セントロヘリッド

セントロヘリド類またはセントロヘリオゾア類は、太陽原生生物の一種で、微小管によって支えられ、キネトシストと呼ばれる突起を持つ硬い放射状の腕（軸足と呼ばれる）を持つ単細胞真核生物です。細胞は球形で、大きさは3～150μmです。他の太陽原生生物とは異なり、セントロヘリド類は鞭毛を持たず、平らなリボン状のミトコンドリアクリステを持ち、微小管は六角形または三角形に配置されています。微小管を生成する細胞小器官であるセントロプラストは、中央の三層構造の円盤が2つの半球状のキャップに囲まれた独特の形状をしています。一部の種は裸であったり、粘液で覆われていますが、ほとんどのセントロヘリド類は、有機骨片や珪質の鱗片など、種特有の様々な形状の細胞被覆物を生成します。いくつかの種は群体を形成します。

セントロヘリド類は、世界中に分布する受動的な捕食者です。細菌、他の原生生物、無脊椎動物の幼生などを食作用によって捕食します。より大きな獲物を飲み込むために、複数の細胞が獲物の周りに集まって融合することもあります。セントロヘリド類は水生環境（主に淡水）で研究されてきましたが、土壌環境ではより多様な形態が見られます。浮遊性のものも底生性のものもあり、中には柄で基質に付着するものもいます。

セントロヘリド類はハプト藻類に最も近縁な生物であり、両者はハプティスタ類というクレードを形成する。両群とも鉱物化した鱗片と、少なくとも1本の細い微小管を基盤とする付属器官を持つ。セントロヘリド類の共通祖先は鞭毛を失い、おそらく有機質の骨片と複雑な珪質の鱗片という、現在知られている2種類の細胞被覆を生成したと考えられる。一部の種は現在でも両方を生成できるが、他の種は二次的にこれらを失ったり、単純化したりした。

セントロヘリド類は、その中心体（セントロプラスト）にちなんでセントロプラストヘリダ綱に分類される。これまでに約130種が記載されているが、環境DNA調査によると、これは推定される全多様性の約10%に過ぎない。セントロヘリド類は、プテロシスチダ目とパナカントシスチダ目の2つの主要な系統群に分けられる11科に分類される。

セントロヘリド類は太陽動物、または「太陽動物」と呼ばれる単細胞生物の一種で、細胞から放射状に伸びる細くて硬い突起である軸足を持ち、太陽光線のような外観を呈します。 ^{[ 6 ]}これらの軸足は、微小管の束（軸糸）によって内部的に支えられており、獲物の捕獲に関わる細胞小器官である外分泌体（セントロヘリド類ではキネトシストと呼ばれる）が目に見える形で存在します。[ 7 ^{]セントロヘリド類の細胞} は球形で、大きさは3μm（Choanocystis minimaなど）から150μm（Acanthocystis turfaceaなど^）まで様々です。^{[ 8 ]}

セントロヘリド太陽虫は、鞭毛がないこと^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}といくつかの細胞の特徴によって他の太陽虫と区別されます。その1つは、平らな（「層状」の）リボン状のミトコンドリアクリステです。^{[ 6 ] [ 7 ]}もう1つは、軸足の形成を担う細胞小器官である、独特な形状の微小管形成中心（MTOC）です。^{[ 12 ]}セントロヘリドのMTOCはセントロプラストとして知られ、細胞の中心に位置し、直径約0.1～1.5μmの2つの密な半球状構造（「キャップ」）の間に挟まれた中央の三層ディスクという独特な内部分化を持っています。セントロヘリドはまた、軸糸を形成する微小管が六角形と三角形に配置されている点でも独特です。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 2 ]}

セントロヘリド類の中には、裸のもの（Oxnerella など）や粘液質の被膜を持つものもいる^{。大多数は、有機骨片と珪質鱗片という 2 種類の細胞被覆を生成でき、これらは多様な形状で生成される。[} 6 ^]多くの^{セントロヘリド類の}珪質鱗片の特定の形状は、種の識別に役立つ^。 [ 13 ]一部^{のセントロヘリド類}は、鱗片と骨片の両方を同時に持つもの（ Raphidiophrys heterophryoideaなど）や、生活環全体を通して持つもの（Triangulopteris lacunataなど）がある。^{[ 2 ]}

セントロヘリド類の中には、基質に付着するための粘液の柄を持つものもある（ Raphidocystis arborescensなど）。^{[ 14 ]}コロニーを形成するものもあり、個々の細胞は細胞質橋でつながっており、各細胞は独自の骨片または鱗の層を持っている。例外はYogsothothで、そのコロニーには橋がなく、代わりに、各細胞を覆う内側の板状鱗とは異なる厚い外側の鱗の層に囲まれた、密に詰まった丸い塊が含まれている。^{[ 15 ]}

セントロヘリドは通常の状態では細胞核を1つしか持っていないが、^{[ 16 ]}複数のセントロヘリド細胞が細胞質を融合させてより大きな獲物を飲み込み、多核細胞になることが観察されている。^{[ 17 ]}

