パラトリマスティックス・ピリフォルミス

Paratrimastix pyriformisは、以前はTrimastix pyriformisおよびTetramitus pyriformisとして知られていた、自由生活性の（非寄生性の）嫌気性淡水性細菌食性鞭毛虫の一種です。 ^{[ 1 ]}

この種は、1892 年にGA KlebsによってTetramitus pyriformisとして初めて記載されました。^{[ 2 ] [ 3 ]}この名前で、 20 世紀には下水、下水処理、水質の文脈で頻繁に議論されてきました。 ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11][ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}また、サウス シェトランド諸島の^{エレファント島}でも観察されました。^{[ 15 ]}記載から 100 年以上経った 1999 年に、形態に基づいてTrimastix属^に移されました。^{[ 16 ]}同年には、透過型電子顕微鏡を使用した最初の超微細構造研究が発表され、この種に水素小体のような細胞小器官が発見されたことが報告されました。^{[ 17 ]}

小サブユニットリボソームRNAに基づく分子系統学的研究により、 2001年にTrimastix属（当時P. pyriformisを含む）はオキシモナス属Pyrsonymphaの姉妹群と位置づけられ^{[ 18 ]} 、 2005年の別の研究でもオキシモナス属との近縁関係がさらに支持された^{[ 19 ]。Trimastix}とオキシモナス属をまとめたクレードは2003年にPreaxostylaと命名された^{[ 20 ]。} 2015年のより詳細な分子系統学的解析により、この種はTrimastixよりもオキシモナス属にさらに近縁な新属Paratrimastixに分類された^{[ 21 ]}。Preaxostyla （ Trimastix、Paratrimastix 、およびオキシモナス属から構成される）は現在、 Metamonadaの5つの主要系統の1つと考えられている^{[ 22 ] [ 23 ]}。

P. pyriformis、特にその縮小したミトコンドリアへの関心は、オキシモナス類が完全にミトコンドリアを持たない可能性があるという可能性に大きく起因していた。^{[ 24 ]}これは、2016年に発表されたMonocercomonoides exilisのゲノム解析によって裏付けられ、このオキシモナス類がミトコンドリアを完全に失った最初の既知の真核生物であることが示された。^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}

2006年から2016年にかけて行われた一連のトランスクリプトーム研究では、P. pyriformisの解糖経路^{[ 28 ]}とアルギニンデイミナーゼ経路^{[ 29 ]}の詳細が報告され、その水素小体様オルガネラのミトコンドリア由来説^{[ 30 ]}が支持され、アミノ酸代謝におけるその役割が明らかになった^{[ 31 ]} 。ゲノムプロジェクトの予備的結果により、2018年にはP. pyriformisの特異なプレアキソスティラン型鉄硫黄クラスターアセンブリ機構の特性が明らかにされ^{[ 32 ]} 、2022年にはその縮小ミトコンドリアのメチオニンサイクルにおける役割が明らかにされ^{[ 33 ]} 、2023年にはそのミトコンドリアキャリアの1つの実験的特性が明らかになった。^{[ 34 ]} P. pyriformisの完全なゲノムアセンブリは、 Preaxostylaにおけるミトコンドリアの還元進化に焦点を当てた大規模な比較ゲノム研究で 2023 年に発表され、ミトコンドリアの痕跡がない2 つのオキシモナス種も特定されました。^{[ 35 ]}

Paratrimastix pyriformisは 4 本の鞭毛を持ち、1 本は前方、1 本は後方、その他は側方に向いている。後鞭毛には、縁が肥厚した 2 枚の羽根がある。両方の羽根には準結晶質の微細構造がある。細胞の腹側は、摂食構造として使用される典型的な掘削構造である幅広の溝の形をしている。細胞の長さは9～17 μm 、幅は5～13 μmである。目立つ中央核小体を持つ単一の核は、細胞の前方 3 分の 1 に位置する。^{[ 17 ]}

核から細胞の後端に向かって、粗面小胞体の密なネットワークが広がっている。基底体の後方左側に、単一の積み重なったゴルジ装置が存在する。キネチドは、4つの基底体、4つの微小管根、および基底体と根に関連するさまざまな微小管と繊維から構成される。基底体の配置は非対称である。水素小体に似た棒状のミトコンドリア関連オルガネラは長さ0.5～1.0μmで、二重膜で囲まれている。ミトコンドリア関連オルガネラは細胞全体に分散している。^{[ 17 ]}

Paratrimastix pyriformis は、海産のTrimastix marinaおよび淡水産のParatrimastix eleionoma ^{[ 1 ]}とは、肥厚しておらず、先端よりわずかに内側に挿入されている前鞭毛によって区別され^{[ 16 ]}、側鞭毛の長さが等しいことでTrimastix inaequalisとは区別され、サイズが小さく細胞骨格の超微細構造の詳細によってTrimastix convexa (最も類似した種)とは区別される^{[ 17 ]}。

Paratrimastix pyriformis は前部および側部の鞭毛を拍動させて泳ぎ、時折回転します。後部鞭毛の先端で基質に付着することができます。細胞には細菌を含む食胞があります。後部には小さな収縮胞があります。^{[ 16 ]}細菌は腹側溝の後端で捕捉されます。鞭毛は細胞分裂中ずっと保持されます。P . pyriformisの株の中には、すべてではありませんが、嚢胞を形成するものがあります。嚢胞は薄い壁と基底体、鞭毛が保持された丸い細胞です。^{[ 17 ]}

P. pyriformisの解糖系には、細菌からの水平遺伝子伝達によって獲得されたと考えられる少なくとも 4 つの代替酵素が含まれています。^{[ 28 ]} P. pyriformis は、解糖系で生成されたピルビン酸が酢酸、CO2 _、および H2_に代謝される拡張解糖経路を使用して、さらに追加のATPを生成します。あるいは、ピルビン酸は、リンゴ酸酵素(ME)の活性によるリンゴ酸の脱炭酸によって生成することもできます。ピルビン酸は、ピルビン酸:フェレドキシン酸化還元酵素 (PFO)によってアセチル補酵素 Aに脱炭酸されます。ATP 、酢酸、および補酵素 Aを生成する経路の最後の部分は、双球虫Giardia intestinalisと同様に、単一の酵素であるアセチル-CoA 合成酵素(ACS)によって触媒されます。 MEとPFOの両方の活性により過剰な電子が生成され、それが[FeFe]ヒドロゲナーゼの活性によってプロトンを分子状水素に還元する際に消費される。^{[ 35 ]}

インシリコで再構築されたアミノ酸代謝に基づくと、 P. pyriformis はセレノシステインを含む少なくとも 5 つのタンパク質形成アミノ酸を合成することができます。^{[ 35 ]}他のPreaxostylaとは異なり、P. pyriformis は完全なアルギニンデイミナーゼ経路を持っておらず、^{[ 29 ]}そのためアルギニン異化によるATP の生成はできないと考えられます。しかし、他のアミノ酸 (システイン、セリン、トリプトファン、メチオニン) は、拡張解糖経路に入ることができるピルビン酸とα-ケト酪酸の変換によって ATP を生成するために利用できる可能性があります。^{[ 35 ] [ 36 ]}