長い鞭毛と短い鞭毛の2つの明確な鞭毛が形成され、最終的には1つだけが残ります。その後、外層が識別できるようになり、外殻が形成されます。結果として、藻類が付着する粘性物質を介して食物を吸収する触手を持つ小型の栄養体ができます。[ 4 ]
高い特異性のおかげで、ヤコウチュウは1週間でバイオマスを最大100倍に増やすことができた。[ 5 ]
最近の研究によると、ヤコウチュウの配偶子形成は、環境ストレス、水質、温度、餌の豊富さ、環境変化、その他の要因に関連している可能性がある。ほとんどの場合、ヤコウチュウは有性生殖を行わず、個体数が一定の濃度に達したときにのみ発生し、これは環境中の餌の濃度と大きく関係している。[ 9 ]
環境中の食物源の濃度が劇的に変化すると（濃度が400細胞/mlを下回ると）、ヤコウチュウは栄養体から配偶子母細胞に変化し、個体群中の配偶子母細胞の割合が増加します（1%未満から10%近くまで）。環境中の食物供給が急激に減少すると、ヤコウチュウは有性生殖を行い、藻類の大発生後の生存の別の方法として、多数の配偶子を生成する可能性があります。[ 9 ]
環境は、ノクティルカ・シンティランスの増殖に重要な役割を果たしている。個体数は、日光、海流、栄養塩（特に硝酸塩、アンモニウム、尿素）の存在、水の塩分濃度、温度、栄養ストレスによって変化する。生息数は、世界中に分布しているものの、地理的条件や海洋によっても異なる。[ 5 ]
ヤコウチュウは温帯、亜熱帯、熱帯の水域に生息しています。海岸近くに多く見られ、沿岸性種です。[ 2 ]また、大雨の後には河口付近に多く見られます。一年中見られることもありますが、主に温暖な季節に見られます。[ 2 ]
この種にとっての極限条件は、2～31 ℃、17～45 psu（実用塩分単位）である。[ 5 ]ただし、それぞれの形態には独自の好みがあり、温度と塩分の範囲は一般的にさらに制限される。
赤色型は10～25 ℃の広い温度範囲と塩分濃度の高い環境で見られます。珪藻が優占する富栄養環境では非常に豊富に存在し、珪藻は赤色型にとって好ましい餌源です。緑色型は生息範囲が狭く、温度範囲は25～30 ℃です。[ 6 ]
ノクティルカ・シンティランスは、中環境において空間的および季節的な分布が一定しており、プランクトン群集に生息し、クレマチスが高密度で増殖し、海が穏やかなときには表面に集積し、水柱に応じて個体数を変化させる能力を持つ。[ 8 ]
ノクティルカ・シンティランスは熱帯の海洋から北の海まで分布している。[ 4 ]世界中のすべての海で見られる、世界的に分布する種である。 [ 2 ]
N. scintillansの緑色の形態は主に東南アジアの熱帯水域、ベンガル湾、アラビア海、オマーン湾[ 10 ]、紅海[ 6 ]に生息しています。赤色の形態はより広範囲に分布しており、中央アメリカ、ヨーロッパ、黒海、東アジア、南アジア、東南アジア、タスマン海の海域に生息しています。また、南アメリカの沿岸や西アフリカの海域にも生息しています。[ 10 ]
この2つの形態はアラビア海の西部、東部、北部で重なり合っており、季節によって個体数に違いが見られる。緑色の形態は冬の対流混合のある冷たい水域に見られ、赤色の形態は暖かい夏の季節に見られる。[ 6 ]
これはかつて、船乗りや沿岸住民によって「海の火」または「海のきらめき」と呼ばれた神秘的な現象でした。[ 11 ]これは、生物が化学エネルギーを光エネルギーに変換し、その光を放出する現象です。生物発光は蛍光や燐光とは異なり、後者2つは現象を引き起こすために光との接触が必要です。[ 12 ]
N. scintillansは機械的ストレスを受けると、生物発光を構成する発光フラッシュを生成します。したがって、この現象は、船が通過するとき、海岸付近の波の高さ、または水が攪拌された後など、水が攪拌されたときに観察できます。[ 2 ]生物発光は増殖中に最も強くなります。
ルシフェラーゼとルシフェリンの反応によって光が放出される。[ 2 ]この反応は、19世紀末にリヨンの生理学者ラファエル・デュボワによって発見された。彼は、熱に弱い酵素であるルシフェラーゼと、熱水で保存できるが生物体内に少量しか存在しないルシフェリンという2つの物質を命名した。[ 13 ]
ルシフェリンはルシフェラーゼと結合し、両者は酸素と反応して酸化複合体を形成する。その後、ルシフェリンは光子を放出する。もちろん、反応自体はそれほど単純ではなく、ホタルではさらに2つの補因子、ATPとマグネシウムも必要となる。また、ルシフェリンにはいくつかの種類があり、それぞれが特定のルシフェラーゼと関連しており、異なる化学反応系をもたらす。[ 13 ]