セントロヘリドは、食作用によって細菌、他の原生生物、さらには無脊椎動物の幼生を捕食します。セントロヘリドは受動的な摂食者と考えられており、通り過ぎる獲物を捕らえます。^{[ 6 ] [ 17 ]}セントロヘリドの摂食行動を研究する実験はまれですが、ミクロキスティス・アエルギノーサやアファニゾメノンなどの環境に影響を与えるシアノバクテリアの株を捕食することが観察されています。このようなシアノバクテリアによって引き起こされる有害な藻類ブルームを制御する可能性があるため、この捕食は興味深いものです。 ^{[ 13 ]}セントロヘリドとアクチノフリイドの混合培養では、同じ生態的ニッチを持つ太陽虫の受動的な摂食者の別のグループであるセントロヘリドがアクチノフリイドを凌駕し、アクチノフリイドの個体数が急激に減少します。セントロヘリドは、他のセントロヘリド細胞と融合してアクチノフリイド細胞を摂取することもできます。アクチノフリ科はセントロヘリ科を積極的に避けることから、セントロヘリ科を脅威と認識していることが示唆される。^{[ 17 ]}

海洋性セントロヘリド属の1つであるメリンゴスフェラ属は、クレプトプラスチディ、すなわち、光合成のために一時的に宿主細胞から葉緑体を奪取する。特に、ディクティオコ藻綱のさまざまな緑藻からプラスチドを保持する。保持は一時的であるにもかかわらず、保持されたプラスチドに関連する遺伝子の一部はセントロヘリド宿主の核に転移している（細胞内共生遺伝子転移）。この特徴は、永久的なプラスチドを獲得するための移行における重要なステップである。^{[ 18 ]}

セントロヘリド類は、自由生活性の捕食性原生生物で、広く分布しています。^{[ 12 ]}世界中の淡水環境で豊富に見られ、海洋や土壌の生息地にも広く生息していますが、これらの場所では比較的研究が進んでいません。^{[ 10 ]}広く分布しているにもかかわらず、その生物地理についてはほとんど知られていません。^{[ 8 ]}熱帯地域での研究が不十分なため、セントロヘリド類の報告のほとんどは温帯地域で行われています。温帯地域では、淡水セントロヘリド類の種多様性は水域の種類によって影響を受けるようです。最も多様性が高いのは段丘林湖で、最も多様性が低いのはミズゴケ泥炭湿地です。 ^{[ 19 ]}環境DNA分析によると、土壌に生息するセントロヘリド類は淡水に生息するセントロヘリド類の2倍、海洋に生息するセントロヘリド類の10倍の多様性があります。^{[ 8 ] [ 20 ]}

他の太陽虫類と同様に、既知の種のほとんどは水生底生環境に生息し、そこで様々な微生物を捕食する。水柱に浮遊するものもあれば、柄で基質に付着するものもある。浮遊性（プランクトン性）の形態はよく知られているが、セントロヘリド類の生態的ニッチは底生であり、表層のデトリタスと間隙に生息していると考えられている。 ^{[ 6 ]}

分子系統学以前は、セントロヘリド類は他の軸足原生生物とともに多系統群である太陽虫類に分類されていた。^{[ 26 ]} 1990年代から2000年代にかけて、より小さな太陽虫類のグループがこの人為的な分類群から分離され、特にストラメノパイル類とリザリア類が真の進化系統に分類された。^{[ 27 ] [ 28 ]}太陽虫類の中で最大のグループであるセントロヘリド類は、依然として分類が難しく、他のどの門にも分類できなかった。^{[ 9 ] [ 29 ]}

セントロヘリドの最初の18S rRNA遺伝子配列では、弱い支持の解析により、ビコント(祖先的に 2 つの鞭毛を持つ生物) との類似性が示され、アンキロモナスなどのビコント鞭毛虫から進化したと考えられた。^{[ 9 ]}さらに、支持の低い 18S rRNA 解析といくつかの細胞的類似性に基づいて、後にハプト藻類との関係が示唆されたが、^{[ 29 ]}系統樹は概して一貫性がなかった。また、テロネミド類やクリプトモナス類とともにCCTH として知られるクレードに分岐し、^{[ 28 ]}後にHacrobiaと改名された。^{[ 11 ]}

2010 年代には、Haptista (セントロヘリド類とハプト藻類) の単系統性が、より大規模な系統ゲノム解析で最大限の支持を得てさらに確認され、^{[ 30 ]} Hacrobia は側系統群であることが判明した。^{[ 31 ] [ 30 ]} Haptista はSAR スーパーグループ(Stramenopiles、Alveolata 、Rhizaria)により近い分岐を示し、一方、クリプト藻類とその近縁種を含むクレードであるCryptistaは植物により近い。^{[ 32 ]}以前はセントロヘリド類の近縁種である可能性が示唆されていた、捉えどころのない微小ヘリオゾアMicroheliella maris は、代わりにCryptista の隣に分岐し ( Pancryptistaを形成) ている。^{[ 27 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 25 ]}これらのグループはすべて、すべての太陽虫が進化してきたと推定される大きな真核生物クレードDiaphoretickesに属しています。^{[ 1 ] [ 25 ] [ 35 ]}

ハプト藻類（特にプリムネシウム藻類）に見られる特徴は^、セントロヘリド類の祖先状態であると推測される。どちらも複雑な鉱物化した鱗片の外層を持ち、ハプト藻類では石灰質、セントロヘリド類では珪質である。もう^1つの共通の特徴は、摂食に使用される細い微小管ベースの付属器官の存在である。セントロヘリド類では軸足、ハプト藻類ではハプトネマである。^{[ 1 ]}セントロヘリド類は、二次的に鞭毛を失った共通の鞭毛虫の祖先から進化し、^{[ 9 ]}珪質の鱗片と有機骨片の両方を生成することができたと考えられる。^{[ 2 ]}