氷藻

氷藻類は、一年または複数年にわたって海氷、陸地の湖氷、または氷河氷 に見られるさまざまな種類の藻類群集です。

極地の海の海氷上では、氷藻類が一次生産において重要な役割を果たしている。^[1]藻類の大量発生のタイミングは、光が少なく氷がまだ残っている時期に、より高い栄養段階を維持するために特に重要である。海氷上の藻類群集は主に氷の下層に集中しているが、氷内の塩水路、融解池、表面でも発生することがある。

陸生氷藻は淡水系に生息するため、種の構成は海生氷藻とは大きく異なります。特に、陸生氷河氷藻群落は、氷河や氷床の色を変え、氷自体の反射率に影響を与えるという点で重要です。

海氷中の微生物は極めて多様であり^{[2] [3] [4]}、藻類、細菌、原生動物が豊富に含まれています。^{[5] [6]}特に藻類は共生環境を支配しており、北極の海氷には1000種以上の単細胞真核生物が存在すると推定されています。^{[7] [4] [3] [2]} 種の構成と多様性は、場所、氷の種類、照度によって異なります。一般的に、Nitzschia frigida ^{[8] [9]} (北極) ^[10]やFragilariopsis cylindrus (南極) ^[11]などの羽状珪藻類が豊富に生息しています。氷の底に付着した最大1メートルの糸状体を形成するMelosira arcticaも北極に広く分布しており、海洋生物の重要な食料源となっています。^[11]

海氷藻類群集は海氷柱全体に見られるが、その豊富さと群集構成は季節によって異なる。^[12]海氷上および海氷内には藻類が生息できる微小生息地が数多くあり、藻類のグループによって好みが異なっている。例えば、晩冬/早春には、N. frigidaのような運動性珪藻類が、海水が届く範囲で氷の最上層を支配していることが分かっており、その豊富さは多年氷(MYI) の方が初年氷(FYI)よりも大きい。さらに、渦鞭毛藻類も南極海氷の南半球早春に優勢であることが分かっている。^[5]

海氷藻類群集は、氷の表面、表面融解池、ラフティングが発生した層でも繁殖します。融解池では、優勢な藻類の種類は池の塩分濃度によって異なり、塩分濃度の高い融解池では珪藻類の濃度が高くなります。^[13] 低光条件に適応しているため、氷藻類（特に氷塊内の垂直位置）の存在は、主に栄養素の利用可能性によって制限されます。氷の多孔性により海水からの栄養素の浸透が可能になるため、氷の底に最も高い濃度が見られます。^[14]

厳しい海氷環境で生き残るためには、生物は塩分濃度、温度、太陽放射の極端な変化に耐えなければなりません。塩水路に生息する藻類はジメチルスルホニオプロピオネート（DMSP）などの浸透圧調節物質を分泌することができ、これにより、冬季の氷形成後の海水路の高塩分濃度や、春と夏に比較的新鮮な融解水が海水路を洗い流す低塩分濃度でも生き残ることができます。海氷藻類の中には、ゼラチン状の細胞外高分子物質（EPS）として氷結合タンパク質（IBP）を分泌し、氷結晶の成長と凍結融解サイクルによる損傷から細胞膜を保護するものがあります。^[15] EPSは氷の微細構造を変え、将来の藻類の繁殖のための生息地をさらに作り出します。氷藻類は、氷塩水ポケット内など、年間数か月間光がほとんどまたはまったくない環境で生き残ります。このような藻類は、暗闇の期間でも成長と繁殖を維持できるように特別な適応をしています。海氷に生息する珪藻類の中には、光量が低い場合に混合栄養性を利用するものがいることが判明している。例えば、南極に生息する珪藻類の中には、放射照度が低いか全くない環境では解糖作用を下方制御する一方で、光合成によってピルビン酸が得られない場合にTCA回路（細胞呼吸の重要な要素）にピルビン酸を供給するエントナー−ドゥドロフ経路など、他のミトコンドリア代謝経路を上方制御するものがある。 ^{[16]表層に生息する藻類は、強い}紫外線によるダメージを防ぐために特殊な色素を生成する。春に氷から水柱に移行する際に有害なレベルの紫外線にさらされても、高濃度のキサントフィル色素が日焼け止めとして働き、氷藻類を光ダメージから守る。^[3]厚い氷の下の藻類は、これまでに観察された中で最も極端な低光量適応を示すことが報告されている。表面の光のわずか0.02％の環境で光合成を行うことができる。^[17]光の利用効率が非常に高いため、春の初めに光条件が改善すると、海氷藻類は急速にバイオマスを蓄積することができます。^[18]