ノクティルカ・シンティランスの場合、化学反応はシンティロンと呼ばれる細胞小器官で起こります。これらは夜間に細胞表面に豊富に存在する高密度の小胞で、液胞を露出させます。[ 14 ]
光は、せん断応力による機械的刺激によって生成されます。細胞膜の変形により、細胞内貯蔵庫から放出されたCa 2+イオンによって液胞膜を横切る活動電位が発生します。そして、形質膜のGTP結合タンパク質共役受容体の活性化に関与します。[ 15 ] Ca 2+イオンのほとんどは 細胞内貯蔵庫から放出されますが、一部は細胞外源から放出されます。[ 16 ]機械的撹乱下では、この活動電位により酸性液胞からシンチラへのプロトンの流入が放出され、 pHが8から6に低下します。これにより、ルシフェラーゼの立体構造が変化し、活性化されます。ルシフェリンには、アルカリ性pHで自己酸化を防ぐ結合タンパク質が含まれています。酸性pHでは立体構造の変化によりこのタンパク質が放出され、ルシフェリンが活性化されます。この活性化により、酵素はルシフェリンをオキシルシフェリンに酸化することができます。この分子が未知のプロセスによって光子の放出を引き起こします。[ 14 ]
渦鞭毛藻ルシフェラーゼ遺伝子（lcf）は現在科学者の研究の焦点となっているが、ノクチルカ・シンティランスの生物発光遺伝子配列はゴニャウラカレス目に属さないため、ノクチルカ・シンティランスは従属栄養性渦鞭毛藻の最初の代表例であり、渦鞭毛藻における低炭素フッ化物化合物の極めて多様な性質を理解するのに役立つ。ノクチルカ・シンティランスでは、渦鞭毛藻ルシフェラーゼ遺伝子（lcf）は光合成性渦鞭毛藻と比較して非常に単純化されている。光合成種に見られるものよりも短い単一のドメインのみで構成され、ルシフェリン結合タンパク質（lbp）と融合したハイブリッド遺伝子として存在する。これは、通常3つのタンデム反復ドメインで構成されるlcf遺伝子を持つ光合成性渦鞭毛藻とは対照的である。ノクティルカ・シンティランスの構造的単純化には、N末端領域の短縮と、pH調節に関与すると考えられている4つのヒスチジン残基のうち3つが欠落していることが含まれるが、機能的なpH感受性は保持されている。[ 16 ]
ヤコウチュウは、世界の沿岸地域で最も一般的な生物発光生物の1つであり、その生物発光は80ミリ秒持続します。[ 11 ] ヤコウチュウが豊富に生息する地域では、その生物発光は敏感な表現特性として機能し、空間分布の指標となります。[ 5 ]生物発光の持続時間には種間で大きなばらつきがあり、その理由はまだ解明されていません。しかし、これは存在するシンチレーションの数、シンチレーションの体積、利用可能なルシフェリンの量、および陽子流入によって刺激されるシンチレーションの量に関連している可能性があり、ヤコウチュウの場合は5%に達する可能性があります。[ 14 ]
生物発光の強度や存在自体に影響を与える他の現象もいくつかあります。まず、概日リズムによって変化することがわかっています。分子は夜明けに破壊され、夕暮れ時に再合成が始まります。その濃度は夜間の4時間で最も高く、日中の濃度の10倍に達します。[ 14 ] [ 7 ]
発光の強度は、細胞の生理的状態と環境要因によって影響を受ける。また、前日に受けた光の量によっても強度が影響を受ける。この最後の現象は、クロロフィルを含む種（例えば、ノクティルカ・シンティランスの緑色属）の場合、生物発光のメカニズムが少し異なり、クロロフィルa分子に依存するという事実によるものである。したがって、生物発光は、刺激に対する細胞の感受性、特異的な反応、時間、生理状態、および環境要因によって影響を受ける。[ 14 ]
N. scintillansは、この生物発光の「段階」にあるときは捕食されにくいため、これは生物発光の機能の一つである可能性がある。生物発光の機能はまだ証明されておらず、理論上の概念に過ぎない。しかし、捕食者に対する防御、酸素の確保、カモフラージュ、誘惑といった役割を果たしているように思われる。
N. scintillans は生物発光能力を持つ唯一の種ではなく、恐竜共生体であるPyrocystis lunulaや特定の細菌も生物発光能力を持つ。[ 2 ]
