と 交配するサッカロミセス・セレビシエ 酵母の交配 、別名酵母の有性生殖 は、酵母種の 遺伝的多様性 と適応を促進する生物学的プロセスです。 サッカロミセス・セレビシエ 核生物であり、1セットの 染色体 を含む一倍体 細胞、または2セットの染色体を含む二倍体細胞のいずれかとして存在できます。一倍体酵母細胞には、a とαの2つの交配型 があり、それぞれが反対のタイプを識別して相互作用するための特定のフェロモンを生成し、単純な 性的分化 を示します。[ a ] 酵母細胞の交配型は、その交配行動を制御するMAT と呼ばれる特定の遺伝子座 によって決定されます。一倍体酵母は、遺伝子組換え の一種によって交配型を切り替えることができ、細胞周期 ごとに交配型を変更できます。異なる接合型の2つの半数体細胞が出会うと、複雑なシグナル伝達 プロセスを経て細胞融合 が起こり、二倍体細胞が形成される。二倍体細胞は無性 生殖も可能であるが、栄養不足の条件下では減数分裂 を起こして新たな半数体胞子を生成する。
MAT遺伝子座によって制御される特定の 遺伝子発現 パターンによって生じるa細胞 とα細胞の違いは、交配過程において極めて重要である。さらに、交配の決定には、フェロモンの検出と応答機構を含む、非常に感度が高く複雑なシグナル伝達経路が関与している。自然界では、酵母の交配は近縁の細胞間で起こることが多いが、交配型の切り替えとフェロモンシグナル伝達によって、遺伝的多様 性を高めるために時折異系交配が 行われることもある。酵母種によっては独自の交配行動を示すものもあり、酵母の生殖戦略の多様性と適応性を示している。
交配タイプ 酵母細胞は、二倍体または一倍体のいずれかの形態で安定して存在することができます。一倍体および二倍体の酵母細胞はどちらも有糸分裂 によって増殖し、その過程で娘細胞が母細胞から出芽します。一倍体細胞は、反対の接合型の他の一倍体細胞（a細胞 はα細胞とのみ接合でき、その逆も同様）と接合して、安定した二倍体細胞を生成することができます。二倍体細胞は、通常、栄養不足などのストレス条件に直面すると、減数分裂を起こして4つの一倍 体胞子 （2つのa 胞子と2つのα胞子）を生成することができます。 [ 1 ] [ 2 ]
異なる交配型の2つの半数体酵母がフェロモンを分泌し、突起を伸ばし、交配する。 a 細胞は、隣接するα細胞にa 細胞の存在を知らせる交配フェロモンである α因子を産生する。 [ 3 ] a 細胞は、α細胞の交配フェロモンであるα因子に反応して、α因子の供給源に向かって突起（アル・キャップの 漫画キャラクターであるシュムーに似た独特の形状のため、シュムーとして知られる）を伸ばす。 [ 4 ] α因子に反応する。 [ 5 ] a 細胞とα細胞の間では交配が可能になるが、同じ交配型の細胞間では交配は不可能になる。[ 6 ]
a細胞 とα細胞の間のこれらの表現型の 違いは、2つの接合型の細胞で活発に転写され抑制される 遺伝子 のセットが異なることに起因します。 a 細胞はα 因子を生成する遺伝子を活性化し、α因子に結合して細胞内のシグナル伝達を誘発する 細胞表面受容体 （Ste2）を生成します。 [ 7 ] [ 8 ] a細胞はまた、α細胞であることに関連する遺伝子を抑制します。逆に、α細胞はα因子を生成する遺伝子を活性化し、 α 因子に結合して応答する細胞表面受容体（Ste3）を生成し、α細胞はa 細胞であることに関連する遺伝子を抑制します。[ 9 ]
MAT 遺伝子座a 細胞とα細胞を特徴づける転写抑制と活性化の異なるセットは、染色体III上に位置するMAT と呼ばれる交配型遺伝子座 の2つの対立遺伝子 （MAT a MATα ）のいずれかの存在によって引き起こされます。 [ 10 ] 遺伝子 座は通常、2つの交配型間で共有される配列に基づいて5つの領域（W、X、Y、Z1、Z2）に分けられます。[ 11 ] aとYα）にあります。 [ 7 ]
MAT のMAT aアレルは、a 1 と呼ばれる遺伝子をコードしており、a 特異的な転写プログラム（STE2の発現やSTE3の抑制など）を制御し、 a半数 体 細胞 を定義します。MAT のMATαアレルは、 α1 およびα2遺伝子をコードしており、α特異的な転写プログラム（STE3 の発現、STE2の抑制、 プレプロα因子の 産生など）を制御し、α 半数体細胞を定義します。[ 7 ] S. cerevisiaeには、α2と配列の大部分を共有する明らかな機能のない a 2 遺伝子がありますが、Candida albicans MAT a 2 遺伝子があります。[ 6 ] [ 10 ]
半数体細胞と二倍体細胞の違い MAT 遺伝子座を用いた一倍体および二倍体酵母細胞における接合の制御半数体 細胞は2つの交配型（a またはα）のいずれかであり、反対の交配型の半数体細胞によって生成される交配フェロモンに反応します。[ 4 ] 半数体細胞は減数分裂を 行うことができません。[ 12 ] 二倍体 細胞はどちらの交配フェロモンも生成または反応せず、交配もしませんが、減数分裂を 行って4つの半数体細胞を生成することができます。[ 13 ]
半数体a 細胞と α 細胞の違いと同様に、遺伝子抑制と活性化の異なるパターンが、半数体細胞と二倍体細胞の表現型の違いの原因となっている。 [ 14 ] a 細胞と α 細胞の転写パターンに加えて、両方の接合型の半数体細胞は、半数体特異的遺伝子 ( HO など) を活性化し、二倍体特異的遺伝子 ( IME1 など) を抑制する半数体転写パターンを共有している。[ 15 ] [ 16 ]
半数体細胞と二倍体細胞の遺伝子発現パターンの違いは、MAT 遺伝子座に起因する。半数体細胞は16本の染色体 それぞれを1コピーしか持たないため、MAT アレル（MAT a またはMATα のいずれか）を1つしか持たず、これが接合型を決定する。[ 17 ] a 細胞とα細胞の接合によって生じ、MAT a アレルを持つ染色体とMATα アレルを持つ染色体を含む32本の染色体（16対）を持つ。[ 18 ] MAT a アレル（a 1遺伝子）とMATα アレル（α1およびα2遺伝子）によってコード化された情報の組み合わせが、二倍体転写プログラムを活性化する。 [ 19 ] 逆に、 MAT a MATαのいずれか1つの MAT アレルのみが存在すると、半数体転写プログラムが活性化される。[ 20 ] [ 7 ]