海氷藻は一次生産において重要な役割を果たしており、北極と南極の両方の上層海域で光合成によって二酸化炭素と無機栄養素を酸素と有機物に変換することで極地食物連鎖の基盤の一部を担っています。北極圏内では、海氷藻が一次生産全体に占める割合は3～25%と推定されており、高北極地域では50～57%に上ります。^{[19] [20]}海氷藻は、多くの場合海氷の底で急速にバイオマスを蓄積し、藻類マットに成長して、オキアミやカイアシ類などの端脚類に消費されます。最終的に、これらの生物は魚、クジラ、ペンギン、イルカに食べられます。^[18] 海氷藻類が海氷から離れると、水柱に沈む際に動物プランクトンなどの浮遊性草食動物に、また海底に定着する際には底生無脊椎動物に消費される。 ^[3] 海氷藻類は食物として多価不飽和脂肪酸やその他の必須脂肪酸を豊富に含み、コペポーダの卵生産、卵の孵化、動物プランクトンの成長と機能に重要な特定の必須オメガ3脂肪酸を独占的に生産する。 ^{[3] [21]}

海氷藻類の大発生の時期は、生態系全体に大きな影響を及ぼします。大発生の開始は、主に春の太陽の再来（太陽の角度）によって制御されます。このため、海氷藻類の大発生は通常、より高い光量と暖かい水を必要とする浮遊性植物プランクトンの繁殖よりも前に発生します。 ^{[21]シーズンの初め、氷が溶ける前は、海氷藻類は高}栄養段階の重要な食料源となります。^[21]ただし、海氷藻類が特定の生態系の一次生産に占める割合は、氷の覆いの広さに大きく左右されます。海氷上の積雪の厚さも、光の透過率を変えることで、海氷藻類の大発生の時期と規模に影響します。^[22]この氷と積雪に対する敏感さは、生態系内で捕食者とその食料源である海氷藻類との間にミスマッチを引き起こす可能性があります。このいわゆるマッチ/ミスマッチは、さまざまなシステムに適用されています。^[23]海氷藻類や植物プランクトンを餌とする動物プランクトン種とベーリング海のスケトウダラの幼魚との関係にその例が見られます。 ^[24]

海氷藻類の大量発生が年間サイクルを開始する方法はいくつか考えられており、その仮説は水柱の深さ、海氷の年齢、分類群によって異なります。海氷が深海を覆う場合、複数年氷の塩水ポケットに閉じ込められた細胞が下の水柱に再接続し、近くのあらゆる年齢の氷に急速に定着すると提案されています。これは、複数年海氷貯蔵所仮説として知られています。^{[12]この播種源は、}共生藻類の大量発生の大部分を占める珪藻類で実証されています。春/夏にも大量発生する渦鞭毛藻類などの他のグループは、水柱自体の細胞数を低く抑え、主に氷内で越冬しないことが示されています。^[25]海氷がやや浅い海を覆う場合、堆積物からの細胞の再浮遊が発生することがあります。^[26]

