原生生物の殻

多くの原生生物は、通常シリカ（ガラス）または炭酸カルシウム（チョーク）でできた保護殻または殻を持っています^{[2] 。}原生生物は、植物、動物、真菌ではない多様な真核生物のグループです。彼らは通常、水中または湿った環境に生息する 微小な単細胞生物です。

原生生物の殻は、多くの場合、劣化に耐える強靭な鉱物化形態であり、原生生物の死後も微化石として生き残ることができます。原生生物は一般的に非常に小さいですが、どこにでも存在します。その数は膨大であるため、その殻は海洋堆積物の形成や元素と栄養素の地球規模の循環に大きな役割を果たしています。

原生生物の殻の役割は、原生生物の種類によって異なります。珪藻類や放散虫などの原生生物は、シリカでできた複雑なガラスのような殻を持ち、硬くて保護性があり、水分の損失を防ぐバリアとして機能します。殻には小さな孔があり、ガス交換と栄養素の吸収を可能にします。円石藻類や有孔虫も硬い保護殻を持っていますが、殻は炭酸カルシウムでできています。これらの殻は浮力の助けとなり、生物が水柱に浮かんで動き回ることを容易にします。

保護とサポートに加えて、原生生物の殻は科学者にとって識別手段としても役立ちます。殻の特徴を調べることで、原生生物のさまざまな種を識別し、その生態と進化を研究することができます。

細胞生命は、おそらく単細胞の原核生物（現代の細菌や古細菌を含む）として始まり、後にもっと複雑な真核生物へと進化しました。真核生物には、植物、動物、菌類、および「原生生物」などの生物が含まれます。原生生物は通常、単細胞で顕微鏡でしか見えません。原生生物は、他の生物を消費して栄養素を得る従属栄養性、光合成または化学合成によって自らの食物を生産する独立栄養性、またはそれらの方法を組み合わせて自らの食物を生産する混合栄養性のいずれかになります。

原生生物という用語は、歴史的には生物学的に類似した生物のグループを指すために使われてきましたが、現代の研究では、原生生物は共通の祖先からのすべての子孫を含まない側系統群であることが明らかになっています。そのため、原生生物は系統群を構成しておらず、現在は正式な科学的使用はされていません。しかし、この用語は、植物、菌類、動物に分類できない真核生物を指すために非公式に使用され続けています。

原生生物のほとんどは肉眼では見られないほど小さい。原生生物は非常に多様性に富み、現在18の門に分類されているが、分類するのは簡単ではない。^{[3] [4]}研究では、海洋、深海の噴出孔、河川堆積物に高い原生生物多様性が存在することが示されており、多数の真核微生物群集がまだ発見されていないことを示唆している。^{[5] [6]}真核生物である原生生物は、細胞内に少なくとも1つの核と、ミトコンドリアやゴルジ体などの細胞小器官を持っている。多くの原生生物は無性生殖だが、有糸分裂や断片化によって急速に繁殖できる。他の原生生物（有孔虫を含む）は有性生殖も無性生殖もできる。 ^[7]

細菌や古細菌の細胞とは対照的に、原生生物やその他の真核生物の細胞は高度に組織化されています。植物、動物、菌類は通常多細胞であり、典型的には肉眼でしか見えません。ほとんどの原生生物は単細胞で顕微鏡でしか見えませんが、例外もあり、海藻などの一部の海洋原生生物は単細胞でも顕微鏡でしか見えません。

ケイ素はケイ酸塩の形で容易に入手可能であるが、それを直接利用する生物はごくわずかである。珪藻類、放散虫、珪質海綿動物は、生体シリカを骨格の構造材料として利用する。より進化した植物では、シリカ植物珪素体（オパール植物珪素体）は細胞内に存在する硬い微小体であり、イネなどの一部の植物は成長にシリカを必要とする。^{[8] [9] [10]}シリカは一部の植物において植物細胞壁の強度と構造的完全性を改善することが分かっている。^[11]

珪藻類は、主に単細胞藻類の約10万種を含む（議論の余地のある）門を形成しています。珪藻類は、地球上で毎年生成される酸素の約20％を生成し、^[12]生息する水から毎年67億トン以上のケイ素を摂取し、 ^[13]海洋に存在する有機物質のほぼ半分を占めています。

珪藻は、フラスチュールと呼ばれるシリカ（ガラス）の保護殻に包まれています。これらのフラスチュールの多くは、美しく設計された複雑な構造をしており、「海の宝石」と呼ばれることもあります。^[14]各フラスチュールは、珪藻が栄養素や老廃物を交換するための小さな穴で覆われた2つの連結部分で構成されています。^[15]死んだ珪藻のフラスチュールは海底に漂い、数百万年かけて半マイルの深さまで堆積することがあります。^[16]

