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貧栄養生物とは、栄養分が非常に少ない環境でも生息できる生物のことです。栄養分が豊富な環境を好む多栄養生物とは対照的です。貧栄養生物は、成長速度が遅く、代謝率が低く、一般的に個体密度が低いという特徴があります。貧栄養環境とは、生命を維持するのに必要な栄養分がほとんどない環境のことです。こうした環境には、深海堆積物、洞窟、氷河や極地の氷、深層地下土壌、帯水層、海水、浸出土壌などが含まれます。
貧栄養生物の例としては、洞窟に生息するホライモリ、海洋で最も豊富な生物である細菌「Candidatus Pelagibacter communis 」（推定総個体数2× 10²⁸ ）、そして極めて代謝率の低い地衣類などが挙げられる。
語源的には、「oligotroph」という言葉は、ギリシャ語の形容詞oligos (ὀλίγος) [ 1 ]「少ない」と形容詞trophikos (τροφικός) [ 2 ]「餌を与える」を組み合わせたものです。
貧栄養土壌への植物の適応は、より効率的で効率的な養分吸収、養分消費量の削減、そして効率的な養分貯蔵を可能にする。養分吸収の改善は、窒素固定根粒、菌根、クラスター根などの根の適応によって促進される。養分消費量は、非常に遅い成長速度と、利用性の低い養分を効率的に利用することによって削減される。例えば、利用性の高いイオンを利用して膨圧を維持し、利用性の低い養分は組織の構築のために温存する。これらの適応にもかかわらず、生育期には通常、養分要求量が吸収量を上回るため、多くの貧栄養植物は、需要が低いときに養分を幹組織などに貯蔵し、需要が増加したときにそれを再動員する能力を持っている。
貧栄養生物は、生命を維持するのに十分な栄養素がほとんどない環境に生息しています。「貧栄養」という用語は、硝酸塩、鉄、リン酸塩、炭素源の濃度が非常に低い陸上および水生環境を説明するためによく使用されます。[ 3 ] [ 4 ]
貧栄養生物は、栄養不足の期間中に遺伝子を発現させる生存メカニズムを獲得しており、これにより様々な環境で成功を収めています。低栄養濃度で生存できる能力があるにもかかわらず、貧栄養生物は栄養豊富な環境では生存が困難になる場合があります。[ 3 ]過剰な栄養素の存在は貧栄養生物の代謝系を圧倒し、栄養素の取り込みを調節するのに苦労させます。例えば、貧栄養生物の酵素は低栄養環境ではうまく機能しますが、高栄養環境では苦労します。[ 5 ]
南極の環境は、ほとんどの生物が栄養不足と低温（5 ℃未満）での生存に適応していないため、生命を維持するのにほとんど役立ちません。そのため、これらの環境には、南極の生物群系での生活によく適応した好冷菌が豊富に生息しています。ほとんどの貧栄養生物は、水が成長と生存のための生化学的プロセスを支える湖に生息しています。[ 6 ]以下は、南極の貧栄養環境の記録された例です。
南極の氷の （2.5に覆われ、外界から隔絶された淡水湖であるボストーク湖は、貧栄養環境の代表的な例としてしばしば挙げられます。 [ 7 ]氷のサンプルの分析により、生態学的に分離された微小環境が明らかになりました。各微小環境から微生物を分離した結果、氷床内にはさまざまな微生物が存在することが発見されました。 [ 8 ]菌類の痕跡も観察されており、これは独特な共生関係の可能性を示唆しています。 [ 9 ] [ 8 ]湖の広範囲にわたる貧栄養性から、湖の一部は完全に不毛であると考える人もいます。 [ 9 ]この湖は、凍った惑星やその他の天体における地球外生命に関する研究をシミュレートするのに役立つツールです。 [ 10 ]
クルックド湖は、従属栄養性および独立栄養性の微生物がまばらに分布する超貧栄養性の氷河湖である[ 11 ]。 [ 12 ]この湖では細菌の存在量と生産性が特に低いにもかかわらず、微生物ループが栄養とエネルギーの循環に大きな役割を果たしている[ 11 ] 。生態的多様性が低いのは、湖の年間気温が低いことに起因すると考えられる[ 13 ] 。この湖で発見された種には、 Ochromonas、Chlamydomonas、Scourfeldia、Cryptomonas、Akistrodesmus falcatus、およびDaphniopsis studeri （微小甲殻類）が含まれる。Daphniopsis studeriに対する競争選択が低いことが、この種が栄養制限環境下で繁殖するのに十分な期間生存することを可能にしたと考えられている[ 12 ] 。