気候変動と北極および南極地域の温暖化は、生態系の機能を大きく変える可能性があります。極地の氷の減少は、年間一次生産の尺度に対する海氷藻類生産の相対的な割合を低下させることが予想されます。^{[27] [28]}氷が薄くなるとシーズンの早い段階での生産量が増加しますが、早期の氷の融解は海氷藻類の全体的な生育期間を短縮します。この融解は水柱の成層化にも寄与し、表面混合層の深さを減らし、深海からの栄養素の湧昇を阻害することで、藻類の成長に必要な栄養素の利用可能性を変えます。これにより、全体的に浮遊性植物プランクトンの生産へとシフトすると予想されます。^[28]多年氷量の変化^[29]も、ブルームの種まき源の調整という点で生態系の機能に影響を与えます。特に珪藻類の一時的な避難場所であるMYIの減少は、共生コミュニティの構成を変化させ、代わりに水柱や堆積物で越冬する種に由来するブルームの初期化をもたらす可能性があります。^[25]

海氷藻類は食物連鎖の基盤となることが多いため、こうした変化は高次の栄養段階の種に影響を及ぼします。^{[19]多くの極地の}一次消費者の繁殖と移動のサイクルは海氷藻類の大量発生と同時期に行われ、一次生産の時期や場所が変わると、重要なキーストーン種に必要な餌の分布が変化する可能性があります。生産時期は、表面の融解池が海水に溶け出すことでも変わる可能性があり、成長期後半に海氷藻類の生息地が変わり、冬に近づく放牧コミュニティに影響を及ぼす可能性があります。^[30]

海氷藻によるDMSPの生成も炭素循環において重要な役割を果たしている。DMSPは他のプランクトンによってジメチルスルフィド（DMS）に酸化され、雲の形成に関連する化合物となる。雲は降水量や宇宙に反射される太陽放射の量（アルベド）に影響を与えるため、このプロセスは正のフィードバックループを形成する可能性がある。^[31]雲の覆いは大気によって宇宙に反射される日射量を増加させ、地球を冷却し、海氷藻のより極地の生息地を支える可能性がある。1987年の時点で、大気中のCO2濃度の上昇による温暖化に対抗するには、DMSがその1つである雲凝結核を倍増させる必要があることが研究で示唆されて_いる。[ 32 ^]

海氷は地球の気候に大きな役割を果たしている。^[33]海氷面積の衛星観測は1970年代後半までしか遡れず、より長期的な観測記録は散発的で信頼性も不確かである。^[34]陸上の氷の古気候学は氷床コアを通じて直接測定できるが、海氷の歴史的モデルは代理データに頼らざるを得ない。

海氷上に生息する生物は、特に海氷が溶けると、最終的には氷から離れ、水柱を通って落ちていきます。海底に到達した物質の一部は消費される前に埋もれ、堆積物の記録に保存されます。

海氷の存在を示す指標としての価値が研究されている生物は数多くあり、その中には特定の珪藻類、渦鞭毛藻類の嚢子、貝虫類、有孔虫などがある。堆積物コア中の炭素同位体と酸素同位体の変化も、海氷の広がりを推測するために使用できる。それぞれの指標には長所と短所がある。例えば、海氷に固有の珪藻類の中には堆積物記録に非常に豊富に存在する種もあるが、保存効率は異なる可能性がある。^[35]

湖の雪と氷の藻類 藻類は湖の氷の中でも、特に透明な黒い氷の下では氷に付着して生育することがある。^[36]氷の中では、氷と雪の境界の間に形成されるスラッシュ層にある水で満たされた空気ポケットで藻類が生育することが多い。 ^[37]例えば、バイカル湖固有の珪藻類の一種Aulacoseira baicalensis は、氷の中の水で満たされたポケットや氷床に付着して活発に繁殖することができる。^[36]半年以上も続くアルプスの淡水の氷と雪は、湖水自体よりも全体的に微生物バイオマスと藻類の活動が高く、氷と雪の境界のスラッシュ層にのみ生息する特定の捕食性繊毛虫種も生息することがわかっている。 ^{[38]氷で覆われた湖の積雪上に生息する藻類は、必須多価}不飽和脂肪酸が特に豊富である可能性がある。^[39]