遺伝子工学 によって、MATα半数体細胞に MAT a アレルを追加することで、二倍体細胞のように振る舞わせることができます。[ 21 ] [ 21 ] MAT 遺伝子座の 1 つのコピーを削除してMAT a MATα アレルを残すと、二倍体細胞は関連する交配型の半数体細胞のように振る舞います。[ 22 ] [ 23 ]
偽造細胞に似た細胞 MAT遺伝子座の α1 およびα2 遺伝子が不活性化されたα細胞は、a 細胞の交配行動を示す。a様 フェイカー（alf）細胞がα細胞と交配すると、活性なa1遺伝子のコピーを欠く二倍体細胞が形成される。 。 この 二倍 体細胞は一倍体α細胞のように振る舞い、αフェロモンを産生してa一倍体細胞と交配し、 異数性 を引き起こす。[ 24 ]
α細胞は通常互いに交配しないため、α細胞集団におけるa様偽細胞の存在は、 a 様偽細胞アッセイで検出できる。この試験では、 HIS3 MATα集団を、 HIS1 遺伝子を欠くYPH316酵母のような試験株にYEPD 寒天培地 上で曝露する。酵母株のペアをサボロー寒天培地に移した後、 a 様偽細胞が試験株と交配して二倍体細胞を形成したものだけが、生存に必要なアミノ酸 ヒスチジン を合成できる。a様 偽細胞は酵母細胞の第III染色体の損傷から自然に生じるため、生存したペアの割合から染色体不安定性 の程度を推測できる。[ 25 ]
交尾の決断 酵母の交配は、α細胞のa因子またはα細胞のα因子フェロモンがそれぞれα細胞のSte3受容体またはa細胞のSte2受容体に結合し、ヘテロ三量体Gタンパク質を活性化することによって刺激される。 [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]この G タンパク質の 二 量体 MAPK カスケードを 膜 にリクルートし、 Fus3 のリン酸化 を引き起こす。[ 29 ]
スイッチング機構は、Fus3タンパク質（MAPKタンパク質）とホスファターゼ Ptc1 の間の競合の結果として生じる。[ 30 ] これらのタンパク質は両方とも、足場タンパク質である Ste5 の4つのリン酸化部位を制御しようとし、Fus3はリン酸化部位をリン酸化しようとし、Ptc1はそれらを脱リン酸化しようとする。[ 31 ]
α因子の存在は、Ste5リン酸化部位内に存在する4アミノ酸モチーフを介してPtc1をSte5にリクルートする。[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]
Fus3の相同体であるKss1は、シュムーイングに影響を与えず、スイッチのような交配決定にも寄与しない。[ 38 ] [ 39 ]
酵母では、交配とシュムーの生成は、全か無かのスイッチのようなメカニズムによって行われます。[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]
酵母は、以下の方法で交配に対する極めて高い感受性を維持している。
多部位リン酸化 – Fus3は、4つのリン酸化部位すべてが脱リン酸化されたときにのみSte5から解離し、完全に活性化します。1つのリン酸化部位だけでもα因子に対する免疫をもたらします。[ 43 ] 2段階結合 – Fus3とPtc1はSte5上の別々のドッキング部位に結合する。ドッキング後にのみ、リン酸化部位に作用することができる。[ 44 ] 立体障害 – Ste3上の4つのリン酸化部位を制御するためのFus3とPtc1の競合 a 型 酵母と α 型酵母は同じ接合応答経路を共有しており、唯一の違いは各接合型が持つ受容体の種類である。[ 45 ] したがって、α 因子で刺激されたa 型酵母の上記の説明は、a 因子で刺激された α 型酵母のメカニズムに似ている。[ 46 ] [ 47 ]
交配型転換 半数体の酵母が分裂し、接合型転換を起こして接合し、二倍体を形成する。 野生型の一倍体酵母は、 a 型 と α 型の間で接合型を切り替えることができる。[ 48 ] コロニーを形成したとしても、接合型切り替えによって、集団内には a 型 と α 型の両方の接合型の細胞が存在することになる。[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] 研究室 で研究されている酵母株 の大部分は、接合型切り替えができないように改変されている（HO 遺伝子の欠失による。下記参照）。これにより、半数体酵母の安定的な増殖が可能となる。なぜなら、a 接合型の半数体細胞はa 細胞のままであり（α細胞はα細胞のままである）、人工的に他の接合型に曝露されない限り二倍体細胞を形成できないからである。[ 52 ]
酵母染色体III上のサイレントHML およびHMR 遺伝子座と活性MAT遺伝子座の位置
HML とHMR ：サイレントマッティングカセット半数体酵母は、 MAT 遺伝子座に存在する情報を置き換えることで接合型を切り替えます。[ 53 ] a細胞は MAT a アレルをMATα アレルに置き換えることでα細胞に切り替わります。[ 54 ] MAT の一方のアレルを他方のアレルに置き換えることができるのは、酵母細胞がMAT aアレルとMATαアレルの両方のサイレンシングされたコピーを余分に持っているためです。HML（ホモタリック接合左 ） 座 は通常MATα アレルのサイレンシングされたコピーを持ち、HMR（ホモタリック接合右 ） 遺伝子座 は 通常 MAT aアレル のサイレン シング さ れ た [ 7 ] HML およびHMR遺伝子座は、そこに存在する情報が活性 MAT 遺伝子座に「読み込まれる」ため、しばしばサイレント接合カセットと呼ばれます。[ 55 ]
これらの追加の交配型情報のコピーは発現しないため、MAT 遺伝子座に存在する対立遺伝子の機能に干渉しません。したがって、活性MAT遺伝子座に MAT a 対立遺伝子が存在する半数体細胞は、 HML に存在するMATα 対立遺伝子のサイレンシングされたコピーも持っているにもかかわらず、依然としてa 細胞です。[ 56 ] MAT遺伝子座に存在する対立遺伝子のみが転写されるため、 MAT に存在する対立遺伝子のみが細胞の挙動に影響を与えます。[ 6 ] 隠れた交配型遺伝子座は、サイレンシングされた交配カセットからの転写を阻害するヘテロクロマチン 足場を形成するSIR タンパク質 によってエピジェネティックにサイレンシングされます。[ 57 ]
