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酵母は、主に単細胞形態で生育し、出芽または分裂によって増殖する真菌の一種です。酵母は数億年前に起源を持つ真核微生物であり、現在少なくとも1,500種が認識されています。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]これらは、記載されているすべての真菌種の約1%を占めています。[ 4 ]
酵母の中には、偽菌糸または偽菌糸、あるいは場合によっては真菌糸と呼ばれる連結した出芽細胞の鎖を形成することによって多細胞の特徴を発達させる能力を持つものや、特殊な細胞小器官機能を持つ多細胞クラスターに急速に進化するものもある。[ 5 ] [ 6 ]酵母の大きさは種や環境によって大きく異なり、通常は直径3～ 4μmだが、40μmまで成長する酵母もある。[ 7 ]ほとんどの酵母は有糸分裂によって無性的に増殖し、多くは出芽と呼ばれる非対称分裂プロセスによって増殖する。単細胞で増殖する酵母は、菌糸を生やすカビとは対照的である。温度やその他の条件によって両方の形態をとることができる真菌種は、二形性真菌と呼ばれる。
酵母の一種であるサッカロミセス・セレビシエは、発酵の過程を経て炭水化物を二酸化炭素とアルコールに変換します。この反応の生成物は、何千年もの間、パン作りやアルコール飲料の製造に使用されてきました。[ 8 ] S.セレビシエは、現代の細胞生物学研究における重要なモデル生物でもあり、最も徹底的に研究されている真核微生物の1つです。研究者たちは、真核細胞の生物学、ひいては人間の生物学を詳細に理解するために、この酵母を培養してきました。[ 9 ]カンジダ・アルビカンスなどの他の酵母種は、日和見病原体であり、人間に感染症を引き起こす可能性があります。酵母は最近、微生物燃料電池で発電したり[ 10 ] 、バイオ燃料産業向けのエタノールを生産したりするために使用されています。
酵母は単一の分類学的または系統発生学的グループを形成しません。「酵母」という用語は、しばしばSaccharomyces cerevisiaeの同義語として用いられますが[ 11 ] 、酵母の系統発生学的多様性は、子嚢菌門と担子菌門という2 つの別々の門に分類されることによって示されます。出芽酵母、または「真の酵母」は、子嚢菌門内のSaccharomycetales目に分類されます[ 12 ] 。
「酵母」という言葉は、古英語のgist、gystと、インド・ヨーロッパ祖語の語根* yes-に由来し、「沸騰する」、「泡立つ」、「泡立つ」という意味です。[ 13 ]酵母微生物は、おそらく最も初期に家畜化された生物の 1 つです。エジプトの遺跡を発掘した考古学者は、初期のすり鉢や酵母で発酵させたパンを焼くための部屋、4,000 年前のパン屋や醸造所の絵を発見しました。[ 14 ]イスラエルのいくつかの遺跡(約 5,000 年、3,000 年、2,500 年前) から研究された容器には、アルコール飲料 (ビールやミード) が入っていたと考えられていましたが、数千年にわたって生き残った酵母コロニーが含まれていることがわかり、初期の文化における酵母の使用の最初の直接的な生物学的証拠となりました。[ 15 ] 1680年、オランダの博物学者アントン・ファン・レーウェンフックは初めて顕微鏡で酵母を観察したが、当時は酵母を生物ではなく球状構造物と考えていた[ 16 ] 。研究者たちは酵母が藻類なのか菌類なのか疑問に思っていたからである[ 17 ] 。テオドール・シュワンは1837年に酵母を菌類として認識した[ 18 ] [ 19 ]。
1857年、フランスの微生物学者ルイ・パスツールは、酵母培養液に酸素を吹き込むと細胞の成長は促進されるが発酵は阻害されることを示した。 この観察は後に「パスツール効果」と呼ばれるようになった。パスツールは論文「アルコール発酵に関する覚書」の中で、アルコール発酵は化学触媒ではなく生きた酵母によって行われることを証明した。[ 14 ] [ 20 ]