珪藻は、生体シリカ（BSiO ₂）の形でケイ素を使用します。 ^[17]これはケイ素輸送タンパク質によって取り込まれ、主にこれらの保護細胞壁構造の構築に使用されます。^{[18]ケイ素は、}ケイ酸やケイ酸塩 などの溶解した形で海洋に入ります。^[19]珪藻はこれらの形態のケイ素の主な使用者の1つであるため、海洋全体のケイ素の濃縮に大きく貢献しています。珪藻は浅い深さで生産性が高いため、海洋ではケイ素が栄養素のようなプロファイルを形成します。つまり、海洋の上部ではケイ素の濃度が低く、深海ではケイ素の濃度が高くなります。^[19]

海洋上層部の珪藻の生産性は、海洋下層部に輸出されるケイ素の量に寄与している。^[20]海洋上層部で珪藻細胞が溶解すると、鉄、亜鉛、ケイ素などの栄養素がマリンスノーと呼ばれるプロセスを通じて海洋下層部に運ばれる。マリンスノーは、溶解した有機物を垂直に混合することで、粒子状有機物を下方に移動させる。^[21]ケイ素の利用可能性は珪藻の生産性にとって非常に重要であり、珪藻が利用できるケイ酸が利用可能である限り、珪藻は深海の他の重要な栄養素濃度に貢献する。^[22]

沿岸域では、珪藻類が主要な植物プランクトンとして機能し、生物起源のシリカ生産に大きく貢献しています。しかし、外洋では、珪藻類が世界の年間シリカ生産に果たす役割は小さくなっています。北大西洋と北太平洋亜熱帯環流域の珪藻類は、世界の年間海洋シリカ生産の約6％にしか貢献していませんが、南極海は世界の海洋生物起源シリカの約3分の1を生産しています。^[23]南極海は「生物地球化学的分水嶺」があると言われています。この地域から運ばれるシリコンの量はごくわずかだからです。^[24]

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  珪藻は最も一般的な植物プランクトンの一種である。
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  彼らの保護殻（フラスル）はシリコンでできている
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  さまざまな形や大きさのものがあります

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  重なり合った2つの半分を持つ羽状珪藻の珪化した殻
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  ギナルディア・デリカトゥラ、北海とイギリス海峡の藻類の大量発生の原因となる珪藻類^[25]
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  化石珪藻
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  珪藻類には10万種以上あり、海洋の一次生産の50％を占めています。

珪藻類の殻は1億年以上にわたって蓄積され、珪藻土の形でナノおよびマイクロ構造の酸化ケイ素の豊富な堆積物を世界中に残しています。光合成藻類によるナノおよびマイクロ構造のシリカの生成の進化的原因はまだ明らかになっていません。しかし、2018年には、ナノ構造のシリカによる紫外線の吸収が藻類細胞内のDNAを保護することが示され、これがガラスケージの形成の進化的原因である可能性があります。^{[28] [29]}

外部ビデオ
珪藻類：宇宙から見える小さな工場
珪藻類が美しい殻を作る仕組み –ミクロコスモスへの旅

放散虫は、通常はシリカでできていて穴があいている精巧な球状の殻（または「カプセル」）に包まれた単細胞の捕食性原生生物です。その名前はラテン語の「半径」に由来しています。放散虫は、体の一部を穴に通して獲物を捕らえます。珪藻のシリカ殻と同様に、放散虫の殻は、放散虫が死ぬと海底に沈み、海洋堆積物の一部として保存されます。これらの残骸は、微化石として、過去の海洋状況に関する貴重な情報を提供します。^[32]

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  珪藻類と同様に、放散虫にも様々な形がある
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  放散虫の殻も珪藻類と同様に、通常は珪酸塩でできている。
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  しかし、アカンタリア放散虫は硫酸ストロンチウムの結晶でできた殻を持っている。

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  球状放散虫殻の断面模式図
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  クラドコッカス・アビエティヌス

外部ビデオ
放散虫の幾何学
エルンスト・ヘッケルの放散虫彫刻

コッコリトフォアは、移動のための2本の鞭毛を持つ微小な単細胞の光合成性原生生物である。そのほとんどは、コッコスフェアと呼ばれる殻で保護されている。コッコスフェアは、コッコリスと呼ばれる装飾的な円形の板または鱗で覆われている。コッコリスは炭酸カルシウムでできている。コッコリトフォアという用語は、種子を運ぶ石を意味するギリシャ語に由来し、その小ささと運ぶコッコリスの石を指している。適切な条件下では、他の植物プランクトンと同様に繁殖し、海を乳白色に染めることができる。^[36]

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  BBCのドキュメンタリーシリーズ「ブループラネット」にちなんで名付けられた円石藻類
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  円石藻 エミリアニア・ハクスレイ

保護殻を持つ原生生物には利点がある。下の左の図は、円石藻が円石を運ぶことで得られる利点の一部を示したものである。図の（A）は、深海に生息する種にとって、炭素濃縮機構（CCM）や希少な光子の散乱による光吸収の強化など、光合成の促進を表す。（B）は、紫外線（UV）や光合成有効放射（PAR）からの日よけ保護や、高光量条件下でのエネルギー散逸など、光損傷からの保護を表す。（C）は、ウイルスや細菌の感染や選択的および非選択的草食動物による放牧からの保護を含む装甲保護を表す。^[38]