西オーストラリア州南部の砂平原とラテライト土壌は、極めて厚いクラトンによってカンブリア紀以降地質活動が阻害され、石炭紀以降は氷河作用による土壌の再生もなかったため、非常に栄養分に乏しい土壌となっている。そのため、ほとんどの植物は、リンや硫黄などの栄養素を微量でも得るために、根を密集させるなどの戦略を用いなければならない。
しかしながら、これらの地域の植生は生物多様性に富んでおり、場所によっては熱帯雨林に匹敵するほどで、世界でも有数の見事な野草が咲き誇っています。しかしながら、気候変動によって冬の降雨地帯が南下したこと、そして農業のための森林伐採や肥料の使用によって、植生は深刻な脅威にさらされています。これらの森林伐採は主に、ヨーロッパや北アメリカのほんの一部しか収穫できないにもかかわらず、農業が経済的に成り立つほど土地価格が安いことが原因となっています。
貧栄養土壌の例としては、アマゾン北部のリオ・ネグロ川流域にある、土壌pHが5.0未満の白砂の土壌が挙げられます。そこには、生物多様性が非常に低く、極めて脆弱な森林や、黒水河川によって排水されるサバンナが広がっています。黒水は、植物物質の非常にゆっくりとした分解に由来するタンニン、フミン酸、その他の有機化合物の濃度が高いため、水が黒くなっています。 [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]同様の森林は、アンデス山脈の太平洋側にあるパティア川デルタ の貧栄養水域にも見られます。 [ 17 ]
海洋では、赤道の南北にある亜熱帯環流は、植物プランクトンの成長に必要な栄養素（例えば、硝酸塩、リン酸塩、ケイ酸）が年間を通して著しく枯渇している領域である。これらの領域は貧栄養性と呼ばれ、表面クロロフィル濃度が低い。これらの領域は時折「海洋砂漠」と呼ばれる。[ 18 ]
貧栄養土壌環境には、農耕地土壌、凍結土壌などが含まれます。[ 19 ] [ 20 ]分解、土壌構造、施肥、温度などのさまざまな要因が、土壌環境における栄養素の利用可能性に影響を与える可能性があります。[ 19 ] [ 20 ]
一般的に、土壌環境の深さが増すにつれて栄養素の利用可能性は低下します。これは、表面では植物や動物の残骸から分解された有機化合物が他の微生物によって急速に消費され、その結果、土壌のより深いレベルで栄養素が不足するためです。[ 19 ]さらに、表面の微生物によって生成される代謝廃棄物も、より深い領域での有毒化学物質の蓄積を引き起こします。[ 19 ]また、酸素と水はいくつかの代謝経路にとって重要ですが、深さが増すにつれて水と酸素の拡散は困難になります。[ 19 ] 土壌団粒、孔隙、細胞外酵素などのいくつかの要因は、水、酸素、およびその他の栄養素が土壌に拡散するのを助ける可能性があります。[ 21 ]さらに、土壌の下に鉱物が存在すると、貧栄養土壌に生息する種に代替源が提供されます。[ 21 ]農業用地に関しては、肥料の施用は炭素源に複雑な影響を与え、土壌中の有機炭素を増減させます。[ 21 ]
Collimonas は貧栄養土壌で生育できる属の 1 つです。 [ 22 ] Collimonas が生息する環境に共通する特徴の 1 つは真菌の存在です。これは、 Collimonas が栄養素として真菌によって生成されたキチンを加水分解するだけでなく、真菌感染から身を守るための物質 (例: P. fluorescens 2-79) を生成する能力を持っているためです。 [ 22 ]この相互関係は貧栄養環境では一般的です。さらに、 Collimonas は風化によって岩石や鉱物から電子源を得ることもできます。 [ 22 ]
南極や北極などの極地では、土壌が凍結し生物活性が低いため、土壌環境は貧栄養であると考えられています。[ 20 ]凍結土壌で最も豊富な種は放線菌、シュードモナス菌、アシドバクテリオタ、シアノバクテリアであり、少量の古細菌と真菌も存在します。[ 20 ]放線菌は、広範囲の低温下でも代謝酵素の活性を維持し、生化学反応を継続することができます。[ 20 ]さらに、放線菌のDNA修復機構は、低温下での致命的なDNA突然変異から保護します。[ 20 ]