細胞質流動

シャジクモは、大きな中心液胞の周囲で細胞質が周期的に流れる。 ^{[ 10 ]}大きな中心液胞は植物細胞内で最大の細胞小器官の1つであり、一般的に貯蔵に用いられる。[ ^{12 ]シャジクモ}の 細胞は、長さが最大10cm、 直径が1mmまで成長する^{。 [ 10 ]}液胞の直径は、細胞直径の約80%を占める。 ^{[ 13 ]}したがって 、直径1mmの細胞の場合、液胞の直径は0.8mmとなり 、細胞質が流れるための経路幅は 液胞の周囲に約0.1mmしか残らない。細胞質は100マイクロメートル/秒の速度で流れ、これは既知の細胞質流動現象の中で最も速い。 ^{[ 10 ]}

シャジクモの細胞内の細胞質の流れは、葉緑体の「理髪店のポール」のような動きによって否定される。^{[ 10 ]}顕微鏡を用いて、葉緑体の流れの 2 つのセクションが観察される。これらのセクションは、細胞の長軸に沿ってらせん状に配置されている。^{[ 10 ]}一方のセクションでは、葉緑体はらせんの一方の帯に沿って上方に移動し、もう一方のセクションでは、葉緑体は下方に移動している。^{[ 10 ]}これらのセクション間の領域は、不分帯として知られている。葉緑体がこれらのゾーンを横切ることは決して見られないため、^{[ 10 ]}その結果、細胞質と液胞の流体の流れも同様に制限されていると考えられていたが、これは正しくない。

まず、神谷と黒田は、細胞質流速が細胞内で半径方向に変化することを実験的に明らかにした。これは葉緑体の動きでは明確には示されない現象である。^{[ 14 ]}次に、レイモンド・ゴールドスタインらは、神谷と黒田が指摘した挙動を予測するだけでなく、細胞質流の不分領域を通過する軌跡も予測する細胞質流の数学的流体モデルを開発した。 ^{[ 10 ]}ゴールドスタインモデルは液胞膜を無視し、せん断力が細胞質から液胞液に直接伝達されると単純に仮定している。

ゴールドスタインモデルは、一方の無分別ゾーンから他方の無分別ゾーンへの正味の流れがあると予測しています。^{[ 10 ]}これは実際に葉緑体の流れによって示唆されています。一方の無分別ゾーンでは、葉緑体が下向きの角度で移動するセクションが、葉緑体が上向きの角度で移動するセクションの上にあります。このセクションはマイナス無分別ゾーン（IZ-）として知られています。ここで、各方向をシータ（水平）方向とz（垂直）方向の成分に分解すると、これらの成分の合計はz方向で互いに反対になり、同様にシータ方向で発散します。^{[ 10 ]}もう一方の無分別ゾーンでは、上向きの角度で葉緑体が移動しており、プラス無分別ゾーン（IZ+）として知られています。したがって、z方向の成分は再び互いに反対になりますが、シータ成分は収束します。^{[ 10 ]}力の正味の効果は、細胞質/液胞の流れがマイナス不分化領域からプラス不分化領域へ移動することです。^{[ 10 ]}

前述のように、これらの方向性成分は葉緑体の動きによって示唆されるが、明らかではない。さらに、この細胞質/液胞の流れが一方の不分領域から他方の不分領域へ向かう効果は、表面の葉緑体が不分領域を横断しなくても、細胞質粒子は不分領域を横断することを示している。粒子は細胞内で上昇するにつれて、マイナス不分領域の近くで半円状に螺旋を描き、一方の不分領域を横断し、最終的にプラス不分領域の近くに到達する。^{[ 10 ]}

シャジクモ細胞に関するさらなる実験は、液胞流体の流れに関するゴールドスタインモデルを支持している。^{[ 13 ]}しかし、液胞膜（ゴールドスタインモデルでは無視されていた）のため、細胞質の流れは異なる流れパターンに従う。さらに、最近の実験では、細胞質内の速度プロファイルが平坦であることを示唆した神谷と黒田によって収集されたデータは完全に正確ではないことが示されている。^{[ 13 ]}菊池はニテラ・フレキシリス細胞で研究を行い、流体の流れの速度と細胞膜からの距離の間に指数関数的な関係があることを発見した。^{[ 13 ]}この研究はシャジクモ細胞に関するものではないが、ニテラ・フレキシリスとシャジクモの間の流れは視覚的にも構造的にも類似している。^{[ 13 ]}