N. scintillansの増殖は有毒であり、魚類や海洋無脊椎動物の大量死と関連付けられています。しかし、この種は毒素を生成しません。毒素は、他の生物によって引き起こされる潮汐の有害な影響の原因となることが多いものです。実際には、N. scintillansが増殖する際に、直接的な生態系でアンモニウムが過剰に蓄積され、溶存酸素が減少するため、他の魚類や無脊椎動物に有害となり、高い死亡率を引き起こします。[ 2 ]
個体の濃度が1リットルあたり150万を超えると、水がピンク色またはオレンジ色に変色するため、赤潮現象と呼ばれています。1970年には、1リットルあたり240万個のN. scintillansの濃度が発見されました。[ 2 ]
この現象は必ずしも赤色とは限りません。色は生物の液胞内の色素によって決まり、緑色になることもあります（形態学のセクションに写真があります）。[ 2 ]
他の種も赤潮を引き起こす可能性があり、例えば恐竜の仲間などが挙げられます。
2本の鞭毛を持つ単細胞生物。赤潮が本当にヤコウチュウによって引き起こされているのかどうかを顕微鏡で確認する必要がある。[ 2 ]
最近の調査によると、ノクティルカ・シンティランスは2000年代にアラビア海で初めて発見されたが、これは海水が酸素飽和度を下回った最初の事例でもあった。それ以来、冬季の上層有光層における溶存酸素濃度は低いままである。この種は（緑色の属としては）光が豊富で溶存酸素濃度が低い環境で最もよく成長することが示されており、これにより種の酸素吸収が増加し、酸素レベルがさらに低下する。これにより、この種はより速く成長することができ、その結果、毎年冬にアラビア海で緑色のノクティルカ・シンティランスの大発生が起こる。 [ 17 ]
したがって、水の富栄養化はノクティルカ・シンティランスと直接関係しているわけではないが、モンスーン期に溶存酸素濃度がすでにわずかに低いという事実は、酸素消費量の増加と利用可能な溶存酸素量の減少によって状況を悪化させるこの種のより一貫した発達を示している。この自然溶存酸素の減少は、実際にはモンスーン期に南極海の低酸素水によって運ばれてくる植物プランクトンの存在によって引き起こされている。現在までに、これが低酸素水の到来に対する唯一の説明である。[ 17 ]
もう一つ興味深い点は、ノクティルカ・シンティランスが排泄物中に大量のリンと窒素を生成することです。 [ 5 ]この種の大量発生は、海洋無脊椎動物や魚の大量死と関連付けられることが多いですが、実際には毒素を生成するのではなく、致死量のアンモニウムを蓄積し、それを環境中に排泄します。有毒な赤潮のときに、この赤い属は周囲の動物に致死量のアンモニウムを排泄します。[ 6 ]
富栄養化は微細藻類の大量生産につながり、それがノクティルカ・シンティランスに十分な食料源を提供する。ノクティルカ・シンティランス自身も環境中に栄養素を放出し、微細藻類の個体群に影響を与える可能性がある。最近の研究では、珪藻スケレトネマ・コスタツムと共存する場合、ノクティルカ・シンティランスの成長速度は遅くなるが、スケレトネマ・コスタツムの場合はその逆であることがわかった。したがって、スケレトネマ・コスタツムはノクティルカ・シンティランスの成長を阻害する可能性がある。渦鞭毛藻ヘテロカプサ・スタイニイとヘテロシグマ・アカシウォの個体群密度と栄養濃度が増加すると、ノクティルカ・シンティランスの個体数も増加した。さらに、ノクティルカ・シンティランスによって放出された栄養素は、H. steiniiによって吸収され利用される。[ 18 ]
サンゴ礁はここ数十年で深刻な衰退に見舞われている。2019年に南インドのマンナール湾で行われた調査によると、藻類の異常繁殖によって引き起こされる低酸素状態が、サンゴ礁の大量死滅の原因となっている。
この研究では、ノクティルカ・シンティランスが過剰成長によってこれらのサンゴを著しく死に至らしめていることが示されています。これは、ノクティルカ・シンティランスの繁殖によって溶存酸素が2 mg/L減少するためです。これにより、アクロポラ属、モンティポラ属、ポキリポラ属のサンゴに致命的な低酸素症を引き起こします。[ 19 ]
この問題を解決する方法を見つけるには、特に相互作用の正確なメカニズムを理解するために、まだ多くの作業が必要です。[ 19 ]サンゴは地球上の海洋生物の25%の住処です。したがって、これを理解することには大きな価値があります。[ 20 ]
生物発光現象は観察するのにとても楽しいものですが、いつでもどこでも見られるわけではありません。添付の表は、世界のさまざまな地域と年間のさまざまな月における生物発光のピーク時期を示しています。[ 5 ]