18 世紀後半までに、醸造に使われる 2 つの酵母株が特定されました。Saccharomyces cerevisiae (上面発酵酵母) とS. pastorianus (下面発酵酵母) です。S . cerevisiae は1780 年以来、オランダでパン作りに商業的に販売されていました。一方、1800 年頃、ドイツではS. cerevisiae をクリームの形で生産し始めました。1825 年、液体を取り除いて酵母を固形ブロックとして準備する方法が開発されました。[ 21 ]酵母ブロックの工業生産は、1867 年にフィルタープレスが導入されたことで強化されました。1872 年、マックス・ド・シュプリンガー男爵は、ビートの糖蜜から顆粒酵母を作る製造プロセスを開発しました。[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]この技術は第一次世界大戦まで使用されました。[ 25 ]米国では、1876年にフィラデルフィアで開催された万国博覧会で商業用酵母が販売されるまで、自然発生的な空気中の酵母がほぼ独占的に使用されていました。この博覧会では、チャールズ・L・フライシュマンが製品と使用方法を展示し、その結果できたパンを振る舞いました。[ 26 ]
機械式冷蔵庫（1850年代にヨーロッパで初めて特許取得）は、ビール醸造業者やワイン醸造業者を初めて季節的な制約から解放し、地下室やその他の土の環境から抜け出すことを可能にした。冷蔵庫が開発される以前にモントリオールで生計を立てていたジョン・モルソンにとって、醸造シーズンは9月から5月まで続いた。かつては蒸留業者の仕事も同様に季節的な制約を受けていた。[ 27 ]
酵母は化学有機栄養生物であり、有機化合物をエネルギー源として利用し、成長に日光を必要としません。炭素は主にグルコースやフルクトースなどの六糖類、またはスクロースやマルトースなどの二糖類から得られます。一部の種はリボースなどの五糖類[ 28 ] 、アルコール、有機酸を代謝することができます。酵母種は好気性細胞呼吸に酸素を必要とするもの（偏性好気性菌）と、嫌気性だが好気性エネルギー生産方法も持つもの（通性嫌気性菌）に分けられます。細菌とは異なり、嫌気性のみで生育する酵母種（偏性嫌気性菌）は知られていません。ほとんどの酵母は中性または弱酸性のpH環境で最もよく生育します。
酵母は、最もよく生育する温度範囲がそれぞれ異なります。例えば、Leucosporidium frigidumは-2 ～ 20 °C (28 ～ 68 °F)で、Saccharomyces telluris は5 ～ 35 °C (41 ～ 95 °F)で、Candida slooffi は28 ～ 45 °C (82 ～ 113 °F)で生育します。[ 29 ]細胞は特定の条件下では凍結に耐えることができますが、時間の経過とともに生存率が低下します。
一般的に、酵母は実験室で固体培地または液体培地で培養されます。酵母の培養によく使われる培地には、ポテトデキストロース寒天培地またはポテトデキストロースブロス、ウォラースタイン研究所栄養寒天培地、酵母ペプトンデキストロース寒天培地、酵母カビ寒天培地またはブロスなどがあります。酵母を培養する自家醸造家は、固体培地として乾燥麦芽エキスと寒天をよく使います。殺菌剤シクロヘキシミドは、サッカロミセス酵母の増殖を抑制し、野生/在来酵母種を選択するために、酵母培養培地に添加されることがあります。これにより、酵母のプロセスが変わります。
一般的にカーム酵母として知られる白い糸状の酵母の出現は、特定の野菜の乳酸発酵（または漬物）の副産物であることが多い。これは通常、空気への曝露の結果である。無害ではあるが、漬物に不快な風味を与える可能性があり、発酵中は定期的に除去する必要がある。[ 30 ]
酵母は環境中に非常に多く存在し、糖分を多く含む物質から分離されることが多い。例としては、果物やベリー類（ブドウ、リンゴ、桃など）の皮に自然に存在する酵母や、植物からの滲出物（植物の樹液やサボテンなど）が挙げられる。一部の酵母は土壌や昆虫と共生している。[ 31 ] [ 32 ]土壌や果物・ベリー類の皮から採取された酵母は、果実の腐敗中に真菌の遷移を支配することが示されている。 [ 33 ]酵母の生態学的機能と生物多様性は、他の微生物に比べて比較的よく分かっていない。[ 34 ] Candida albicans、Rhodotorula rubra、Torulopsis、Trichosporon cutaneumなどの酵母は、皮膚常在菌叢の一部として、人の足の指の間に生息していることがわかっている。[ 35 ]酵母は哺乳類や一部の昆虫の腸内細菌叢にも存在し[ 36 ]、深海環境にも様々な酵母が生息している。[ 37 ] [ 38 ]
