植物プランクトン

植物プランクトン（/ ˌ f aɪ t oʊ ˈ p l æ ŋ k t ə n /）は、プランクトン群集の独立栄養（自給自足）構成要素であり、海洋および淡水生態系の重要な部分です。名前は、ギリシャ語のφυτόν ( phyton )（「植物」）とπλαγκτός ( planktos )（「放浪者」または「漂流者」）に由来しています。^{[1] [2] [3]}

植物プランクトンは、陸上の樹木やその他の植物と同様に、光合成によってエネルギーを得ます。つまり、植物プランクトンには太陽の光が必要なので、海や湖の明るい表層（有光層）に生息します。陸上植物と比較すると、植物プランクトンはより広い表面積に分布し、季節変動の影響が少なく、樹木よりも著しく速いターンオーバー速度（数十年に対して数日）を持っています。その結果、植物プランクトンは地球規模で気候変動に迅速に反応します。

植物プランクトンは海洋および淡水食物連鎖の基盤を形成し、地球規模の炭素循環において重要な役割を果たしています。植物プランクトンは地球全体の植物バイオマスの約1%に過ぎないにもかかわらず、地球全体の光合成活動の約半分、酸素生産の少なくとも半分を占めています。

植物プランクトンは非常に多様で、光合成細菌（シアノバクテリア）とさまざまな単細胞原生生物グループ（特に珪藻類）で構成されています。

ほとんどの植物プランクトンは小さすぎて、肉眼で個別に見ることはできません。しかし、数が多いと、細胞内にクロロフィルが存在し、一部の種では補助色素（フィコビリタンパク質やキサントフィルなど）があるため、水面に色のついた斑点として目立つことがあります。

植物プランクトンは、地球上の海洋および淡水域の上層部に生息する、光合成を行う微小な原生生物および細菌です。陸上の植物と同様に、植物プランクトンは水中で一次生産を行い、 ^[2]水中に溶解した二酸化炭素から有機化合物を生成します。植物プランクトンは水生食物連鎖の基盤を形成し、それを維持しており、^[4]地球の炭素循環において重要な役割を果たしています。^[5]

植物プランクトンは非常に多様で、光合成細菌（シアノバクテリア）とさまざまな単細胞原生生物群（特に珪藻）で構成されています。円石藻や渦鞭毛藻など、正式には植物プランクトンと名付けられている他の多くの生物群は、光栄養性であるだけでなく、食物も摂取できるため、現在は植物プランクトンに含まれません。^[6]これらの生物は現在、より正確には 混合プランクトンと呼ばれています。^[7]この認識は、プランクトン食物網の機能に対する私たちの見方に重要な影響を及ぼします。^[8]

植物プランクトンは光合成の過程でエネルギーを得るため、海洋、湖、その他の水域の明るい表層（有光層と呼ばれる）に生息する必要があります。植物プランクトンは、地球上のすべての光合成活動の約半分を占めています。 ^{[10] [11] [12]}植物プランクトンの炭素化合物への累積的なエネルギー固定（一次生産）は、海洋食物連鎖の大部分と多くの淡水食物連鎖の基礎となっています（化学合成は注目すべき例外です）。

ほぼ全ての植物プランクトン種は絶対光合成独立 栄養生物であるが、混合栄養生物や、実際には従属栄養である無色素種も存在する（後者はしばしば動物プランクトンと見なされる）。^{[2] [13]}これらのうち、最もよく知られているのは、他の生物や堆積物を摂取して有機炭素を獲得するNoctilucaやDinophysisなどの渦鞭毛藻類の属である。

