ネクター

花の蜜は、粘性があり糖分を多く含む液体で、花の蜜腺と呼ばれる腺で植物が作り出す。蜜腺は花の中で花粉を媒介する動物を引き寄せる。花外の蜜腺から作られる。蜜腺は動物共生者に栄養源を提供し、動物共生者は草食動物を保護する。一般的な花の蜜を食べる花粉媒介者には、蚊、ハナアブ、スズメバチ、ハチ、蝶や蛾、ハチドリ、ミツスイ、コウモリなどがある。花の蜜は、花の蜜を食べる種の採餌経済と進化において重要な役割を果たしている。例えば、花の蜜を採餌する行動は、アフリカミツバチ、A. m. scutellataと西洋ミツバチの分岐進化に大きく関係している。^[要出典]

花の蜜は蜂蜜の糖源となるため、経済的に重要な物質である。また、一部の捕食性昆虫の成虫は花の蜜を餌とするため、農業や園芸にも有用である。例えば、多くの捕食性または寄生性のハチ（例えば、社会性ハチの一種であるApoica flavissima）は花の蜜を主な食料源としている。次に、これらのハチは農業害虫を捕食して幼虫の餌とする。^[1]

花の蜜は、被子植物などの顕花植物に最もよく見られますが、シダ植物などの他の植物グループでも生産されます。^[2]

ネクターはギリシャ語の νέκταρに由来し、永遠の命をもたらす伝説の飲み物である。^[3]この語はνε-またはνη-「ない」とκτα-またはκτεν-「殺す」から派生したとする説もある^[要出典]。これは「殺せない」、つまり「不死」を意味する。「ネクター」という言葉が「花の中の甘い液体」を指す一般的な用法として初めて記録されたのは、西暦1600年である。 ^[3]

蜜腺または蜂蜜腺は、花のさまざまな場所にある花の組織で、花の蜜、油、香りをそれぞれ生成するエライオフォアとオスモフォアを含むいくつかの分泌花構造の1つです。これらの構造の機能は、ハチや蛾などの昆虫や、ハチドリやコウモリなどの脊椎動物などの潜在的な花粉媒介者を引き付けることです。蜜腺は花のどの部分にも発生する可能性がありますが、変化した部分や新しい構造を表す場合もあります。^[4]花の蜜腺にはさまざまな種類があります。^[5]

• 受容器（受容器：雄蕊外、雄蕊内、雄蕊間）
• ハイパンシウム（ハイパンシアル）
• 花被片（周縁花被片）
• 萼片（がく片）
• 花びら（花弁、花冠）
• 雄しべ（雄しべ、雄しべ：花糸、葯、雄しべ）
• 雌しべ（雌雄異体：柱頭、花柱）
  • ピスティロード（ピスティロード、カルペロディアル）
  • 卵巣（非隔壁卵巣、隔壁卵巣、婦人胸膜卵巣）

シソ科のほとんどの植物は、子房基部を取り囲み、発達中の子房組織に由来する蜜腺盤を持つ。ほとんどのアブラナ科では、蜜腺は雄しべ花糸の基部にある。多くの単子葉植物は、心皮の癒合していない縁にある隔壁蜜腺を持つ。これらは、雌しべ表面の小さな孔から蜜を分泌する。蜜腺はまた、色、数、対称性が変化することがある。^[6]蜜腺は構造的または非構造的に分類することもできる。構造的蜜腺とは、前述の種類の花蜜腺など、蜜を分泌する特定の組織領域を指す。非構造的蜜腺は、分化していない組織からまれに蜜を分泌する。^[7]異なる種類の花蜜腺は、植物の蜜を食べる花粉媒介者に応じて共進化した。花蜜は、密な細胞質を持つ蜜腺の表皮細胞から、毛状突起または変形した気孔によって分泌される。隣接する維管束組織は、糖を分泌領域に運ぶ師管を導き、そこで糖は小胞体によって包装された小胞を通じて細胞から分泌される。^[8]隣接する表皮下細胞も分泌細胞である可能性がある。^[4]蜜腺が長い花では、長距離輸送を助けるために蜜腺に維管束を持つことがある。 ^{[9] [4]}