ゴールドスタインモデルは、細胞質流動によって生じる複雑な流れの軌跡により、液胞腔への輸送が強化されると予測している（厳密に縦方向の細胞質流によって特徴付けられる輸送よりも）。^{[ 10 ]} 縦方向に均一な濃度と流れから栄養濃度勾配が生じるが、予測される複雑な流れの軌跡は液胞膜​​を横切るより大きな濃度勾配を生み出す。^{[ 10 ]}

フィックの拡散法則によれば、濃度勾配が大きいほど拡散流が大きくなることが知られています。^{[ 15 ]}したがって、 Chara coralinaの細胞質流の独特な流れの軌跡は、貯蔵液胞への拡散による栄養素の輸送を促進します。これにより、厳密に縦方向の細胞質流では許容されないほど、液胞内の栄養素濃度が高くなります。Goldstein はまた、これらの軌跡に沿った細胞質流が速いほど、発生する濃度勾配が大きくなり、貯蔵液胞への拡散による栄養素の輸送が大きくなることを実証しました。液胞への栄養素の輸送が促進されると、成長速度と全体的な成長サイズに顕著な違いが生じます。^{[ 11 ]}

シロイヌナズナで実験が行われた。この植物の野生型は、シャジクモと同様に流体の巻き込みにより細胞質流動を示すが、流速は遅い。^{[ 11 ]}ある実験では、野生型のミオシンモーター分子を植物から取り除き、1秒間に16マイクロメートルの速度でアクチンフィラメントに沿って移動するより速いミオシン分子に置き換えた。別の植物群では、ミオシン分子をより遅いヒトVbミオシンモーター分子に置き換えた。ヒトミオシンVbは、0.19マイクロメートル/秒の速度でしか移動しない。結果として、細胞質流速は野生型で4.3マイクロメートル/秒、高速で移動するミオシンタンパク質を移植した植物で7.5マイクロメートル/秒となった。

ヒトミオシンVbを移植した植物は、連続的な細胞質流動を示さない。その後、植物は同様の条件下で成長させられる。細胞質流動速度が速いほど、より大きく、より豊富な葉を持つ植物が大きくなる。^{[ 11 ]}これは、ゴールドスタインモデルで実証された栄養素貯蔵の強化により、植物がより大きく、より速く成長できることを示唆している。^{[ 10 ] [ 11 ]}

光合成は光エネルギーをアデノシン三リン酸（ATP）の形で化学エネルギーに変換します。^{[ 16 ]}これは植物細胞の葉緑体で起こります。光子は葉緑体のさまざまな膜間タンパク質と相互作用してこれを実現します。しかし、これらのタンパク質は光子で飽和することがあり、飽和が解消されるまで機能できなくなります。これはカウツキー効果として知られており、ATP生成機構の非効率の原因となっています。しかし、シャジクモ（Chara corallina）の細胞質流動により、葉緑体は植物の茎の周りを移動することができます。そのため、葉緑体は光が当たる領域と日陰の領域に移動します。^{[ 16 ]}細胞質流動によるこの断続的な光子への曝露は、実際には葉緑体の光合成効率を高めます。^{[ 16 ]}光合成活性は一般的にクロロフィル蛍光分析を使用して評価されます。

重力感知とは、重力を感知し、それに反応する能力のことです。多くの植物は、重力感知を利用して成長の方向を定めています。例えば、根の向きによって、アミロプラストは植物細胞内で異なる沈着パターンを示します。この沈着パターンの違いによって、植物体内のタンパク質であるオーキシンが分布するパターンも変化します。この分布パターンの違いによって、根は下向きまたは外向きに成長する方向を決定づけられるのです。

ほとんどの植物では、重力感知には複数の細胞が協調して行う努力が必要ですが、Chara coralinaでは、1 つの細胞が重力を感知して反応します。^{[ 17 ]}細胞質流動によって生じるバーバーポール状の葉緑体運動には、上向きの流れと下向きの流れがあります。^{[ 10 ]}葉緑体の下向きの動きは上向きの流れよりも少し速く、速度比は 1.1 になります。^{[ 10 ] [ 17 ]}この比は極性比として知られており、重力に依存します。^{[ 17 ]}この速度の増加は重力の直接的な結果ではなく、間接的な結果です。重力によって植物のプロトプラストが細胞壁内に沈みます。そのため、細胞膜は上部で張力、下部で圧縮されます。膜にかかる結果的な圧力により重力感知が可能になり、 Chara coralinaで観察される細胞質流動の速度の違いが生じます。この重力感知の重力理論は、アミロプラストの沈降によって示される平衡石理論とは正反対である。 ^{[ 17 ]}