インドで行われた7種のミツバチと9種の植物の研究では、16属45種が花の蜜腺とミツバチの蜜胃に定着していることがわかりました。そのほとんどはカンジダ属のメンバーで、蜜胃で最も一般的な種はDekkera intermedia、花の蜜腺ではCandida blankiiでした。[ 39 ]悪臭を放つヘレボルスの蜜腺に定着する酵母は、花の温度を上昇させることがわかっており、揮発性有機化合物の蒸発を増加させることで送粉者を引き付けるのに役立つ可能性があります。[ 34 ] [ 40 ]黒色の酵母は、アリ、アリの共生菌、菌類の寄生菌、および寄生菌を殺す細菌との複雑な関係のパートナーとして記録されています。酵母は、通常寄生菌を殺す抗生物質を生成する細菌に悪影響を与えるため、寄生菌の拡散を許すことでアリの健康に影響を与える可能性があります。[ 41 ] Cyphomyrmex属の菌類栽培アリは、別の酵母種を栽培する。[ 42 ]
酵母の特定の種には、競合する株を排除できる酵母キラー毒素と呼ばれるタンパク質を生成する株が存在する。（キラー酵母に関するメイン記事を参照。）これはワイン醸造に問題を引き起こす可能性があるが、キラー毒素を生成する株をワイン製造に利用することで、潜在的に有利に働く可能性もある。酵母キラー毒素は、酵母感染症の治療にも医学的に応用できる可能性がある（下記の「病原性酵母」の項を参照）。[ 43 ]
海洋酵母とは、海洋環境から分離された酵母と定義され、淡水よりも海水を用いて調製した培地でよりよく生育することができる。[ 44 ]最初の海洋酵母は、1894年にベルンハルト・フィッシャーによって大西洋から分離され、それらはTorula属とMycoderma属として同定された。[ 45 ]この発見の後、海水、海藻、海洋魚類、哺乳類など、さまざまな供給源から世界中でさまざまな海洋酵母が分離されている。[ 46 ]これらの分離株の中には、陸上生息地に由来し（通性海洋酵母として分類される）、海洋環境に持ち込まれて生存した海洋酵母もある。その他の海洋酵母は、海洋生息地に限定される絶対的または固有の海洋酵母として分類される。[ 45 ]しかし、絶対的海洋酵母にとって海水が不可欠であることを説明する十分な証拠は見つかっていない。[ 44 ]海洋酵母は、アミノ酸、グルカン、グルタチオン、毒素、酵素、フィターゼ、ビタミンなどの多くの生理活性物質を生産できることが報告されており、食品、医薬品、化粧品、化学産業だけでなく、海洋養殖や環境保護にも応用できる可能性がある。[ 44 ]海洋酵母は、海水ベースの培地を使用してバイオエタノールを生産するために成功裏に使用されており、バイオエタノールの水フットプリントを削減できる可能性がある。[ 47 ]
酵母は、すべての真菌と同様に、無性生殖と有性生殖のサイクルを持つ可能性があります。酵母の栄養成長の最も一般的な方法は、出芽による無性生殖です[ 48 ]。これは、親細胞上に小さな芽（ブレブまたは娘細胞とも呼ばれる）が形成されることです。親細胞の核が分裂して娘核が生成され、娘細胞に移動します。その後、芽は成長を続け、親細胞から分離して新しい細胞を形成します[ 49 ] 。出芽の過程で生成される娘細胞は、一般的に母細胞よりも小さいです。分裂酵母（Schizosaccharomyces pombe）など一部の酵母は、出芽ではなく分裂によって増殖し[ 48 ]、同じサイズの2つの娘細胞を生成します。
一般的に、栄養飢餓などの高ストレス条件下では、半数体細胞は死滅します。しかし、同じ条件下でも、二倍体細胞は胞子形成を起こし、有性生殖（減数分裂）に入り、さまざまな半数体胞子を生成し、それらが接合（接合）して二倍体細胞を再生することができます。[ 50 ]
半数体分裂酵母Schizosaccharomyces pombeは、栄養が制限されている場合に交配を行うことができる任意有性微生物です。[ 3 ] [ 51 ] S. pombeを過酸化水素に曝露すると、酸化ストレスを引き起こして酸化 DNA 損傷につながる物質が交配と減数分裂胞子の形成を強く誘導します。 [ 52 ]出芽酵母Saccharomyces cerevisiaeは、栄養が豊富なときは二倍体細胞として有糸分裂によって増殖しますが、飢餓状態になると、この酵母は減数分裂を起こして半数体胞子を形成します。[ 53 ]半数体細胞はその後、有糸分裂によって無性的に増殖することができます。Katz Ezov ら[ 54 ]は、自然のS. cerevisiae集団ではクローン増殖と自家受精（四分子内交配の形）が優勢であるという証拠を提示しました。自然界では、半数体細胞が交配して二倍体細胞を形成することは、ほとんどの場合、同じクローン集団のメンバー間で行われ、異系交配はまれである。[ 55 ]自然のS. cerevisiae株の祖先を分析した結果、異系交配は5万回の細胞分裂につき1回程度しか起こらないという結論に至った。[ 55 ]これらの観察結果は、異系交配の長期的な利点（例えば、多様性の生成）は、一般的に世代から世代へと性を維持するには不十分である可能性が高いことを示唆している。 むしろ、減数分裂中の組換え修復などの短期的な利点[ 56 ]が、 S. cerevisiaeにおける性の維持の鍵となる可能性がある。