花粉媒介者は花の蜜を食べ、花蜜腺の位置によっては、花粉媒介者が植物の生殖器官である雄しべと雌しべに触れて花粉を拾ったり落としたりすることで、植物の受精と交配を助けます。[10] 花の蜜腺からの蜜は、植物を捕食者から守るアリなどの^昆虫への報酬として使用されることがあります。多くの花科は蜜距を進化させました。これらの距は、花弁や萼片などの異なる組織から形成されたさまざまな長さの突起です。これにより、花粉媒介者は細長い組織に着地し、より簡単に蜜腺に到達して蜜の報酬を得ることができます。^[6]距の長さや花の中での位置などのさまざまな特性は、花を訪れる花粉媒介者の種類を決定する可能性があります。^[11]

草食動物からの防御は、花外蜜腺の役割の1つであることが多い。花蜜腺も防御に関与することがある。花蜜腺から分泌される花蜜には、花蜜に含まれる糖に加えて、特定のタンパク質も含まれることがある。タバコ植物では、これらのタンパク質は抗菌性および抗真菌性があり、特定の病原体から雌蕊を守るために分泌されることがある。^[12]

花の蜜腺は、花を訪れる様々な花粉媒介者のために、進化し、異なるタイプの蜜腺に分岐してきました。ノボタン科では、異なるタイプの花の蜜腺が何度も進化し、失われてきました。祖先に蜜を生成し、蜜腺を持っていた花は、特定の種のハチなどの花粉媒介者による蜜の消費がなくなったため、蜜を生成する能力を失った可能性があります。代わりに、花粉生成へのエネルギー配分に焦点を当てました。蜜腺を持つ被子植物の種は、鳥や蝶など、蜜を消費する花粉媒介者を引き付けるために蜜を使用します。^[13]パイナップル科では、昆虫や鳥によって受粉する種では、隔壁蜜腺（雌性蜜腺の一種）が一般的です。風によって受粉する種では、花粉媒介者がいないため、蜜腺がないことがよくあります。^{[14]一般的に}ハエ、蛾、蝶、鳥などの長い舌を持つ生物によって受粉される花では、受粉時に蜜の報酬に到達できるため、子房に蜜腺があるのが一般的です。花の奥深くまで届かない短い舌を持つ昆虫によって受粉される種では、萼片と花弁の蜜腺がより一般的です。^[15]

花に花粉媒介者が訪れると、蜜の分泌量が増加します。受粉後、蜜は頻繁に植物に再吸収されます。^{[16]ある時点における花の蜜の量は、花の年齢、 [17]}植物の場所、^[18]生息地の管理など、多くの要因によって変動します。 ^[19]

花外蜜腺（婚外蜜腺とも呼ばれる）は、花の外で発達し、受粉には関与しない特殊な蜜分泌植物腺であり、一般的には葉または葉柄（葉蜜腺）にあり、葉脈に関連していることが多い。^{[20] [21]それらは、形状、位置、大きさ、およびメカニズムにおいて非常に多様である。それらは、}托葉、子葉、果実、および茎など、事実上すべての地上植物部分で発見されている。それらは、単細胞の毛状突起から、血管がある場合とない場合がある複雑なカップ状の構造まで多岐にわたる。花の蜜腺と同様に、それらは腺性毛状突起（例、ハイビスカス属）または細長い分泌表皮細胞のグループで構成されています。後者は、多くの場合、下層の維管束組織に関連しています。これらは、特殊なポケット（ドマティア）、ピット、または隆起した領域（例：トウダイグサ科）と関連している場合があります。一部の熱帯の真正双子葉植物（例：マメ科）とモクレン科（例：コショウ科）の葉には、アリを引き付けるために特化した球状の毛状突起である真珠腺または真珠体があります。これらは、特に炭水化物、タンパク質、脂質を豊富に含む物質を分泌します。^{[20] [22] [23]}

その機能は必ずしも明らかではなく、糖の調節に関連している可能性があるが、ほとんどの場合、植物と昆虫の関係を促進するように見える。^[20]花の蜜腺とは対照的に、花の外で作られる蜜腺は一般的に防御機能を持つ。蜜は捕食性昆虫を引き寄せ、捕食性昆虫は蜜と周囲の植物食昆虫の両方を食べるため、「ボディーガード」として機能する。^[24]採餌捕食性昆虫は花外蜜腺を持つ植物、特にアリやスズメバチのいくつかの種を好み、それらを持つ植物を守ることが観察されている。アカシアは、蜜腺がアリを引き寄せ、植物を他の昆虫食昆虫から守る植物の一例である。^{[20] [21]例えば、}パッションフラワーでは、花外蜜腺がアリを引き寄せ、2種の蝶が卵を産むのを阻止することで草食動物を防いでいる。^{[25]多くの}食虫植物では、花外の蜜腺も昆虫の獲物を引き付けるために使われます。^[26]