細胞質流動は、ミオシンモータータンパク質を介してアクチンフィラメントに付着した細胞小器官の動きによって起こります。 ^{[ 10 ]}しかし、Chara corallinaでは、アクチンフィラメントの組織化は高度に秩序立っています。アクチンは極性分子であるため、ミオシンはアクチンフィラメントに沿って一方向にしか移動しません。^{[ 4 ]}したがって、Chara corallinaでは、葉緑体とミオシン分子の動きが理髪店のポールパターンに従うため、各セクション内でアクチンフィラメントはすべて同様の方向に向いている必要があります。^{[ 4 ]}言い換えれば、葉緑体が上方に移動するセクションでは、すべてのアクチンフィラメントが同じ上向きの方向に向いており、葉緑体が下方に移動するセクションでは、すべてのアクチンフィラメントが下向きの方向に向いています。

この組織は基本的な原理から自然に生じる。アクチンフィラメントに関する基本的な現実的な仮定に基づいて、ウッドハウスは円筒形細胞内で2組のアクチンフィラメント配向が形成される可能性が高いことを示した。彼の仮定には、一度設置されたアクチンフィラメントをその位置に保持する力、フィラメント間に働く引力によって既に設置されているフィラメントのように整列しやすくなること、そして円筒形細胞の長さに垂直な方向への整列を防ぐ反発力が含まれていた。^{[ 4 ]}

最初の 2 つの仮定はアクチン フィラメント内の分子力に由来し、最後の仮定はアクチン分子が曲率を嫌う性質に基づいて立てられた。^{[ 4 ]}これらの仮定に基づいて、仮定力のパラメータを変化させて実行されたコンピュータ シミュレーションは、ほぼ常に高度に秩序だったアクチン組織につながる。^{[ 4 ]}しかし、自然界で見られる理髪店のポール パターンほど組織化され、一貫性のある秩序は存在せず、このメカニズムが役割を果たしているものの、 Chara corallinaのアクチン フィラメントの組織化に完全に責任を負っているわけではないことを示唆している。

Physarum polycephalumは単細胞の原生生物で、非公式には「粘菌」と呼ばれる生物群に属します。このアメーバのミオシンとアクチン分子に関する生物学的調査により、ヒトの筋肉のミオシンとアクチン分子と顕著な物理的および機構的類似性が示されています。これらの分子の収縮と弛緩により、細胞の長さに沿って圧力勾配が生じます。これらの収縮により細胞質液が一方向に押し出され、成長に寄与します。 ^{[ 18 ]}分子はヒトのものと類似していますが、ミオシンとアクチンの結合部位をブロックする分子は異なっていることが実証されています。ヒトではトロポミオシンがその部位を覆い、カルシウムイオンが存在する場合にのみ収縮を可能にしますが、このアメーバではカルモジュリンと呼ばれる別の分子がその部位をブロックし、高濃度のカルシウムイオンが存在する場合に弛緩を可能にします。 ^{[ 18 ]}

Neurospora crassaは、多数の菌糸が分岐する多細胞菌類です。細胞は最大 10cm の長さになり、小さな隔壁によって隔てられています。 ^{[ 19 ]}隔壁の小さな穴から細胞質と細胞質内容物が細胞間を流れます。浸透圧勾配が細胞の長さに沿って発生し、この細胞質の流れを駆動します。流れは成長と細胞内小区画の形成に寄与します。 ^{[ 19 ] [ 20 ]} 

成長への貢献

浸透圧勾配によって生じる細胞質流は菌糸に沿って縦方向に流れ、先端に衝突して成長を引き起こします。菌糸先端の圧力が高いほど成長速度が速くなることが実証されています。長い菌糸は長さに沿って圧力差が大きいため、細胞質流速が速くなり、菌糸先端の圧力も高くなります。^{[ 19 ]}これが、長い菌糸が短い菌糸よりも速く成長する理由です。先端の成長は、24 時間にわたって細胞質流速が増加するにつれて増加し、最大で 1 ミクロン/秒の成長速度が観察されます。^{[ 19 ]}主菌糸から分岐した枝は短く、細胞質流速が遅いため、成長速度も遅くなります。^{[ 19 ]}