植物プランクトンは、光合成が可能な海洋の光合成層に生息しています。光合成中、植物プランクトンは二酸化炭素を同化して酸素を放出します。太陽放射が強すぎると、植物プランクトンが光分解の犠牲になることがあります。植物プランクトンの種は、種特異的に、変化する水中光の異なる波長を吸収することを可能にする多種多様な光合成色素を備えています。 ^[14]これは、異なる種が光の波長を異なる効率的に使用できることを意味し、光は単一の生態学的資源ではなく、そのスペクトル構成に依存する多数の資源です。^[15]これにより、光のスペクトルの変化だけで、同じ強度が利用可能であっても、自然の植物プランクトン群集が変化する可能性があることがわかりました。^[16]成長のために、植物プランクトン細胞はさらに栄養素に依存しており、栄養素は河川、大陸の風化、極地の氷河の氷の融解水によって海に流入します。植物プランクトンは溶存有機炭素（DOC）を海に放出します。植物プランクトンは海洋食物連鎖の基礎であるため、動物プランクトン、魚の幼生、その他の従属栄養生物の餌食となる。また、細菌やウイルスによる分解も受けやすい。渦鞭毛藻などの一部の植物プランクトン細胞は垂直方向に移動できるが、流れに逆らって活発に動くことはできないため、ゆっくりと沈み、最終的には死んだ細胞や残骸で海底を肥沃にする。^[17]

植物プランクトンは、数多くの栄養素に大きく依存している。これらは主に、成長に比較的大量に必要とされる硝酸塩、リン酸、ケイ酸などの主要栄養素である。海洋表層におけるこれらの利用可能性は、いわゆる生物ポンプと、栄養分に富んだ深海の湧昇とのバランスによって決まる。植物プランクトンの化学量論的栄養素組成は、海洋表層全体で一般的に利用可能な主要栄養素のレッドフィールド比を左右し、またレッドフィールド比によって左右される。植物プランクトンはまた、必須の微量栄養素として鉄（Fe）、マンガン（Mn）、亜鉛（Zn）、コバルト（Co）、カドミウム（Cd）、銅（Cu）などの微量金属にも依存しており、植物プランクトンの成長や群集構成に影響を及ぼしている。^[18]これらの金属が制限されると、植物プランクトンの群集構造の相互制限や変化につながる可能性がある。^{[19] [20]}南極海などの海洋の広い範囲では、微量栄養素の鉄の不足により植物プランクトンの生息数が制限されることが多い。^[21]このため、一部の科学者は、大気中の人為的な二酸化炭素（CO2 _）の蓄積に対抗する手段として鉄肥料の使用を主張している。^{[22]大規模な実験では、植物プランクトンの成長を促進し、}大気中のCO2_を海洋に引き込むために、鉄（通常は硫酸鉄などの塩として）を海洋に添加してきた。生態系の操作と鉄肥料の効率に関する論争により、このような実験は遅れている。^{[23] [24]}海洋科学界は、潜在的な海洋二酸化炭素除去（mCDR）アプローチとしての鉄肥料の研究に対して依然として意見が分かれている。^{[25] [26]}

植物プランクトンは生存のためにビタミンBに依存しています。海域によってはビタミンBが著しく不足しており、それに伴い植物プランクトンも不足していることが判明しています。^[27]

人為的な温暖化が世界の植物プランクトン個体群に与える影響は、活発に研究されている分野です。水柱の垂直成層、温度依存の生物学的反応の速度、大気中の栄養素の供給の変化は、将来の植物プランクトンの生産性に重要な影響を及ぼすと予想されます。^{[28] [29]}

人為的な海洋酸性化が植物プランクトンの成長と群集構造に与える影響も、大きな注目を集めている。円石藻植物プランクトンの細胞は、通常、海洋酸性化に敏感なコッコスフェアと呼ばれる炭酸カルシウムの殻で覆われている。世代時間が短いため、一部の植物プランクトンは、二酸化炭素の増加によって引き起こされるpHの変化に、短期間（数か月から数年）で適応できることが示唆されている。^{[30] [31]}

