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ドナリエラは単細胞の光合成緑藻で、他の生物との競争に勝ち、高塩分環境で繁栄する能力が特徴です。 [ 1 ]ほとんどが海洋生物ですが、淡水種も少数存在し、それらはより稀です。 [ 2 ]この属では、特定の種が、強い光強度、高塩濃度、限られた酸素と窒素レベルといった非常に厳しい生育条件下で、比較的多くのβ-カロテノイドとグリセロールを蓄積することができますが、世界中の湖や潟湖に非常に豊富に生息しています。
この属の種を形態学的および生理学的レベルだけで区別および解釈することは、生物が細胞壁を欠いているため柔軟性があり、形状を変えることができ、また環境条件に応じて色を変えることができるさまざまな色素を持っているため、非常に複雑になります。分子系統解析は、 Dunaliellaの分類を発見するための重要なプロトコルとなっています。[ 3 ]この属は 100 年以上研究されており、[ 4 ]藻類の塩適応プロセスを研究するための重要なモデル生物となっています。β-カロテノイド化粧品や食品、医薬品、バイオ燃料研究など、数多くのバイオテクノロジー応用により、その重要性は維持されています。 [ 5 ]
ドナリエラは、もともとフランスの植物学者ミシェル・フェリックス・デュナルによってヘマトコッカス・サリヌスと呼ばれていました。彼は1838年にフランスのモンペリエの塩田の蒸発池でこの生物を初めて発見しました。しかし、 1905年にルーマニアのブカレストでエマノイル・C・テオドレスクによってこの生物が正式に記載され、新しい独立した属としてラベル付けされたとき、最初の発見者に敬意を表して名前がドナリエラに変更されました。この属を記載するために、テオドレスクはルーマニアの塩湖から採取した生きたサンプルを研究し、色、動き、一般的な形態などの詳細を記録しました。[ 6 ]
この属は、1905年にドイツのハイデルベルクのクララ・ハンバーガーという別の生物学者によっても記載されたが、彼女が自身の論文の最終段階にある間に、テオドレスコの論文が先に発表された。ハンバーガーの記載は、カリアリ・サルデーニャから輸入された材料を研究し、生きた材料と死んだ材料の両方を研究することができ、内部の細胞内容物を観察するための切片を作成することができ、またさまざまな生活段階を記述できたため、より徹底的であった。[ 6 ]
それ以来、ドナリエラに関するさまざまな研究が行われてきました。注目すべきものとしては、1906年にカヴァラが発表した、サルデーニャ島カリアリの塩田におけるハンバーガーの研究を拡張した論文、1914年にピアースが発表した、カリフォルニア州ソルトン海のドナリエラに関する論文、フランスのル・クロワジックの塩田における藻類に関するラベのさまざまな生態学的研究、ベッキングらが世界中のドナリエラ生物について行った研究、そしてハメルとレルシェによる詳細な分類学的研究などがあります。 [ 7 ] [ 6 ]
1906年、テオドレスコは、Dunaliella salinaとDunaliella viridisという2つの種を記載した。この明確な分類は、D. salinaが著しく大きく、カロテノイド色素を多く含むため赤色であることから来ている。D . viridisはより小さく、緑色であると記載された。これらの記載は、ハンバーガーやブランチャードなどの他の生物学者によって徹底的に異議を唱えられ、彼らはこれらは異なる種ではなく、単に異なる生活段階であり、緑色の細胞は幼生形態であると主張した。[ 7 ] [ 6 ]
そして1921年、ラベは塩田の塩水から採取したドナリエラのサンプルを低塩分環境に置く研究を行い、生物が淡水の新しい条件に適応し、茶色がかった赤色の色素を失って緑色になったことを観察した。つまり、赤色は、非常に広塩性のクロロフィルを豊富に含む細胞が、極めて塩分濃度の高い条件下でクロロフィル色素を永久的に損傷した後に赤色に変化することによって生じたに違いないということである。現在では、 β-カロテノイドを蓄積できるドナリエラ種は実際にはごく少数であり、蓄積できる種も、高光強度、高塩分濃度、および限られた栄養成長条件下でのみ蓄積することが知られている。その後、環境条件が穏やかになると、細胞は黄色から緑色に戻ることができる。[ 7 ] [ 6 ]