保護殻を運ぶ原生生物にもコストがかかります。上図の右側は、円石藻が円石を運ぶ際に発生するエネルギー コストの一部を示しています。この図では、エネルギー コストは総光合成予算のパーセンテージで示されています。(A) は、周囲の海水から細胞内への主要な石灰化基質 Ca ₂ + および HCO ₃ − の輸送 (黒矢印) と、最終生成物 H+ の細胞外への除去 (灰色矢印) などの輸送プロセスを表しています。細胞質を介した円石小胞 (CV) への Ca ₂ + の輸送は、石灰化に関連する主要なコストです。(B) は、 CaCO ₃結晶の核形成と形状を制御するゴルジ体(白四角)による円石関連多糖類(CAP – 灰色の四角)の合成などの代謝プロセスを表しています。完成したコッコリス（灰色の板）は、CAPとCaCO ₃結晶が複雑に配列した複雑な構造です。（C）機械的および構造的プロセスにより、完成したコッコリスは核に隣接する元の位置から細胞周辺に輸送され、細胞の表面に移動します。^[38]

放散虫と同様に、有孔虫（略して有孔虫）は単細胞の捕食性原生生物で、やはり穴の開いた殻で保護されている。有孔虫の名前はラテン語の「穴をあけるもの」に由来する。有孔虫の殻はしばしば殻殻と呼ばれるが、単室または多室である。多室有孔虫は成長するにつれてより多くの室を追加する。最も有名なものは方解石でできているが、殻殻はアラゴナイト、凝集した堆積粒子、ヒザラガイ、または（まれに）シリカでできていることもある。有孔虫のほとんどは底生だが、約40種の現生種はプランクトンである。^[39]有孔虫は広く研究されており、確立された化石記録により、科学者は過去の環境や気候について多くのことを推測することができる。^[32]有孔虫の中には殻殻をまったく持たない種もいる。^[40]

外部ビデオ
有孔虫
有孔虫のネットワークと成長

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  螺旋状の有孔虫の部屋を示す断面
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  餌を捕まえるために、生きたアンモニアテピダが粒状のエクトプラズムを流す
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  プランクトン性有孔虫のグループ
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  始新世の様々なサイズのヌムリティッド有孔虫の化石
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  エジプトのピラミッドは、貨幣石を含んだ石灰岩で造られた。^[42]

多くの襟鞭毛藻類の細胞体は、特徴的な細胞外マトリックスまたはペリプラストに囲まれている。これらの細胞被覆は構造と組成が大きく異なり、分類学者が分類の目的で使用している。多くの襟鞭毛藻類は、複数のシリカ片を接着してロリカと呼ばれる複雑なバスケット型の「家」を構築する。 ^[43]ペリプラストの機能的意義は不明であるが、固着生物では基質への付着を助けると考えられている。プランクトン性生物では、ペリプラストが抗力を増加させ、それによって鞭毛によって生成される力を相殺し、摂食効率を高めると推測されている。^{[43] [44]}

外部ビデオ
有殻アメーバ：塊状の控えめな殻の住人 – ミクロコスモスへの旅

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  襟鞭毛藻類

多くの原生生物の殻や骨格は、地質学的時間スケールを超えて微化石として生き残っています。微化石は、一般的に0.001mmから1mmの大きさの化石であり、 ^{[45]その研究には光学顕微鏡または電子}顕微鏡を使用する必要があります。肉眼または手持ちの虫眼鏡などの低倍率の倍率で研究できる化石は、マクロ化石と呼ばれます。

微化石は、先カンブリア時代から完新世までの地質学的記録に共通する特徴です。海洋堆積物で最も一般的ですが、汽水、淡水、陸生堆積物にも存在します。微化石記録にはあらゆる生物界が反映されていますが、最も豊富な形態は、黄金色植物門、有鉤植物門、肉食動物門、アクリターク門、キチノゾア門の原生生物の骨格または嚢子、および維管束植物の花粉と胞子です。

2017年、ヌヴァギットゥク帯の熱水噴出孔の堆積物から、42億8千万年前のものと思われる化石微生物、つまり微化石が発見された。これは地球上で最も古い生命の記録であり、 44億1千万年前に海洋が形成され、 45億4千万年前に地球が形成されて間もなく、 「ほぼ瞬時に生命が出現した」（地質学的時間スケールの意味で）ことを示唆している。 ^{[46] [47] [48] [49]}しかし、一部の研究者が主張するように、生命はさらに早く、約45億年前に始まっていた可能性がある。^{[50] [51]}

• 細胞骨格
• 粒子状無機物

• Xu , K., Hutchins, D. and Gao, K. (2018) 「円石藻Emiliania huxleyiにおける円石の配置はオイラー数学に従う」。PeerJ 、6：e4608。doi ：10.1126/science.aaa7378。
• 原生生物の骨格：進化と制約の地質史