嵌合型スイッチのメカニズム 酵母接合型プロモーター構造 接合型転換のプロセスは、HO遺伝子によって開始される遺伝子変換イベントです。 [ 58 ] HO遺伝子 は 厳密 に 制御された半数体特異的遺伝子であり、細胞周期 のG1 期 に半数体細胞でのみ活性化されます。[ 59 ] HO 遺伝子によってコードされるタンパク質はDNA エンドヌクレアーゼ であり、物理的にDNAを切断しますが、MAT 遺伝子座でのみ切断します（HOエンドヌクレアーゼのDNA配列特異性による）。[ 60 ]
HOがMAT でDNAを切断すると、エキソヌクレアーゼが 切断されたDNA末端に引き寄せられ、切断部位の両側のDNAの分解を開始します。[ 61 ] このエキソヌクレアーゼによるDNA分解により、 MAT アレルをコードしていたDNAが除去されます。しかし、結果として生じたDNAのギャップは、HML またはHMR に存在する遺伝情報をコピーすることによって修復され、 MAT a MATα 遺伝子の新しいアレルが埋められます。したがって、 HML およびHMR に存在するサイレンシングされたMAT a MATα アレルは、活性MAT 遺伝子座におけるHO誘導DNA損傷を修復するための遺伝情報の源として機能します。[ 7 ]
嵌合型スイッチの方向性 HOエンドヌクレアーゼによる切断後のMAT 遺伝子座の修復は、ほぼ必ず接合型スイッチをもたらします。 [ 7 ] [ 60 ] a細胞が MAT 遺伝子座に存在するMAT a アレルを切断すると、 MAT での切断はほぼ必ずHML に存在する情報をコピーすることによって修復されます。[ 6 ] MATは MATα アレルに修復され、細胞の接合型はa からαに切り替わります。[ 62 ] 同様に、HOエンドヌクレアーゼによってMATα アレルが切断されたα細胞は、ほぼ必ずHMR に存在する情報を使用して損傷を修復し、MAT a 遺伝子をMAT 遺伝子座にコピーして、α細胞の接合型をa に切り替えます。[ 63 ]
これは、第III染色体の左腕に位置する組換えエンハンサー （RE）の結果です。 [ 64 ] a 細胞ではMcm1が REに結合してHML領域を使用した組換えを促進します。[ 65 ] a 細胞は代わりにHMRを使用して修復し、接合型を切り替えるのではなく、a 細胞の状態を維持します。 [ 66 ] [ 67 ] MAT 遺伝子座のDNA修復を行うというあらかじめ決められた傾向を持っています。 [ 68 ]
交配と近親交配 2006年、進化遺伝学者のレオニード・クルグリャクは、 S. cerevisiaeの 交配は、約5万回の細胞分裂ごとに異なる株間の交配のみを伴うことを発見した。酵母の交配の大部分は、同じ株のメンバー間で行われる。これは、交配型スイッチングにより、単一の子嚢から単一の半数体 細胞から両方の交配型を生成できるためである。[ 69 ] このことから、酵母は、遺伝的多様性 の高い集団における適応度 に対する自然選択 ではなく、減数分裂中の組換えDNA修復によって交配能力を主に維持していることが示唆される。[ 70 ]
参考文献 ↑ Bergman LW (2001). "酵母の増殖と維持". Two-Hybrid Systems . Methods in Molecular Biology (Clifton, NJ). Vol. 177. pp. 9–14 . doi : 10.1385/1-59259-210-4:009 . ISBN 1-59259-210-4 PMID 11530618 ↑ ベルナー GV、ホッホワーゲン A、マックイーン AJ (2023 年 10 月)。 「出芽酵母の減数分裂」 。 遺伝学 。 225 (2)。 土井 ： 10.1093/genetics/iyad125 。 PMC 10550323 。 PMID 37616582 。 ↑ Michaelis S、Barrowman J (2012 年 9 月)。 「酵母 の 交配からヒトの疾患まで、サッカロミセス・セレビシエのフェロモン a 因子の生合成」 。Microbiology and Molecular Biology Reviews。76 ( 3): 626–651。doi : 10.1128 / MMBR.00010-12。PMC 3429625。PMID 22933563 。 1 2 Merlini L、Dudin O、Martin SG (2013 年 3 月 )。 「交配と融合：酵母細胞はどのようにそれを行うか 」 。Open Biology。3 ( 3 ) 130008。doi : 10.1098 / rsob.130008。PMC 3718343。PMID 23466674 。 ↑ Chen W、Nie Q、Yi TM、Chou CS (2016 年 7 月)。Edelstein-Keshet L (編)。 「 酵母 の交配のモデリングにより 、 細胞間相互作用の堅牢性戦略が明らかになる」 。PLOS Computational Biology。12 ( 7 ) e1004988。Bibcode : 2016PLSCB..12E4988C。doi : 10.1371 / journal.pcbi.1004988。PMC 4942089。PMID 27404800 。 1 2 3 4 5 Hanson SJ、Wolfe KH (2017 年5 月 ) 。 「酵母 の 接合 型スイッチングに関する進化的視点」 。Genetics。206 ( 1): 9–32。doi : 10.1534 / genetics.117.202036。PMC 5419495。PMID 28476860 。 1 2 3 4 5 6 7 Haber JE (2012 年 5 月). "Saccharomyces cerevisiae における接合型遺伝子と MAT スイッチング" . Genetics . 191 (1): 33– 64. doi : 10.1534/genetics.111.134577 . PMC 3338269 . PMID 22555442 . ↑ Gastaldi S、Zamboni M、Bolasco G、Di Segni G、Tocchini-Valentini GP (2016 年 8 月)。 「 酵母 Ste2 および Ste3 受容体のランダム PCR 由来変異体の解析」 。MicrobiologyOpen。 5 ( 4 ) : 670–686。doi : 10.1002/ mbo3.361。PMC 4985600。PMID 27150158 。 ↑ Brenner S 、Miller JH (2001)。 「カセットモデル」 。遺伝 学 百科事典 。Academic Press。pp . 275–278。doi : 10.1006 /rwgn.2001.0162。ISBN 978-0-12-227080-2 2024年5月9日 に取得 。1 2 Tsong AE、Miller MG、Raisner RM、Johnson AD (2003 年 11 月)。 「 組み合わせ 転写 回路の進化：酵母における事例研究」 。Cell。115 ( 4 ) : 389–399。doi : 10.1016/S0092-8674(03)00885-7。PMID 14622594 。 ↑ Lee CS、Haber JE (2015 年 4 月)。Gellert M、Craig N (編)。「Saccharomyces cerevisiae における接合型遺伝子スイッチング」。Microbiology Spectrum。3 ( 2 ) : MDNA3–0013–2014。doi : 10.1128/microbiolspec.MDNA3-0013-2014。PMID 26104712 。 ↑ Wagstaff JE、Klapholz S、Esposito RE (1982 年 5 月 )。 「半数体酵母 の 減数分裂」 。 米国 科学 アカデミー紀要 。79 ( 9 ) : 2986–2990。Bibcode : 1982PNAS... 79.2986W。doi : 10.1073 / pnas.79.9.2986。PMC 346333。PMID 7045878 。 ↑ Yeager R、Bushkin GG、Singer E、Fu R、Cooperman B、McMurray M (2021年8月)。 「 Saccharomyces cerevisiae における 配偶子 形成中の接合型遺伝子 発現 の 転写後制御 」 。Biomolecules。11 (8): 1223。doi : 10.3390 / biom11081223。PMC 8394074。PMID 34439889 。 ↑ Solieri L、Cassanelli S、Huff F、Barroso L、Branduardi P、Louis EJ、et al. (2021 年 12 月)。 「 ZygosaccharomycesおよびKluyveromyces 酵母 の遺伝的改良 を 解き放つためのライフサイクルと細胞アイデンティティ制御回路に関する洞察」 。FEMS Yeast Research。21 ( 8)。doi : 10.1093 /femsyr/ foab058。PMC 8673824。PMID 34791177 。 ↑ Nagaraj VH、O'Flanagan RA、Bruning AR、Mathias JR、Vershon AK、Sengupta AM (2004 年 8 月)。 「 酵母 ゲノム における発現データと転写因子結合部位の複合解析」 。BMC Genomics。5 ( 1 ) 59。doi : 10.1186 /1471-2164-5-59。PMC 517709。PMID 15331021 。 ↑ Voth WP、Stillman DJ (2003 年 9 月)。 「 発生 状態 の変化：古いものを破壊して新しいものを構築する」 。Genes & Development。17 ( 18): 2201–2204。doi : 10.1101/ gad.1142103。PMID 12975315 。 ↑ Watkinson SC、 Boddy L、Money NP (2016)。 「第4章 - 遺伝 学 - 変異、性、進化」 。 『菌類』 （第3 版）。Academic Press。pp . 99–139。doi : 10.1016 /B978-0-12-382034-1.00004-9。ISBN 978-0-12-382034-1 。↑ Bizzarri M、Giudici P、Cassanelli S、Solieri L (2016-04-11)。Fairhead C (編)。 「不妊 の Zygosaccharomyces異質二倍体酵母における キメラ性決定染色体領域と細胞型同一性の調節 異常 」 。PLOS ONE。11 ( 4 ) e0152558。Bibcode : 2016PLoSO..1152558B。doi : 10.1371 / journal.pone.0152558。PMC 4827841。PMID 27065237 。 ↑ Zill OA、Rine J (2008 年 6 月)。 「種間変異 により 、 サッカロミセス酵母における α 特異的遺伝子の保存されたリプレッサーが明らかになった」 。Genes & Development。22 ( 12 ) : 1704–1716。doi : 10.1101 /gad.1640008。PMC 2428066。PMID 18559484 。 ↑ Leupold U (1980年2月)「酵母における転移可能な接合型遺伝子」 Nature . 283 (5750): 811–812 . Bibcode : 1980Natur.283..811L . doi : 10.1038/283811a0 . PMID 6987523 . 1 2 Maekawa H, Kaneko Y (2014-11-20). Heitman J (編). "2 つの交配型遺伝子座間の染色体領域の反転が Hansenula polymorpha の交配型を切り替える" . PLOS Genetics . 10 (11) e1004796. doi : 10.1371/journal.pgen.1004796 . ISSN 1553-7404 . PMC 4238957 . PMID 25412462 . ↑ Lee K、Neigeborn L、Kaufman RJ (2003 年 4 月) 「酵母の半数体耐性には、タンパク質折り畳み異常応答が必要である」 The Journal of Biological Chemistry . 278 (14): 11818– 11827. doi : 10.1074/jbc.M210475200 . PMID 12560331 . ↑ Conn PM (2006). "17 - 酵母モデル系におけるテロメアと老化" . ヒト老化モデルハンドブック . Academic Press . pp. 191–205 . doi : 10.1016/B978-0-12-369391-4.X5000-0 . ISBN 978-0-12-369391-4 。