植物プランクトンは水生食物連鎖の基盤として機能し、すべての水生生物に不可欠な生態学的機能を提供します。将来、人為的な温暖化と海洋酸性化が起こると、動物プランクトンの摂食率の変化による植物プランクトンの死亡率の変化が顕著になる可能性があります。^[32]海洋の多くの食物連鎖のうちの1つは、リンクの数が少ないため注目に値しますが、植物プランクトンがオキアミ（小さなエビに似た甲殻類）を支え、それが今度はヒゲクジラを支えています。

赤道太平洋地域のエルニーニョ・南方振動（ENSO）サイクルは、植物プランクトンに影響を及ぼす可能性があります。^[33 ] ENSOサイクル中の生化学的および物理的変化は、植物プランクトン群集構造を変更します。^[33]また、特にエルニーニョ期には、バイオマスと植物プランクトン密度の大幅な減少など、植物プランクトンの構造の変化が発生する可能性があります。^[34]植物プランクトンは環境変化に敏感であるため、河口や沿岸の生態学的状態と健全性の指標としてよく使用されます。^[35]これらのイベントを研究するために、衛星による海色観測がこれらの変化を観察するために使用されます。衛星画像は、その世界的な分布をよりよく把握するのに役立ちます。^[33]

植物プランクトンという用語は、水生食物連鎖におけるすべての光合成独立栄養微生物を包含する。しかし、陸上のコミュニティではほとんどの独立栄養生物が植物であるのに対し、植物プランクトンは多様なグループであり、原生真 核生物と真正細菌および古細菌の両方の原核 生物が含まれる。海洋植物プランクトンには約5,000種が知られている。^[36]資源が乏しいにもかかわらず（ニッチ分化を制限する）、このような多様性がどのように進化したかは不明である。^[37]

数で言えば、最も重要な植物プランクトンのグループには、珪藻類、シアノバクテリア、渦鞭毛藻類が含まれますが、他の多くの藻類のグループも存在します。1つのグループである円石藻類は、大気中に大量のジメチルサルファイド（DMS）を放出する原因の一部となっています。DMSは酸化されて硫酸塩となり、周囲のエアロゾル粒子の濃度が低い地域では雲凝結核の増加に寄与し、いわゆるCLAW仮説によれば、主に雲量と雲アルベドの増加につながります。^{[38] [39]}異なるタイプの植物プランクトンが、さまざまな生態系内で異なる栄養段階を支えています。サルガッソ海や南太平洋環流などの貧栄養海洋地域では、植物プランクトンはピコプランクトンやナノプランクトン（ピコ鞭毛藻類やナノ鞭毛藻類とも呼ばれる）と呼ばれる小型細胞が優勢で、そのほとんどはシアノバクテリア（プロクロロコッカス、シネココッカス）やミクロモナスなどのピコ真核生物で構成されています。湧昇流や高い陸生流入が優勢な、より生産性の高い生態系内では、大型の渦鞭毛藻類がより優勢な植物プランクトンであり、バイオマスのより大きな部分を反映しています。^[40]

20世紀初頭、アルフレッド・C・レッドフィールドは、植物プランクトンの元素組成が深海の主要な溶解栄養素と類似していることを発見しました。^[41]レッドフィールドは、海洋の炭素、窒素、リンの比率（106:16:1）は、植物プランクトンはその後再ミネラル化されて窒素とリンを放出するため、植物プランクトンの必要量によって制御されると提唱しました。植物プランクトンと海水の化学量論を説明するこのいわゆる「レッドフィールド比」は、海洋生態学、生物地球化学、植物プランクトンの進化を理解するための基本原理となっています。^[42]しかし、レッドフィールド比は普遍的な値ではなく、外因性栄養素の供給^[43]や窒素固定、脱窒、アナモックスなどの海洋の微生物代謝の変化によって異なる場合があります。