Lerche らによるさらに詳細な研究により、D. viridisは実際には異質なグループであり、D. minuta、D. parva、D. media、D. euchloraなどの異なる種に分けられることがわかっていますが、これらのグループはしばしば 1 つにまとめられ、D. viridisと呼ばれています。[ 6 ] D. salina は現在、独自の種として認識されており、まもなくバイオテクノロジーの応用において非常に重要な種となるでしょう。
1999年以来、ドナリエラ属の正確な系統発生を明らかにするために、さまざまな分子学的研究が行われてきました。分子分類学的研究によってまだ解明されていない、同属内での誤った命名や同義種のラベル付けが多数存在することが明らかになってきていますが、これはほとんど確認されていません。[ 3 ] [ 6 ]
D. salinaなどの好塩性Dunaliella種は、塩田、塩湖、結晶化池などの超塩性環境に世界中で生息していることで知られており、アタカマ砂漠の沿岸山脈の洞窟の壁を覆うクモの巣の上で生育している独特な陸上種も発見されています。これらの種の中には、塩分濃度が低いもの (約 0.05M) もあれば、NaCl の飽和濃度 (約 5.5M) と同等かそれに近いものもあります。このような幅広い塩分濃度で生育できる能力により、他のほとんどの生物よりも生息地で優位に立つことができます。他の生物の耐性はそれほど高くないことが多いからです。[ 2 ]この属とその種は 100 年以上研究されてきましたが、特定の環境条件や他の生物との正確な生態学的動態についてはほとんど知られていません。[ 6 ]これらは主に海洋性ですが、生態学的にさらに情報が少ないDunaliellaの淡水種もいくつかあります。しかし、高塩分生態系では、ドナリエラは濾過摂食動物や様々なプランクトン生物などの他の生物が生存するために不可欠な一次生産者であることが知られています。これらの生物は、光合成藻類が固定する炭素にほぼ完全に依存することができます。特に、塩水プランクトンであるアルテミアにとって重要な餌であり、アルテミアの個体数の増加はドナリエラの個体数の減少と相関することが多いです。[ 1 ]
グレートソルトレイクでは、ドナリエラは非常に重要な生物であり、特に北側の湾では主要な、あるいは唯一の一次生産者であり、南側の湾では光合成生物群集の重要な構成要素となっている。[ 1 ] [ 6 ]
1970年代、北側の水域では塩分濃度が高すぎて他の藻類が生育できなかったため、ドナリエラがプランクトン群集を支配していた。これらの生物は、特に岩や倒木の下など日光がほとんど当たらない場所で、水面に水平方向に、かなりランダムに分布していた。密度は200～1000細胞/mlで、ピーク時には3000～10000細胞/mlに達した。水深が深いほど多く見られることもあったが、これが水面の光強度が強すぎるためかどうかはほとんど分かっていない。塩分濃度が低い南側の水域でも、ドナリエラは最大25000細胞/mlに達する短期間のブルームを何度か引き起こした。残念ながら、降水量の増加によってグレートソルトレイクの塩分濃度が低下した後、両水域の個体数は減少に転じた。ドナリエラは、シアノバクテリアのノジュラリアなどの他の光合成生物との競争に負け始めた。[ 1 ]
冬季には気温が0 ℃に達すると、グレートソルトレイクの底に丸い嚢胞状の細胞が大量に堆積することが報告されている。ドナリエラのこの嚢胞形成特性は、塩分濃度が耐え難いほど高くなり、現在では水中に見られない死海での生存に不可欠であったに違いない。しかし、リモートセンシングでは、上層水を希釈するとドナリエラが現れることがわかった。おそらく、嚢胞を形成していた浅い堆積物から出現したのだろう。[ 1 ]しかし、藻類が水中に見つかっていた頃、個体群率のモニタリングにより、ドナリエラの成長は高濃度のマグネシウムイオンとカルシウムイオンによって阻害されることが明らかになった。 [ 6 ]したがって、ドナリエラの大発生は、冬の雨によって水が十分に希釈され、制限栄養素であるリン酸塩が利用可能な場合にのみ死海で発生する可能性がある。[ 1 ]