↑ Fraser JA、Heitman J (2004 年 2 月23 日 ) 。 「真菌 の 性染色体の進化」 。Molecular Microbiology。51 (2): 299–306。doi : 10.1046 /j.1365-2958.2003.03874.x。ISSN 0950-382X。PMID 14756773 。 ↑ Novoa CA、Ang JS、Stirling PC (2017年10月17日) 「酵母染色体IIIの安定性を測定するためのA様フェイカーアッセイ」 。Muzi-Falconi M 、Brown GW編『 ゲノム不安定性 』。Methods in Molecular Biology、第 1672巻 、 Springer Nature 、 1～ 9ページ 。doi : 10.1007/978-1-4939-7306-4_1。ISBN 978-1-4939-7305-7 PMID 29043612 ↑ Versele M、Lemaire K、Thevelein JM (2001 年 7月)。 「酵母における性と糖：2つの異なるGPCRシステム」 。EMBO Reports。2 ( 7 ) : 574–579。doi : 10.1093 / embo -reports/ kve132。PMC 1083946。PMID 11463740 。 ↑ Emmerstorfer-Augustin A、Augustin CM、Shams S、Thorner J (2018 年 11 月)。Glick BS (編)。 「蛍光活性化タンパク質標識を用いた酵母フェロモン受容体 Ste2 のエンドサイトーシスの追跡」 。Molecular Biology of the Cell。29 ( 22 ) : 2720–2736。doi : 10.1091 / mbc.E18-07-0424。PMC 6249837。PMID 30207829 。 ↑ ナバロ-オルモス R、カワサキ L、ドミンゲス-ラミレス L、オンゲイ-ラリオス L、ペレス-モリーナ R、コリア R (2010 年 2 月)。ブーン C (編)。 「ヘテロ三量体 G タンパク質のベータ サブユニットは、ガンマ サブユニットの非存在下で Kluyveromyces lactis フェロモン応答経路を誘発します 。 」 細胞の分子生物学 。 21 (3): 489–498 。 土井 : 10.1091/mbc.e09-06-0472 。 PMC 2814793 。 PMID 20016006 。 ↑ Winters MJ、Pryciak PM (2019 年 4 月)。Boone C (編)。 「酵母フェロモンシグナル出力 のMAPK 調節と足場タンパク質 Ste5 の リン酸化部位 の 役割」 。Molecular Biology of the Cell。30 ( 8 ) : 1037–1049。doi : 10.1091/mbc.E18-12-0793。PMC 6589907。PMID 30726174 。 ↑ Malleshaiah MK、 Shahrezaei V 、 Swain PS、Michnick SW (2010年5 月 )。「足場タンパク質Ste5は酵母のスイッチのような接合決定を直接制御する」 。Nature。465 ( 7294 ) : 101–105。Bibcode : 2010Natur.465..101M。doi : 10.1038 / nature08946。PMID 20400943 。 ↑ Choudhury S、Baradaran-Mashinchi P、Torres MP (2018 年 5 月)。 「Gγ サブユニット Ste18 と Ste5 足場の負のフィードバックリン酸化は、酵母における MAPK 活性化を相乗的に 制御 する 」 。Cell Reports。23 ( 5 ) : 1504–1515。doi : 10.1016 / j.celrep.2018.03.135。PMC 5987779。PMID 29719261 。 ↑ Chen RE、Thorner J ( 2007 年 8 月)。 「MAPK シグナル伝達経路の機能と制御: 酵母 Saccharomyces cerevisiae から得られた教訓」 。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research。1773 (8): 1311– 1340。doi : 10.1016 / j.bbamcr.2007.05.003。PMC 2031910。PMID 17604854 。 ↑ Ariño J、 Casamayor A 、González A (2011年1 月 ) 。 「真菌 における 2C型タンパク質ホスファターゼ」 。Eukaryotic Cell。10 (1) : 21–33。doi : 10.1128 / EC.00249-10。PMC 3019798。PMID 21076010 。 ↑ Nagiec MJ、McCarter PC、Kelley JB、Dixit G、Elston TC、Dohlman HG (2015 年 9 月)。Boone C (編)。 「 動的 に 制御さ れるモノリン酸化 MAPK プールによるシグナル阻害」 。Molecular Biology of the Cell。26 ( 18): 3359–3371。doi : 10.1091 / mbc.e15-01-0037。PMC 4569323。PMID 26179917 。 ↑ Gartner A、Nasmyth K、Ammerer G (1992年7月)。 「Saccharomyces cerevisiaeにおけるシグナル伝達 には 、 FUS3およびKSS1のチロシンおよびトレオニンリン酸化が必要である」 。Genes & Development。6 ( 7): 1280– 1292。doi : 10.1101/ gad.6.7.1280。PMID 1628831 。 ↑ Martins BM、Swain PS (2013-08-08 ) 。Mac Gabhann F (編)。 「基質が少ないリン酸化-脱リン酸化サイクルにおける超高感度」 。PLOS Computational Biology。9 ( 8 ) e1003175。