プクシニアミセス酵母の一部、特にスポリディオボルス属とスポロボロミセス属の種は、空中散布される無性胞子を生成する。[ 57 ]
酵母の有用な生理学的特性により、バイオテクノロジーの分野で利用されるようになった。酵母による糖の発酵は、この技術の最も古く、最大の応用例である。多くの種類の酵母が多くの食品の製造に使用されている。パン酵母はパンの製造に、ビール酵母はビールの発酵に、酵母はワインの発酵やキシリトールの製造に使用されている。[ 58 ]いわゆる紅麹酵母は実際にはカビの一種であるMonascus purpureusである。酵母は遺伝学や細胞生物学で最も広く使用されているモデル生物の一部である。[ 59 ]
アルコール飲料とは、エタノール（C 2 H 5 OH）を含む飲料と定義されます。このエタノールは、ほとんどの場合、発酵、つまり特定の酵母種が嫌気性または低酸素条件下で炭水化物を代謝することによって生成されます。ミード、ワイン、ビール、蒸留酒などの飲料はすべて、製造過程のいずれかの段階で酵母を使用します。蒸留酒とは、蒸留によって精製されたエタノールを含む飲料です。炭水化物を含む植物性原料は酵母によって発酵され、その過程でエタノールの希釈溶液が生成されます。ウイスキーやラムなどの蒸留酒は、このエタノールの希釈溶液を蒸留することによって作られます。エタノール以外の成分は凝縮液に集められ、水、エステル、その他のアルコールなどが含まれます。これらは（熟成に使用されるオーク材から得られるものに加えて）飲料の風味を形成します。
醸造酵母は、「上面発酵酵母」（または「上面発酵酵母」）と「下面発酵酵母」（または「下面発酵酵母」）に分類されることがある。[ 60 ]上面発酵酵母は、発酵中に麦汁の上部に泡を形成することからそのように呼ばれる。上面発酵酵母の例としては、エール酵母と呼ばれることもあるサッカロミセス・セレビシエがある。 [ 61 ]下面発酵酵母は、通常ラガータイプのビールの製造に使用されるが、エールタイプのビールも製造できる。これらの酵母は低温でよく発酵する。下面発酵酵母の例としては、以前はS. carlsbergensisとして知られていたサッカロミセス・パストリアヌスがある。
数十年前、分類学者はS. carlsbergensis (uvarum)をS. cerevisiaeの一員として再分類し、両者の唯一の明確な違いは代謝にあると指摘した。サッカロミセス属のラガー株はメリビアーゼと呼ばれる酵素を分泌し、二糖類であるメリビオースをより発酵しやすい単糖類に加水分解することができる。上部栽培と下部栽培、低温発酵と高温発酵の区別は、一般の人々に伝えるために素人が用いる大まかな一般化に過ぎない。[ 62 ]
最も一般的な地上生のビール酵母であるS. cerevisiaeは、一般的なパン酵母と同じ種です。[ 63 ]ビール酵母は必須ミネラルとビタミンB群（B12を除く）も豊富で、この特徴は醸造後の余剰（副産物）酵母から作られる食品で利用されています。 [ 64 ]しかし、パン酵母とビール酵母は通常、異なる特性を優先するように培養された異なる株に属しています。パン酵母株はより攻撃的で、生地を可能な限り短い時間で炭酸化します。ビール酵母株はよりゆっくりと作用しますが、オフフレーバーの発生が少なく、より高いアルコール濃度（一部の株では最大22%）に耐える傾向があります。
Dekkera/Brettanomyces は、特定のベルギーのトラピストビールの二次発酵に加え、 「ランビック」や特別なサワーエールの製造において重要な役割を果たすことで知られる酵母の属です。 [ 65 ] Brettanomyces属の分類は、発見当初から議論されており、長年にわたって多くの再分類が行われてきました。初期の分類は、多極性出芽によって無性生殖（アナモルフ型）を行う少数の種に基づいていました。 [ 66 ]その後まもなく、子嚢胞子の形成が観察され、有性生殖（テレオモルフ型）を行うDekkera属が分類の一部として導入されました。 [ 67 ]現在の分類では、Dekkera/Brettanomyces属内に 5 つの種が含まれています。