単細胞藻類に見られる動的化学量論は、内部プールに栄養素を貯蔵し、さまざまな栄養素要件を持つ酵素間を移動し、浸透圧調節物質の組成を変える能力を反映しています。^{[44] [45]}異なる細胞成分はそれぞれ独自の化学量論特性を持っています。^[42]たとえば、タンパク質やクロロフィルなどの資源（光または栄養素）獲得機構は、窒素の濃度が高いですが、リンは低いです。一方、リボソームRNAなどの成長機構は、窒素とリンの濃度が高いです。

資源の配分に基づいて、植物プランクトンは生存型、増殖型^[46]、および汎用型の3つの異なる成長戦略に分類されます。生存型植物プランクトンはN:P比が高く（> 30）、乏しい資源下で成長を維持するための豊富な資源獲得機構を備えています。増殖型植物プランクトンはN:P比が低く（<10）、成長機構の割合が高く、指数関数的な成長に適応しています。汎用型植物プランクトンはレッドフィールド比と同程度のN:P比を持ち、比較的同等の資源獲得機構と成長機構を備えています。

NAAMES研究は、2015年から2019年にかけてオレゴン州立大学とNASAの科学者によって実施された5年間の科学研究プログラムであり、海洋生態系における植物プランクトンの動態の側面と、そのような動態が大気エアロゾル、雲、気候にどのように影響するかを調査しました（NAAMESはNorth Atlantic Aerosols and Marine Ecosystems Studyの略です）。この研究は、地球上で最も大規模な植物プランクトンブルームが発生する場所の1つである北大西洋の亜北極地域に焦点を当てました。この場所での研究の長い歴史と比較的アクセスしやすいことから、北大西洋は、地球のエネルギー収支に対する植物プランクトンエアロゾル排出の役割をよりよく理解するための科学的仮説^{[47]をテストするのに理想的な場所でした。 [48]}

NAAMESは、年間の植物プランクトンサイクルの特定の段階、すなわち最小期、最盛期、中間期のバイオマスの減少と増加に焦点を当てて、ブルームの形成時期と年間のブルームの再形成を促すパターンに関する議論を解決するように設計されました。^[48] NAAMESプロジェクトでは、植物プランクトンのブルームサイクルが雲の形成と気候にどのように影響するかを理解するために、一次生産によって生成されるエアロゾルの量、サイズ、組成も調査しました。 ^[49]

植物プランクトンは生物ポンプの重要な媒介物である。変化する環境条件に対する植物プランクトンの反応を理解することは、将来の大気中の二酸化炭素濃度を予測するための前提条件である_{。温度、放射照度、栄養分濃度は、二酸化炭素}とともに、植物プランクトンの生理機能と化学量論に影響を与える主要な環境要因である。^[55]植物プランクトンの化学量論または元素組成は、カイアシ類、魚類、エビなどの二次生産者にとって極めて重要である。なぜなら、それが栄養価を決定し、海洋食物連鎖を通じたエネルギーの流れに影響を与えるからである。^[56] 気候変動は植物プランクトン群集を大きく再構築し、海洋食物連鎖に連鎖的な影響を及ぼし、それによって海洋内部に輸送される炭素の量を変える可能性がある。^{[57] [53]}

この図は、植物プランクトンの生産性に影響を与えるさまざまな環境要因の概要を示しています。これらの要因はすべて、地球規模の変化により将来の海洋で大きな変化を起こすことが予想されています。^[58]地球温暖化シミュレーションでは、海洋温度の上昇、海洋の成層、循環の劇的な変化、雲量と海氷の変化が予測されており、その結果、海洋表面への光供給が増加することが予想されています。また、水柱の成層化の増加と深層水から表面への栄養素の混合の減少により、海洋の酸性化と温暖化と同時に栄養素供給の減少も起こると予測されています。^{[59] [53]}