Bibcode : 2013PLSCB ... 9E3175M。doi : 10.1371 / journal.pcbi.1003175。PMC 3738489。PMID 23950701 。 ↑ Ariño J 、Velázquez D、Casamayor A (2019 年 4月)。 「真菌におけるSer/ Thr タンパク質ホスファターゼ：構造、調節、機能」 。Microbial Cell。6 ( 5 ) : 217–256。doi : 10.15698 / mic2019.05.677。PMC 6506691。PMID 31114794 。 ↑ Li Y、Roberts J、AkhavanAghdam Z、 Hao N (2017年12月)。 「酵母の接合応答における細胞運命を決定するマイトジェン活性化プロテインキナーゼ（MAPK）ダイナミクス」 。The Journal of Biological Chemistry。292 ( 50 ): 20354–20361。doi : 10.1074 / jbc.AC117.000548。PMC 5733576。PMID 29123025 。 ↑ Errede B、Vered L、Ford E、Pena MI、Elston TC (2015 年 9 月)。Boone C (編)。 「 フェロモン誘導性形態形成と勾配追跡は 、 MAPK Fus3 の Gα への結合に依存する」 。Molecular Biology of the Cell。26 ( 18 ) : 3343–3358。doi : 10.1091 / mbc.e15-03-0176。PMC 4569322。PMID 26179918 。 ↑ Wang X、Tian W 、 Banh BT、Statler BM、Liang J、Stone DE (2019年11月)。 「 交配酵母細胞 は 固有の極性部位を 利用してフェロモン勾配追跡装置を構築する」 。The Journal of Cell Biology。218 ( 11 ): 3730–3752。doi : 10.1083 / jcb.201901155。PMC 6829655。PMID 31570500 。 ↑ Marini G、Nüske E 、 Leng W、Alberti S、Pigino G (2020年6月)。Bloom K (編)。 「エネルギー枯渇 時 の出芽酵母細胞質の再編成」 。Molecular Biology of the Cell。31 ( 12): 1232– 1245。doi : 10.1091 / mbc.E20-02-0125。PMC 7353153。PMID 32293990 。 ↑ Morano KA、 Grant CM、Moye - Rowley WS (2012-04-01)。 「 Saccharomyces cerevisiae における 熱 ショックと酸化 ストレス へ の応答」 。Genetics。190 ( 4): 1157–1195。doi : 10.1534 / genetics.111.128033。ISSN 1943-2631。PMC 3316637。PMID 22209905 。 ↑ Liu X、Bardwell L、Nie Q (2010 年4 月 )。 「多部位リン酸化と基質隔離 の 組み合わせによりスイッチのような応答が生じる」 。Biophysical Journal。98 ( 8 ) : 1396–1407。Bibcode : 2010BpJ .... 98.1396L。doi : 10.1016 / j.bpj.2009.12.4307。PMC 2856190。PMID 20409458 。 ↑ Bhaduri S、Pryciak PM (2011年10月)。 「 サイクリン特異的ドッキングモチーフは、G1/S Cdk複合体による酵母シグナル伝達タンパク質のリン酸化を促進 する 」 。Current Biology。21 ( 19 ) : 1615–1623。Bibcode : 2011CBio ... 21.1615B。doi : 10.1016 / j.cub.2011.08.033。PMC 3196376。PMID 21945277 。 ↑ Gonçalves-Sá J、Murray A (2011 年8 月 )。 「子 嚢菌 の交配には性フェロモン の 非対称性は必要ない」 。Current Biology。21 ( 16 ): 1337– 1346。Bibcode : 2011CBio...21.1337G。doi : 10.1016 / j.cub.2011.06.054。PMC 3159855。PMID 21835624 。 ↑ Banderas A 、 Koltai M 、 Anders A、Sourjik V (2016年8 月 )。 「感覚入力の減衰 により 酵母の予測的な性的反応が可能になる」 。Nature Communications。7 ( 1 ) 12590。Bibcode : 2016NatCo...712590B。doi : 10.1038 /ncomms12590。PMC 5007329。PMID 27557894 。 ↑ ミュラー N、ピエル M、カルベス V、ヴォワチュリエ R、ゴンサルベス＝サー J、グオ CL、 他（2016年4月）。ラオ履歴書（編）。 「フェロモン勾配における酵母細胞の分極の予測モデル」 。 PLOS 計算生物学 。 12 (4) e1004795。 ビブコード : 2016PLSCB..12E4795M 。 土井 ： 10.1371/journal.pcbi.1004795 。 PMC 4831791 。 PMID 27077831 。 ↑ Brenner S、Miller JH ( 2001) 「真核生物における遺伝子再編成」 『 遺伝学百科事典 』 Academic Press 、 pp . 798–800。doi : 10.1006/ rwgn.2001.0518。ISBN 978-0-12-227080-2 。↑ Coughlan AY、Lombardi L、Braun-Galleani S、Martos AA、Galeote V、Bigey F、et al. (2020 年 4 月) 「酵母の接合型スイッチングエンドヌクレアーゼ HO は、非正統的なホーミング遺伝要素ファミリーの家畜化されたメンバーである」 . eLife . 