これらは、無性世代のBrettanomyces bruxellensis、 Brettanomyces anomalus、 Brettanomyces custersianus、 Brettanomyces naardenensis、およびBrettanomyces nanusであり、最初の 2 種には有性世代のDekkera bruxellensisとDekkera anomala が存在する。 [ 68 ] DekkeraとBrettanomycesの区別は議論の余地があり、Oelofse ら (2008) は、現在の分子 DNA 検出技術では無性世代と有性世代の状態の差異が発見されていないと断言した 2006 年の Loureiro と Malfeito-Ferreira の論文を引用している。過去 10 年間、 Brettanomyces属はクラフトビール業界でますます使用されるようになり、少数の醸造所が主にBrettanomyces属の純粋培養で発酵させたビールを製造している。これは実験から生じたものであり、純粋培養の発酵能力や様々な菌株によって生成される芳香化合物に関する情報はほとんど存在しない。デッケラ/ブレタノマイセス属は過去1世紀にわたって数多くの研究の対象となってきたが、最近の研究の大部分はワイン産業の知識の向上に焦点を当てている。醸造業界で入手可能な8つのブレタノマイセス菌株に関する最近の研究では、菌株特有の発酵に焦点を当て、麦汁中の純粋培養嫌気性発酵中に生成される主要な化合物を特定した。 [ 69 ]
酵母はワイン醸造に使用され、ブドウ果汁（マスト）に含まれる糖（グルコースとフルクトース）をエタノールに変換します。酵母は通常、ブドウの皮にすでに存在しています。この内因性の「野生酵母」[ 70 ]で発酵を行うこともできますが、この方法は、存在する酵母の種類によって結果が予測できないため、予測不可能な結果となります。そのため、通常は純粋な酵母培養物をマストに加えます。この酵母はすぐに発酵を支配します。野生酵母は抑制され、これにより信頼性が高く予測可能な発酵が保証されます。[ 71 ]
添加されるワイン酵母のほとんどはS. cerevisiaeの株ですが、この種のすべての株が適しているわけではありません。[ 71 ] S. cerevisiaeの酵母株によって生理学的特性や発酵特性が異なるため、実際に選択された酵母株は完成したワインに直接影響を与える可能性があります。[ 72 ]ワインに非典型的な風味プロファイルや複雑さをもたらす新しいワイン酵母株の開発に関する重要な研究が行われてきました。[ 73 ] [ 74 ]
ワイン中のジゴサッカロミセスやブレタノミセスなどの酵母の増殖は、ワインの欠陥やその後の腐敗につながる可能性があります。 [ 75 ]ブレタノミセスはワイン中で増殖する際に様々な代謝産物を生成し、その中には揮発性フェノール化合物も含まれています。これらの化合物はまとめて「ブレタノミセス特性」と呼ばれ、「消毒剤」または「納屋」タイプの香りと表現されることがよくあります。ブレタノミセスはワイン業界においてワインの欠陥の大きな原因となっています。[ 76 ]
カナダのブリティッシュコロンビア大学の研究者らは、アミンを低減した新しい酵母株を発見した。赤ワインやシャルドネに含まれるアミンは、異臭の原因となり、一部の人に頭痛や高血圧を引き起こす。約30%の人がヒスタミンなどの生体アミンに敏感である。[ 77 ]
パン作りでは、酵母（最も一般的にはSaccharomyces cerevisiae ）が膨張剤として使用され、生地に含まれる発酵性糖を二酸化炭素に変換します。これにより、ガスがポケットや気泡を形成するため、生地が膨張または上昇します。生地を焼くと、酵母は死滅し、気泡が「固まり」、焼き上がったパンは柔らかくスポンジのような食感になります。パン生地にジャガイモ、ジャガイモを茹でたお湯、卵、または砂糖を使用すると、酵母の増殖が促進されます。パン作りに使用される酵母のほとんどは、アルコール発酵によく使われる種と同じです。さらに、植物、果物、穀物に見られる野生酵母であるSaccharomyces exiguus （ S. minorとしても知られる）が、パン作りに使用されることもあります。パン作りでは、酵母は最初に好気呼吸を行い、二酸化炭素と水を生成します。酸素がなくなると発酵が始まり、エタノールが老廃物として生成されますが、これは焼成中に蒸発します。[ 78 ]
パンを焼くのに酵母が初めて使われた時期は不明です。この使用を示す最初の記録は古代エジプトに遡ります。[ 8 ]研究者たちは、小麦粉と水の混合物を暖かい日に通常よりも長く放置し、小麦粉の天然の汚染物質に含まれる酵母が焼く前に発酵させたのではないかと推測しています。その結果できたパンは、通常の平らで硬いケーキよりも軽くて美味しかったでしょう。