植物プランクトンの影響を受ける分野には、大気中のガス組成、無機栄養素、微量元素のフラックス、および生物学的プロセスによる有機物の輸送と循環が含まれます（図を参照）。光合成によって固定された炭素は表層海域で急速にリサイクルされ、再利用されますが、このバイオマスの一定の割合は沈降粒子として深海に輸出され、そこで再鉱化などの継続的な変換プロセスを受けます。^[60]

植物プランクトンは、基本的な遠洋性海洋食物連鎖だけでなく、微生物ループにも貢献しています。植物プランクトンは海洋食物連鎖の基盤であり、他の生物に食料を依存しないため、第一栄養段階を構成します。動物プランクトンなどの生物はこれらの植物プランクトンを餌とし、その植物プランクトンを他の生物が餌とするというプロセスが繰り返され、頂点捕食者に至る第四栄養段階に達します。栄養段階間では、呼吸、デトリタス、溶存有機物により総炭素の約 90% が失われます。このため、植物プランクトンとバクテリアによる再ミネラル化プロセスと栄養循環が効率維持に重要になります。^[61]

成長に適した条件下で植物プランクトン種が急速に増加すると、有害藻類ブルーム (HAB) が発生する可能性があります。

植物プランクトンは、水産養殖と海洋養殖の両方において重要な食料です。どちらも、養殖されている動物の餌として植物プランクトンを利用しています。海洋養殖では、植物プランクトンは自然に発生し、海水の通常の循環とともに囲いの中に導入されます。水産養殖では、植物プランクトンは直接入手して導入する必要があります。プランクトンは水域から収集することも、培養することもできますが、前者の方法はほとんど使用されていません。植物プランクトンはワムシの生産のための食料として使用され、^[62]ワムシは他の生物の餌として使用されます。植物プランクトンはまた、アコヤガイやシャコガイを含む多くの種類の養殖軟体動物の餌としても使用されます。 2018年の研究では、衛星からの海洋色データを使用して、世界中の海洋における天然植物プランクトンの炭水化物、タンパク質、脂質の観点からの栄養価を推定し、 ^[63]植物プランクトンのカロリー値は海洋地域や季節によって大きく異なることがわかりました。^{[63] [64]}

人工的な条件下での植物プランクトン生産は、それ自体が養殖の一種である。植物プランクトンは、他の養殖生物の飼料、^[62]水槽で飼育されている無脊椎動物の栄養補助食品など、さまざまな目的で培養される。培養サイズは、1リットル未満の小規模な実験室培養から商業養殖の数万リットルまでさまざまである。^[62]培養の規模にかかわらず、プランクトンが効率的に増殖するには、特定の条件が提供されなければならない。養殖プランクトンの大半は海洋性であり、比重1.010～1.026の海水が培養培地として使用される。この水は、培養物の生物学的汚染を防ぐために、通常はオートクレーブでの高温処理または紫外線照射のいずれかによって滅菌する必要がある。プランクトンの成長を促進するために、さまざまな肥料が培養培地に加えられる。プランクトンを浮遊させておくため、また光合成に必要な二酸化炭素を溶存させるために、培養には何らかの方法で通気または撹拌が必要です。一定の通気に加えて、ほとんどの培養は定期的に手動で混合または撹拌されます。植物プランクトンの成長のためには光が必要です。照明の色温度は約 6,500 K である必要がありますが、4,000 K から 20,000 K 以上の値が効果的に使用されています。光への露出時間は 1 日あたり約 16 時間である必要があります。これが最も効率的な人工日長です。^[62]