9 . doi : 10.7554/eLife.55336 . PMC 7282813 . PMID 32338594 . ↑ Laney JD 、Hochstrasser M (2003 年 9 月)。 「酵母 Mat(alpha)2 リプレッサーのユビキチン依存性分解により発生状態の切り替えが可能になる 」 。Genes & Development。17 ( 18 ) : 2259–2270。doi : 10.1101 / gad.1115703。PMC 196463。PMID 12952895 。 ↑ Wang Y、Lo WC、Chou CS (2017 年 11 月)。Komarova NL (編)。 「出芽酵母コロニー形成のモデリング研究 と出芽パターンおよび老化 と の 関係」 。PLOS Computational Biology。13 ( 11 ) e1005843。Bibcode : 2017PLSCB..13E5843W。doi : 10.1371 / journal.pcbi.1005843。PMC 5697893。PMID 29121651 。 ↑ Liu D (2009). 核酸精製ハンドブック . ボカラトン: CRC Press. p. 174. ISBN 978-1-4200-7097-2 OCLC 614294429。 ↑ Shore D (1997年1月) 「遺伝子組換え：酵母における性転換操作」 Current Biology . 7 (1): R24– R27. Bibcode : 1997CBio....7..R24S . doi : 10.1016/S0960-9822(06)00012-1 . PMID 9072164 . ↑ Klar AJ (2010 年 10 月) 「酵母 の 接合型切り替え機構: 回想録」 Genetics 186 ( 2): 443–449 . doi : 10.1534/genetics.110.122531 . PMC 2942867 . PMID 20940334 . ↑ Weber JM、Ehrenhofer-Murray AE (2010 年12 月 )。 「Saccharomyces cerevisiae のサイレント接合型遺伝子座 HML の最小サイレンサーの設計」 。Nucleic Acids Research。38 ( 22 ): 7991–8000。doi : 10.1093/ nar / gkq689。PMC 3001064。PMID 20699276 。 ↑ Maroc L、Zhou-Li Y、Boisnard S、Fairhead C (2020 年 10 月)。Heitman J (編)。 「 MAT 遺伝子 座における Ho 誘導二本鎖切断 1 回は Candida glabrata で致死的である」 。PLOS Genetics。16 ( 10) e1008627。doi : 10.1371 / journal.pgen.1008627。PMC 7591073。PMID 33057400 。 ↑ Faure G、Jézéquel K、Roisné-Hamelin F、Bitard-Feildel T、Lamiable A、Marcand S、et al. (2019 年 2 月)。Wolfe K (編)。 「酵母ヘテロクロマチン因子 Sir4 とそのパートナー Esc1 における新規ドメインの発見と進化」 。Genome Biology and Evolution。11 ( 2 ): 572–585。doi : 10.1093/ gbe / evz010。PMC 6394760。PMID 30668669 。 ↑ Thon G 、 Maki T、Haber JE 、 Iwasaki H (2019 年4 月 )。 「相同組換え 修復による交配型スイッチング：選択 の 問題」 。Current Genetics。65 ( 2): 351–362。doi : 10.1007/ s00294-018-0900-2。PMC 6420890。PMID 30382337 。 ↑ Krebs JE、Kuo MH、Allis CD、Peterson CL (1999 年6 月 )。 「酵母HO遺伝子の発現に必要な細胞周期制御ヒストンアセチル化」 。Genes & Development。13 ( 11 ) : 1412–1421。doi : 10.1101 / gad.13.11.1412。PMC 316758。PMID 10364158 。 1 2 Butler G、Kenny C、Fagan A、Kurischko C、Gaillardin C、Wolfe KH (2004 年 2 月)。 「 酵母 種 における MAT 遺伝子座とその Ho エンドヌクレアーゼの進化」 。 米国 科学 アカデミー紀要 。101 (6 ) : 1632–1637。Bibcode : 2004PNAS..101.1632B。doi : 10.1073 / pnas.0304170101。PMC 341799。PMID 14745027 。 ↑ Pâques F、Haber JE (1999年6月) 「Saccharomyces cerevisiaeにおける二本鎖切断によって誘導される組換えの複数の経路」 Microbiology and Molecular Biology Reviews . 63 (2): 349–404 . doi : 10.1128 / MMBR.63.2.349-404.1999 . PMC 98970. PMID 10357855 . ↑ Belton JM、Lajoie BR、Audibert S、Cantaloube S、Lassadi I、Goiffon I、et al . (2015 年 12 月)。 「 酵母 染色体III の 構造は接合型に依存し、組換えエンハンサーによって制御される」 。Cell Reports。13 ( 9 ) : 1855–1867。doi : 10.1016/j.celrep.2015.10.063。PMC 4681004。PMID 26655901 。 ↑ Kaplun L、Ivantsiv Y、Bakhrat A、Raveh D (2003 年 12 月)。 「DNA 損傷応答を介した Ho エンド ヌクレアーゼのユビキチンシステムによる分解には、その核外輸送が関与する」 。The Journal of Biological Chemistry。278 ( 49 ): 48727–48734。doi : 10.1074/jbc.M308671200。