今日では、パン酵母の販売店はいくつかあります。北米で最初に開発されたものの1つは、1868年のFleischmann's Yeastです。第二次世界大戦中、Fleischmann'sは、冷蔵を必要とせず、生酵母よりも保存期間が長く、2倍速く膨らむ顆粒状の活性乾燥酵母を開発しました。パン酵母は、四角い「ケーキ」に圧縮された生酵母としても販売されています。この形態はすぐに腐敗するため、製造後すぐに使用する必要があります。水と砂糖の薄い溶液を使用して、酵母が期限切れかどうかを判断できます。[ 79 ]この溶液中で、活性酵母は、砂糖をエタノールと二酸化炭素に発酵させる際に泡立ちます。一部のレシピでは、他の材料を加える前に酵母の生存能力を「証明」（テスト）するため、これを酵母のプルーフと呼びます。サワー種スターターを使用する場合は、砂糖の代わりに小麦粉と水を加えます。これは、スポンジのプルーフと呼ばれます。
パン作りにイーストを使う場合、イーストは小麦粉、塩、温水または牛乳と混ぜ合わせます。生地は滑らかになるまでこね、その後、2倍の大きさになるまで発酵させます。次に、生地をパンの形に成形します。パン生地の中には、1回の発酵後にガス抜きをして、再び発酵させるもの（これを生地の発酵と呼びます）があり、その後焼きます。発酵時間が長いほど風味が良くなりますが、最初に発酵時間が長すぎると、最終段階でイーストがパンを膨らませることができなくなることがあります。[ 80 ] [ 81 ]
酵母の中には、生物修復の分野で応用できるものがある。そのような酵母の一つであるヤロウィア・リポリティカは、パーム油工場排水、TNT（爆発物）、アルカン、脂肪酸、脂肪、油などの他の炭化水素を分解することが知られている。[ 82 ]また、高濃度の塩や重金属にも耐性があり、[ 83 ]重金属バイオ吸着剤としての可能性が研究されている。[ 84 ]サッカロミセス・セレビシエは、工業排水中のヒ素などの有毒汚染物質を生物修復する可能性がある。 [ 85 ]青銅像は、特定の種類の酵母によって分解されることが知られている。[ 86 ]ブラジルの金鉱山由来の様々な酵母は、遊離銀イオンと錯体銀イオンを生物濃縮する。[ 87 ]
酵母が糖をエタノールに変換する能力は、バイオテクノロジー産業によってエタノール燃料の生産に利用されてきた。このプロセスは、サトウキビ、トウモロコシ、その他の穀物などの原料を粉砕することから始まり、次に希硫酸または真菌αアミラーゼ酵素を加えてデンプンを複合糖に分解する。次にグルコアミラーゼを加えて複合糖を単糖に分解する。その後、酵母を加えて単糖をエタノールに変換し、それを蒸留して純度96%までのエタノールを得る。[ 88 ]
サッカロミセス酵母は、農業残渣、紙くず、木材チップなどのセルロース系バイオマスに含まれる主要な発酵性糖の一つであるキシロースを発酵するように遺伝子操作されている。 [ 89 ] [ 90 ]このような開発により、より安価な原料からエタノールを効率的に生産できるようになり、セルロース系エタノール燃料はガソリン燃料よりも価格競争力のある代替燃料となる。[ 91 ]
甘味のある炭酸飲料の多くは、ビールと同じ方法で製造できるが、発酵がより早く停止されるため、二酸化炭素は生成されるものの、アルコールはごく微量しか生成されず、飲料中にかなりの量の残留糖が残る。
酵母は、うま味のために食品の成分として使用され、グルタミン酸ナトリウム（MSG）とほぼ同じように使用され、MSGと同様に、酵母には遊離グルタミン酸が含まれていることが多い。例としては、次のものがある。[ 95 ]
上記の2種類の酵母食品はどちらもビタミンB群が豊富で（強化されていない限りビタミンB12も含まれる） [64]、ビーガンにとって魅力的な栄養補助食品となっている。[ 96 ]同じビタミンは、クワスなど、上記で述べた酵母発酵製品にも含まれている。[ 98 ]特に栄養酵母は、脂肪とナトリウムが自然に少なく、タンパク質やビタミン、成長に必要なその他のミネラルや補因子の供給源である。栄養酵母や酵母エキススプレッドの多くのブランドは、すべてではないが、細菌によって別途生成されるビタミンB12で強化されている。[ 99 ]
1920年、フライシュマン酵母会社は「健康のための酵母」キャンペーンで酵母ケーキの販売促進を開始しました。当初、同社は酵母をビタミン源として強調し、肌や消化に良いと謳っていました。後の広告では、はるかに幅広い健康効果を主張し、連邦取引委員会から誤解を招くとして非難されました。酵母ケーキの流行は1930年代後半まで続きました。[ 100 ]