ドナリエラ属、特にD. salinaは、オーストラリアのピンク湖のように湖や潟をピンクや赤色に変えることで有名です。高塩分環境ではβ-カロテノイド色素が優勢で、非常にはっきりと現れます。[ 8 ]
ドナリエラは、二鞭毛緑藻類で、主に海洋性原生生物であり、栄養体運動形態では、種によって楕円形、卵形、円筒形を示し、後端が細くなることもある。[ 2 ]また、栄養体非運動性シスト状態では、より円形に近い形を示すこともある。[ 8 ]細胞の長さは通常7～12μmだが、これより大きい種や小さい種も少数存在する。例えば、 D. salinaはより大きく、通常16～24μmである。[ 9 ]細胞の大きさは、光、塩分濃度、栄養分の利用可能性などの環境条件によって変化する。[ 10 ]
2本の同じ長さの先端鞭毛は細胞の長さの約1.5～2倍で、急速に拍動し、細胞を前方に引っ張って急激な方向転換運動と縦軸に沿った回転を引き起こします。[ 8 ]鞭毛の基底体は、両側に横縞のある遠位繊維によって相互に接続されています。[ 2 ]淡水種では、鞭毛の基部付近に2つの収縮胞が存在します。 [ 11 ]
ドゥナリエラの形態はクラミドモナスの形態と非常によく似ているが、細胞壁と収縮胞（一部の種では）がないことで区別できる。 [ 8 ] [ 11 ]ドゥナリエラの原形質膜は、硬い細胞壁の代わりに、顕著な厚い粘液質のコーティングを持っている。Olivera らは、細胞コーティングがタンパク質分解酵素とノイラミニダーゼの影響を受けることに気づき、その構成は主に糖タンパク質で、一部にノイラミン酸残基が含まれているに違いないと結論付けた。[ 12 ]ドゥナリエラの海洋種は、収縮胞の代わりに、他のほとんどの緑藻類の細胞でオルガネラの通常の位置を、原形質膜と ER に向かって形成面を持つ特徴的な傍基底位置にある 2 ～ 3 個のディクチオソームに置き換えている。[ 2 ]
ドナリエラ細胞には、細胞の大部分を占める大きなカップ状のプラスチドが含まれています。葉緑体の中央にある大きなピレノイドは、すべてのドナリエラ種に共通するもう1つの特徴です。 [ 8 ]ピレノイドは、多数のデンプン粒と、ピレノイドの外側からマトリックスに完全には入り込まないものの、内部に入り込んでいる一対のチラコイドを含むデンプン殻で覆われています。 [ 2 ]デンプン粒は葉緑体全体にも散在しています。光強度と塩分濃度に応じて、チラコイドは最大10個のユニットからなるスタックを形成することがあります。チラコイド膜内では、特に高塩分濃度と高光強度条件下で、β-カロテノイドが油滴として蓄積することがあります。色素は中性脂質で構成されており、緑藻にオレンジ色から赤色、茶色の色を与えています。[ 8 ] β-カロテノイドの蓄積は、クロロフィルよりも優れた吸収と散逸によって、高光強度環境下で細胞を保護する役割を果たします。[ 13 ]穏やかな条件下では、クロロフィル色素によって細胞は黄色から緑色に見えます。ドナリエラの葉緑体には、前方周辺部に位置する眼点もあり、これは1列から2列の脂質で構成されています。[ 8 ]
ドナリエラがこれほど高い耐塩性を持つ理由は、その非常に効果的な浸透圧調節プロセスによるものです。まず、細胞壁がないため、細胞は容易に膨張・収縮して、生存可能な内部塩濃度を維持できます。次に、浸透圧ショック後の細胞容積、無機リン酸濃度、pHの変化によって、細胞膜センサーと様々な可溶性代謝物がグリセロール合成を活性化します。光合成またはデンプン分解によって生成される細胞内グリセロールは、外部圧力と相殺することで細胞が高浸透圧ストレスに適応し、細胞の膨張を防ぎます。[ 4 ] [ 8 ]
淡水性のドナリエラ属の種ははるかに希少で、そのため研究もあまり進んでいません。その記述は最初の発表以来ほとんど変わっておらず、ピレノイドの位置が異なったり、眼点が欠けていたり、細胞分裂が異常であったりする種があるため、ドナリエラ属に分類されるべきかどうかについて、いまだに議論が続いています。 [ 2 ]
ドナリエラの核は細胞の前部中央付近に位置し、明瞭な核小体を持つ。その周囲には脂質滴や液胞があり、核を覆い隠して観察を困難にしている。[ 2 ] [ 8 ]