PMID 14506225 。 ↑ Houston P、Simon PJ、Broach JR (2004 年 3 月)。 「Saccharomyces cerevisiae の組換えエンハンサーは、染色体間接合型スイッチング中の組換えを偏向させるが、染色体間相同組換えでは偏向 さ せ ない 」 。Genetics。166 ( 3 ) : 1187–1197。doi : 10.1534 / genetics.166.3.1187。PMC 1470794。PMID 15082540 。 ↑ Wu C、Weiss K、Yang C、Harris MA、Tye BK、Newlon CS、et al. (1998 年 6 月)。 「 Mcm1は Saccharomyces の接合型スイッチングにおける組換えエンハンサーによって制御 されるドナー選好 性 を 調節する」 。Genes & Development。12 ( 11 ): 1726–1737。doi : 10.1101/gad.12.11.1726。PMC 316872。PMID 9620858 。 ↑ Ruan C、Workman JL、Simpson RT (2005 年 10 月)。 「 DNA 修復タンパク質 yKu80 は酵母の接合型スイッチング中に組換えエンハンサーの機能を制御する」 。Molecular and Cellular Biology。25 ( 19 ) : 8476–8485。doi : 10.1128 / MCB.25.19.8476-8485.2005。PMC 1265738。PMID 16166630 。 ↑ Dodson AE、Rine J (2016 年 11 月)。 「 ドナー 選好 と ヘテロクロマチン の 出会い: Saccharomyces cerevisiae における組換えエンハンサーの多機能性」 。Genetics。204 ( 3): 1065–1074。doi : 10.1534 /genetics.116.194696。PMC 5105842。PMID 27655944 。 ↑ Sussel L 、Vannier D 、 Shore D (1995-11-01)。 「酵母における欠陥サイレンシングの抑制因子 ： HMR遺伝子座における転写抑制、細胞増殖、テロメア構造への影響」 。Genetics。141 ( 3 ) : 873– 888。doi : 10.1093 / genetics / 141.3.873。ISSN 1943-2631。PMC 1206851。PMID 8582633 。 ↑ Ruderfer DM、 Pratt SC、Seidel HS、Kruglyak L (2006 年 9 月)。「酵母における異系交配と組換えの集団ゲノム解析 」 。Nature Genetics。38 ( 9 ) : 1077–1081。doi : 10.1038 / ng1859。PMID 16892060。S2CID 783720 。 ↑ Birdsell JA、Wills C (2003)「性的組換えの進化的起源と維持：現代モデルのレビュー」。MacIntyre RJ、Clegg MT (編) 『 進化生物学』 。 進化生物学シリーズ。第 33巻。Springer。pp. 27–137。ISBN 978-0-306-47261-9 。↑ Davey J (1998 年 12 月). "分裂酵母の融合" . Yeast . 14 (16): 1529– 1566. doi : 10.1002/(SICI)1097-0061(199812)14:16 < 1529::AID-YEA357 > 3.0.CO ; 2-0 . PMID 9885154 . S2CID 44652765 . ↑ Bernstein C 、Johns V (1989年4月) 「 分裂 酵母におけるH2O2損傷 に対する応答としての有性生殖」 。Journal of Bacteriology。171 ( 4 ) : 1893–1897。doi : 10.1128/jb.171.4.1893-1897.1989。PMC 209837。PMID 2703462 。 ↑ Staleva L、Hall A、Orlow SJ (2004 年 12 月)。 「酸化ストレス は 、 酵母 Saccharomyces cerevisiae において、酸化剤依存的に FUS1 および RLM1 の転写を活性化する」 。Molecular Biology of the Cell。15 ( 12 ): 5574–5582。doi : 10.1091/ mbc.e04-02-0142。PMC 532035。PMID 15385622 。 1 2 3 Lin X 、 Hull CM、Heitman J ( 2005 年 4 月 )。 「クリプトコッカス・ネオフォル マンス における 同型交配パートナー間の有性生殖」。Nature。434 ( 7036 ) : 1017–1021。Bibcode : 2005Natur.434.1017L。doi : 10.1038 / nature03448。PMID 15846346。S2CID 3195603 。 ↑ Michod RE、Bernstein H、Nedelcu AM (2008 年 5 月)。 「微生物病原体における性の適応的価値」 (PDF) 。Infection , Genetics and Evolution。8 ( 3 ): 267–285。Bibcode : 2008InfGE...8..267M。doi : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002。PMID 18295550。2020 年 5月 11 日 に オリジナル (PDF) からアーカイブ 。2013 年 12 月 8 日 に取得 。
さらに読む Scott MP、Matsudaira P、Lodish H 、Darnell J、Zipursky L、Kaiser CA、他 (2004)。分子細胞生物学 版）。WH Freeman and Col、ニューヨーク。ISBN 978-0-7167-4366-8 。「Fus3」。サッカロミセスゲノムデータベース 。SGDプロジェクト。 2014年 3月21日 取得 。
外部リンク アンドリュー・マレーのセミナー：酵母の性 糸状子嚢菌Neurospora tetrasperma の交配型染色体は、性染色体の初期進化のモデルとなる。 