酵母の細胞壁は食物繊維の供給源として利用されている。具体的には、グルカン部分は「酵母β-グルカン」として販売され、マンナン部分はさらに加工されてマンナンオリゴ糖（MOS）となる。[ 101 ]
プロバイオティクスサプリメントの中には、消化管内の自然な細菌叢を維持および回復するために酵母S. boulardiiを使用するものがあります。S . boulardiiは、急性下痢の症状を軽減し[ 102 ]、Clostridium difficile（単にC. difficileまたはC. diffと表記されることが多い）による感染の可能性を減らし[ 103 ] 、下痢優勢型IBS患者の排便を減らし[ 104 ] 、抗生物質、旅行者、およびHIV/AIDS関連下痢の発生率を減少させることが示されています[ 105 ] 。
水槽愛好家は、水草水槽で植物に栄養を与えるために二酸化炭素（CO2）を生成する目的で酵母をよく利用します。[ 106 ]酵母から得られるCO2濃度は、加圧式CO2システムから得られるCO2濃度よりも制御が難しいですが、酵母は安価であるため、広く利用されている代替手段となっています。[ 106 ]
特にS. cerevisiaeとS. pombeをはじめとするいくつかの酵母は、遺伝学や細胞生物学において広く利用されてきた。これは主に、酵母が単純な真核細胞であり、ヒトを含むすべての真核生物のモデルとして、細胞周期、DNA複製、組換え、細胞分裂、代謝などの基本的な細胞プロセスを研究する上で役立っているためである。また、酵母は実験室で容易に操作および培養できるため、酵母ツーハイブリッド法[ 107 ] 、合成遺伝子アレイ解析[ 108 ]、四分子解析などの強力な標準技術の開発が可能になった。ヒトの生物学において重要な多くのタンパク質は、酵母における相同タンパク質の研究によって最初に発見された。これらのタンパク質には、細胞周期タンパク質、シグナル伝達タンパク質、タンパク質処理酵素などが含まれる[ 109 ]。
1996年4月24日、S. cerevisiaeは、ゲノムプロジェクトの一環として、1200万塩基対からなるゲノムが完全に解読された最初の真核生物であると発表されました。[ 110 ]当時、ゲノム全体が解読された生物としては最も複雑なもので、7年の歳月と100以上の研究室の関与を要しました。[ 111 ]ゲノムが解読された2番目の酵母種はSchizosaccharomyces pombeで、2002年に完了しました。[ 112 ] [ 113 ]これは、解読された6番目の真核生物ゲノムで、1380万塩基対から構成されています。2014年現在、50種以上の酵母種のゲノムが解読され、公開されています。[ 114 ]
2つの主要な酵母モデルのゲノムおよび機能遺伝子アノテーションは、それぞれのモデル生物データベースであるSGD [ 115 ] [ 116 ]およびPomBase . [ 117 ] [ 118 ]を介してアクセスできます。
さまざまな酵母種が、さまざまな医薬品を効率的に生産するために遺伝子操作されており、この技術は代謝工学と呼ばれています。[ 119 ] S. cerevisiaeは遺伝子操作が容易で、その生理機能、代謝、遺伝学はよく知られており、過酷な工業条件下での使用に適しています。遺伝子操作された酵母によって、フェノール類、イソプレノイド、アルカロイド、ポリケチドなど、さまざまなクラスの幅広い化学物質を生産できます。[ 120 ]バイオ医薬品の約 20% は、インスリン、肝炎ワクチン、ヒト血清アルブミンなどを含め、S. cerevisiaeで生産されています。[ 121 ]
酵母の中には、免疫系が弱っている人に感染症を引き起こす日和見病原体となる種があります。クリプトコッカス・ネオフォルマンスとクリプトコッカス・ガッティは、免疫不全の人にとって重要な病原体です。これらは、約100万人のHIV/AIDS患者に発生し、年間60万人以上の死者を出している真菌感染症であるクリプトコッカス症の主な原因種です。[ 122 ]これらの酵母の細胞は、硬い多糖類カプセルに囲まれており、人体内の白血球に認識されて貪食されるのを防ぐのに役立っています。 [ 123 ]