雪と氷河の氷藻 藻類は雪原、氷河、氷床でも繁殖します。これらの生息地で見つかる種は、システムが淡水であり、藻類が色素を持っているため、海氷に関連する種とは異なります。これらの生息地内でも、生息地の種類や、融解中に雪や氷の表面に生息する藻類の集団は多種多様です。たとえば、凍結生物群集は、日中に雪が定期的に溶ける氷河の表面で特に見られます。^[40]世界中の氷河と氷床の研究が行われており、いくつかの種が特定されています。しかし、多種多様な種がいるように見えますが、それらは均等に見つかっていません。さまざまな氷河で特定されている最も豊富な種は、氷河氷藻類のAncylonema nordenskioldii ^{[41] [42] [43] [44]}と雪藻類の Chlamydomonas nivalisです。^{[44] [45] [46]}

表1. 氷河と氷床に関する研究における藻類の種構成

氷河の融解速度は表面のアルベドに依存します。最近の研究では、雪と氷河の氷藻の成長により、局所的な表面状態が暗くなり、アルベドが減少し、その結果、これらの表面の融解速度が上昇することが示されています。 ^{[46] [45] [47]氷河と氷床の融解は、}海面上昇の増加に直接関連しています。^[48] 2番目に大きい氷床はグリーンランド氷床で、驚くべき速度で後退しています。海面上昇は、嵐の頻度と強度の両方の増加につながります。^[48]

氷床や積雪が残っている場合、陸生の氷藻は補助色素によって氷を着色することが多く、一般に「スイカの雪」として知られています。藻の構造内の暗い色素は太陽光の吸収を高め、融解速度の増加につながります。^[41]雪が溶け始めると、氷河や氷床に藻類のブルームが発生することが示されています。これは、気温が数日間氷点を超えた場合に発生します。^[45]藻類の豊富さは季節によって変化し、氷河上の場所によっても変化します。藻類の豊富さは、夏に起こる氷河の融解期に最も高くなります。^[41]気候変動は、融解期の開始とこの期間の長さの両方に影響を与えており、藻類の成長量の増加につながります。

氷/雪が溶け始めると、氷で覆われる面積が減少し、陸地のより多くの部分が露出することになります。氷の下の陸地は、反射が少なく暗いため、太陽光の吸収率が高くなります。また、雪は光学特性上、乾いた雪や氷よりもアルベドが低くなります。そのため、雪が溶け始めるとアルベドが低下し、結果として雪がさらに溶け、ループが続きます。このフィードバック ループは、氷-アルベド フィードバック ループと呼ばれます。これは、毎シーズンの雪の融解量に劇的な影響を及ぼす可能性があります。藻類は、雪/氷のアルベド レベルを低下させることで、このフィードバック ループに関与しています。この藻類の増殖は研究されてきましたが、アルベド低下に対する正確な影響はまだわかっていません。

ブラック・アンド・ブルーム・プロジェクトは、藻類がグリーンランド氷床の黒化にどの程度寄与しているか、また藻類が氷床の融解速度にどのような影響を与えているかを調べる研究を行っている。^[49]藻類が氷河や氷床のアルベドをどの程度変化させているかを理解することは重要である。これがわかれば、地球規模の気候モデルに組み込まれ、海面上昇の予測に利用されるはずだ。

• 「海氷藻類 | ASU - 生物学者に聞く」askabiologist.asu.edu 2014-07-09 2017-03-15閲覧。
• 「藻類」www.antarctica.gov.au . 2017年3月15日閲覧。
• 「雪藻類」www.antarctica.gov.au . 2017年3月15日閲覧。
• 「氷藻：中央北極海の生命の原動力 - AWI」www.awi.de 。 2017年3月15日閲覧。
• 「海氷藻は北極の食物連鎖の主成分」。ライブサイエンス。2017年3月15日閲覧。