海洋植物プランクトンは、世界の光合成による二酸化炭素_固定（世界の純一次生産量は年間約 50 Pg C）の半分と酸素生産の半分を担っていますが、その量は世界の植物バイオマスの約 1% にすぎません。^[65]陸上植物と比較すると、海洋植物プランクトンはより広い表面積に分布しており、季節変動の影響が少なく、樹木よりも明らかにターンオーバー速度が速い（数日対数十年）^[65] 。そのため、植物プランクトンは地球規模で気候変動に迅速に反応します。 これらの特性は、植物プランクトンの炭素固定への貢献を評価し、この生産が摂動に応じてどのように変化するかを予測する際に重要です。気候変動が一次生産性に与える影響の予測は、ボトムアップ制御（必須栄養素の利用可能性や垂直混合など）とトップダウン制御（放牧やウイルスなど）の両方の影響を受ける植物プランクトンのブルームサイクルによって複雑になっています。^{[66] [65] [67] [68] [69] [70]}太陽放射、温度、表層水への淡水流入の増加は海洋の成層化を強化し、その結果、深層水から表層水への栄養分の輸送を減少させ、一次生産性を低下させる。^{[65] [70] [71]}逆に、CO2レベルの上昇は_植物プランクトンの一次生産を増加させる可能性があるが、それは栄養分が制限されていない場合に限られる。^{[72] [73] [74] [32]}

いくつかの研究では、過去 1 世紀に地球全体の海洋植物プランクトン密度が減少したと示唆されているが^[75]、長期的な植物プランクトン データの入手可能性が限られていること、データ生成の方法論の違い、植物プランクトン生産量の年間および 10 年変動が大きいことから、これらの結論は疑問視されている。^{[76] [77] [78] [79]}さらに、他の研究では、海洋植物プランクトン生産量が世界的に増加していること^[80]と、特定の地域または特定の植物プランクトン グループに変化があることが示唆されている。^{[81] [82]}地球全体の海氷指数は低下しており^[83] 、光の浸透率が高くなり、一次生産が増える可能性がある。^[84]しかし、変動する混合パターンや栄養供給の変化の影響、および極地の生産性の傾向については、相反する予測がある。^{[70] [32]}

人為的な気候変動が植物プランクトンの生物多様性に与える影響は、十分に解明されていない。温室効果ガスの排出量が2100年までに高レベルまで上昇し続けると、一部の植物プランクトンモデルでは、種の豊富さ、つまり特定の地域内の異なる種の数が増加すると予測されている。プランクトンの多様性の増加は、海水温の上昇に起因する。種の豊富さの変化に加えて、植物プランクトンの分布場所は地球の両極に向かって移動すると予想される。植物プランクトンは動物プランクトンに消費され、動物プランクトンが漁業を支えるため、このような移動は生態系を混乱させる可能性がある。植物プランクトンの場所のこの移動は、人間の活動によって排出された炭素を植物プランクトンの貯蔵能力を低下させる可能性もある。植物プランクトンに対する人為的変化は、自然プロセスと経済プロセスの両方に影響を与える。^[85]

ウィキメディア・コモンズには、植物プランクトンに関連するメディアがあります。

ウィキメディア・コモンズには、藻類の大量発生に関連するメディアがあります。

• グリーソン、フィリップ E. (1982)。米国の植物プランクトンに見られる藻類の一般的な属と優占属を識別するための注釈付きキー。ワシントン DC: 米国政府印刷局。ISBN 978-0-607-68844-3。
• カービー、リチャード R. (2010)。『オーシャン・ドリフターズ: 波の下の秘密の世界』スタジオ・カクタス。ISBN 978-1-904239-10-9。
• マーティン、ロナルド; クイッグ、アントニエッタ (2013)。「かつて海を支配していた小さな植物」。サイエンティフィック・アメリカン。308 (6): 40–5。Bibcode :2013SciAm.308f..40M。doi :10.1038/scientificamerican0613-40。PMID 23729069  。

• Secchi DiskとSecchiアプリは、植物プランクトンを研究する市民科学プロジェクトです。
• デイビッド・アッテンボローがナレーションを担当したプランクトンの多様な役割を描いた短編映画「オーシャン・ドリフターズ」
• プランクトンクロニクル、短編ドキュメンタリー映画と写真
• DMS と気候、NOAA
• プランクトン*ネット、プランクトン種の画像