カンジダ属の酵母は、日和見病原菌の一種で、ヒトにカンジダ症として知られる口腔および膣感染症を引き起こします。カンジダは、ヒトやその他の温血動物の粘膜に常在する酵母として一般的に存在します。しかし、これらの菌株が病原性を持つようになることもあります。酵母細胞は菌糸を伸ばし、それが局所的に粘膜に侵入して炎症を起こし、組織の剥離を引き起こします。[ 124 ] 1980年代の書籍では、カンジダ症の病原性酵母を、ヒトに対する病原性の降順で、 C. albicans、C. tropicalis、C. stellatoidea、C. glabrata、C . krusei、C . parapsilosis、C. guilliermondii、C. viswanathii、C. lusitaniae、およびRhodotorula mucilaginosaと列挙している。[ 125 ] Candida glabrata は、 C. albicansに次いで 2 番目に多いカンジダ病原体であり、泌尿生殖器系および血流(カンジダ血症) の感染症を引き起こす。[ 126 ] C. auris は、より最近になって同定された。
真菌の中には、土壌中でカビとして生活環の大部分を過ごす種があるが、宿主動物に侵入すると、酵母型に変化し、病原性因子を発現して効果的で危険な病原体となる。これらは二形性真菌として知られ、出芽を含む典型的な酵母の方法で増殖することができる。これらの生物では、酵母型への変化が病原性に必要であり、何らかの理由で変化が阻害されると、カビ型は病気を引き起こさない。丸みを帯びて分離した酵母の形態は、血流を介して臓器系に広がるのに役立つ。[ 127 ]エメルゴミコーシスなどの二形性真菌による感染症では、真菌が最初に肺から侵入するにもかかわらず、呼吸器症状はまれである。[ 128 ]
ほとんどのカビは二形性を示さず、ヒトに二形性真菌症を引き起こす種はごく少数である。[ 129 ]
酵母は、pHが低い（5.0以下）食品や、糖類、有機酸、その他の代謝しやすい炭素源が存在する食品で増殖することができます。[ 130 ]酵母は増殖中に食品成分の一部を代謝し、代謝最終産物を生成します。これにより、食品の物理的、化学的、感覚的な性質が変化し、食品が腐敗します。[ 131 ]食品中の酵母の増殖は、チーズや肉などの表面、またはジュースなどの飲料やシロップやジャムなどの半液体製品中の糖の発酵によってよく見られます。[ 130 ]ジゴサッカロミセス属の酵母は、食品業界で腐敗酵母として長い歴史を持っています。これは主に、これらの種が、一般的に使用されている食品保存方法の一部である高濃度のショ糖、エタノール、酢酸、ソルビン酸、安息香酸、二酸化硫黄の存在下で成長できるためです。 [ 75 ]メチレンブルーは、生きた酵母細胞の存在を検査するために使用されます。[ 132 ]醸造学では、主要な腐敗酵母はBrettanomyces bruxellensisです。
カンジダ・ブランキーはイベリコハムや肉から検出されている。 [ 133 ]
インドで行われた7種のミツバチと9種の植物を対象とした研究では、16属45種の酵母が花の蜜腺とミツバチの蜜胃に定着していることがわかった。そのほとんどはカンジダ属に属しており、ミツバチの蜜胃で最も一般的な種はDekkera intermedia、花の蜜腺で最も一般的な種はCandida blankiiであった。メカニズムは完全には解明されていないが、 Candida blankiiが存在するとA. indicaの花が多く咲くことがわかった。 [ 39 ]
別の例として、ベス甲虫の消化管に見られるSpathaspora passalidarum は、キシロースを発酵させることで植物細胞の消化を助けます。[ 134 ]
多くの果物は、酵母を引き寄せるさまざまな種類の糖を生成し、酵母は糖を発酵させてアルコールに変えます。果物を食べる哺乳類は、アルコールの香りが熟した糖分の多い果物を示し、より多くの栄養を提供するため魅力的だと感じます。その見返りとして、哺乳類は果物の種子と酵母の胞子の両方を散布するのに役立ちます。[ 135 ] [ 136 ]
酵母とミツバチ小甲虫は相利共生関係にある。ミツバチ小甲虫は宿主であるミツバチが放出するフェロモンに誘引されるが、酵母も同様のフェロモンを生成し、ミツバチ小甲虫に対して同じ誘引効果を持つ。したがって、ミツバチの巣の中に酵母が存在すると、ミツバチ小甲虫の蔓延が促進される。[ 137 ]
その6年後に分裂酵母Schizosaccharomyces pombeから得られたもので、この酵母はS. cerevisiaeからおそらく3億年以上前に分岐したと考えられている。
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