長期間の乾燥や低塩分水への曝露などにより条件が不利になると、ドナリエラ細胞は有性生殖を行います。2つの半数体の運動性栄養細胞が鞭毛に触れ、クラミドモナスと非常によく似た方法で細胞質橋を形成して、同じ大きさの配偶子同士を融合させます。この同型受精の後、赤色または緑色の二倍体接合子が厚く滑らかな壁を発達させ、ドナリエラの嚢子形態と非常によく似た円形になります。実際、接合子を観察した後、 1992年に死海で藻類の大発生後に見られた嚢子が実際に接合子であったかどうかについて議論がありました。接合子の壁は、厳しい条件下での休眠期間中に細胞を保護する役割を果たし、最終的に接合子は減数分裂を行い、細胞膜の裂け目を通して最大32個の半数体娘細胞を放出します。無性生殖休止嚢胞の可能性もあるが、確認するには十分な研究が行われていない。[ 6 ]
栄養運動状態の細胞は、縦分裂によって半数体として有糸分裂する。葉緑体では、前期にピレノイドが最初に分裂を開始し、その後、細胞質分裂中に葉緑体全体が最終的に分裂する。[ 8 ]
過去には、耐塩性などの生理学的特性やβ-カロテン含有量などの形態学的特性に基づいて種の記述や定義が行われてきました。しかし、細胞の体積、形状、色を変化させるさまざまな条件によって、どの生物が他の生物と異なるかを判断することが非常に困難になるため、特に海洋生物では、この方法によって多くの誤同定が生じています。[ 3 ] 1999年以降、環境要因に依存しないデータ分析が可能であることから、分子分析がDunallielaの同定における主要なツールとして使用されています。11種の特徴付けには、18S rRNA遺伝子、内部転写スペーサー領域（ITS）、およびリブロース-ビスリン酸カルボキシラーゼ（RuBisCO）遺伝子が使用されています。信頼性が高く正確な分類体系を作成するプロセスは継続中ですが、すでにいくつかの種で改名が行われています。[ 3 ] [ 6 ]
経済的には、ドナリエラ属、特にD. salinaとD. bardawil は、β-カロテノイドを豊富に蓄積するため、非常に価値があります。[ 9 ] [ 10 ] [ 6 ]この色素は、化粧品、天然食品着色料、栄養補助食品、動物飼料など、さまざまな用途に利用されています。[ 5 ] [ 6 ]また、重金属イオンを吸着、隔離、代謝することで、有害な廃水処理プラントにも使用されています。[ 14 ]特定の種では乾燥重量の最大 16% が β-カロテノイドで構成され、ピンクや赤に変色する湖やラグーンには、乾燥有機物の最大 13.8% を占めるD. salina が非常に多く生息していることが発見されて以来、そのバイオテクノロジーの可能性は長い間活用されてきました。例えば、オーストラリアのビクトリア州にあるピンク湖などがそうです。[ 10 ] [ 6 ]
ドナリエラは、藻類がさまざまな塩濃度にどのように適応し、自己調節するかを理解する上で非常に重要なモデル生物としても機能しています。実際、他の有機物中の浸透圧バランスを維持するための溶質を開発するというアイデアは、ドナリエラの浸透圧調節能力から生まれたものです。[ 6 ]
D. salinaとD. bardawil も広く研究されており、現在バイオ医薬品に使用されています。例としては、HBsAg タンパク質の産生につながる核変換が挙げられます。このタンパク質は、B 型肝炎ウイルスにとって疫学的に重要なだけでなく、他の多くの病原体のエピトープのキャリアとなる可能性もあります。Dunaliella は、喘息、湿疹、白内障、さらには癌の治療薬としても使用されています。[ 10 ]
消費者、食品、健康産業への関与に加えて、ドナリエラはバイオ燃料の研究においても非常に有用になりつつあります。特にD. salina は、ストレス条件下で非常に多くのデンプンと脂質を蓄積することができ、これらはどちらもバイオ燃料の製造に非常に重要です。他の緑藻類の属は、高塩分環境などのストレス条件下では成長効率に問題があるため、D. salina は最適なバイオマス生産条件のための最適なストレスレベルを研究するのに非常に役立つ生物です。[ 6 ] [ 15 ]