チャールズ・ダーウィンは、花外蜜は「量は少ないが、昆虫が貪欲に求める」ことは理解していたが、「昆虫の訪問は植物に何ら利益をもたらさない」と考えていた。^[27]代わりに、彼は花外蜜腺は排泄物であると信じていた（吸蜜腺）。その防御機能は、イタリアの 植物学者 フェデリコ・デルピーノが、彼の重要なモノグラフ『 植物の樹冠における蜜腺の機能』（1886年）で初めて認識した。デルピーノの研究は、彼が定期的に文通していたダーウィンとの意見の相違から着想を得たものだった。^[27]

花外蜜腺は、 745属108科に属する3941種を超える維管束植物で報告されており、そのうち99.7%は顕花植物（被子植物）に属し、すべての既知種の1.0～1.8%を占めています。それらは真正双子葉植物で最も一般的で、3642種（654属89科）に見られ、特にバラ科では既知の発生数の半数以上を占めています。花外蜜腺の発生が最も多く記録されている科は、マメ科（1069種）、トケイソウ科（438種）、アオイ科（301種）です。最も多く記録されている属は、トケイソウ（322種、トケイソウ科）、インガ（294種、マメ科）、アカシア（204種、マメ科）です。^[22]花外蜜腺を持つ他の属には、ヤナギ(ヤナギ科)、サクラソウ(バラ科)、およびGossypium (アオイ科) が含まれます。^[25]

葉の蜜腺は、11属6科に属する101種のシダ植物でも観察されており、そのほとんどはシダ目（木生シダ）とウラジロシダ目（Polypodiales ）に属している。^{[28] [22]}シダの蜜腺は、約1億3500万年前に被子植物とほぼ同時期に進化したと思われる。しかし、シダの蜜腺は、約1億年後の新生代まで目立った多様化はなく、節足動物の多様化が役割を果たしたという説を弱く裏付けている。^{[29] [30]}コケ植物、裸子植物、初期の被子植物、モクレン科植物、および真正双子葉植物のミツバチ目には存在しない。^[22]系統学的研究と維管束植物における花外蜜腺の広範な分布は、少なくとも457の独立した系統における花外蜜腺の複数の独立した進化的起源を示唆している。 ^[22]

花の蜜の主成分は糖類で、ショ糖、ブドウ糖、果糖がさまざまな割合で含まれています。^[31]さらに、花の蜜には花粉媒介者を引き付け、捕食者を遠ざけるさまざまな植物化学物質が含まれています。^{[32] [7]} 炭水化物、アミノ酸、揮発性物質はいくつかの種を引き付ける働きがあり、アルカロイドとポリフェノールは保護機能を提供するようです。^[32]米国ユタ州原産のタバコ植物であるNicotiana attenuataは、花粉を媒介する鳥や蛾を引き付けるためにいくつかの揮発性芳香剤を使用します。その中で最も強い芳香はベンジルアセトンですが、この植物は苦いニコチンも加えます。ニコチンは芳香が弱いため、鳥が水を飲むまで気付かない可能性があります。研究者たちは、この添加物の目的は、一口飲んだだけで採餌者を落胆させ、他の植物を訪れる動機を与え、最小限の蜜の生産量で植物が得る受粉効率を最大化することであると推測しています。^{[7] [33]}カリフォルニアトチバナの花の蜜などには、エスクリンなどの神経毒が含まれています。^{[34]花の蜜には、水、}エッセンシャルオイル、炭水化物、アミノ酸、イオン、その他多くの化合物が含まれています。 ^{[16] [7] [35]}

昆虫受粉植物の中には蜜腺を持たないものもあるが、他の分泌構造を通して花粉媒介者を引き付ける。エライオフォアは蜜腺に似ているが油を分泌する。浸透膜は揮発性の匂いを生成する構造が変化したもので、ランではフェロモンの性質を持つ。浸透膜は厚いドーム状または乳頭状の表皮と密な細胞質を持つ。Platanthera bifolia は唇弁表皮から夜間の匂いを生成する。Ophrys labella はドーム状で乳頭状の暗色に染まる表皮細胞を持ち、浸透膜を形成する。スイセンは花冠から花粉媒介者に特有の揮発性物質を放出する。^[4]

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• ハチドリ植物データベース 2011年7月25日アーカイブWayback Machine