トクサ

トクサ属（ / ˌɛkwɪˈsiːtəm /；トクサ）は、種子ではなく胞子によって繁殖する維管束植物の科であるトクサ科の中で唯一現存する属である^{。 [ 2 ]}

トクサ属は「生きた化石」であり、 1億年以上もの間、はるかに多様で古生代後期の森林の下層部を支配していたトクサ亜綱全体 の唯一の現存属である。トクサ類の中には、高さ30メートル（98フィート）にも達する大木もあった。^{[ 3 ]}例えば、カラミテス科のカラミテス属は、石炭紀の石炭層に豊富に存在する。トクサの節の間隔のパターン、すなわち、シュートの先端に向かうにつれて節の間隔が狭くなるパターンは、ジョン・ネイピアが対数を発明するきっかけになったと言われている。^{[ 4 ]}現代のトクサは、ジュラ紀に初めて出現した。  

一見似ているが全く関係のない顕花植物の属であるヒメツリガネソウ（Hippuris ）は、時折「トクサ」と呼ばれることがあり、さらに混乱を招くことに、「ヒメツリガネソウ」という名前は、スギナ属（Equisetum）にも適用されることがある。^{[ 5 ]}

「ホーステール」という名前は、このグループ全体を指す場合によく使われますが、これは枝分かれした種が馬の尻尾にいくらか似ていることから来ています。同様に、学名であるEquisetumは、ラテン語のequus（「馬」）+ seta（「剛毛」）に由来しています。 ^{[ 6 ]}

その他の名称としては、枝分かれする種はカンドック、 枝分かれしない種や枝分かれが少ない種はパズルグラス、スネークグラスまたはスクーリングラッシュなどがある。後者の名称は、植物のイグサのような外観と、茎が研磨性のケイ酸塩で覆われていることに由来し、調理鍋やマグカップなどの金属製品、特に錫製のものを磨く（洗浄する）のに役立つ。^{[ 7 ]}トクサ（Equisetum hyemale）は、今でも日本で煮てから乾燥させ、木工品の最終研磨工程で滑らかな仕上がりを得るために使用されている。^{[ 8 ]}ドイツ語では、対応する名称はZinnkraut（「錫草」）またはSchachtelhalm（「巣を作る茎」）である。スペイン語圏では、これらの植物はcola de caballo （「トクサ」）として知られている。

トクサの葉は著しく退化しており、通常は光合成を行わない。葉には単一の分岐しない維管束痕があり、これが小葉の特徴である。しかし、1999年に、トクサの小葉はヒカゲノカズラ類（ヒカゲノカズラ類とその近縁種）のように祖先的なものではなく、むしろ大葉の退化によって進化した派生的な適応であると認識された。^{[ 9 ]}

トクサの葉は輪生状に並び、節鞘に融合している。茎は通常緑色で光合成を行い、中空で節があり、隆起している（隆起は3本の場合もあれば、通常6～40 本ある）のが特徴である。節には枝の輪生がある場合とない場合がある。^{[ 10 ]}珍しいことに、枝は節間の葉の下から生え、基部の間の芽から成長することが多い。

トクサ属（Equisetum）は、熱帯以外の北半球に集中して分布していますが、南極大陸、オーストラリア、ニュージーランド、太平洋の島々以外には自然には生息していないものの、ほぼ世界中に分布しています。北ヨーロッパでは10種（E. arvense、E. fluviatile、E. hyemale、E . palustre、E. pratense、E. ramosissimum 、 E. scirpoides、E. sylvaticum、E. telmateia、E . variegatum）が最も一般的です。イギリスにはこれらの種のうち9種が生息しており、ヨーロッパのリストにあるE. scirpoidesだけが欠けています。 ^{[ 33 ] [ 10 ]}北アメリカ北部（カナダと米国最北部）にも、9種（E. arvense、E. fluviatile、E. laevigatum、E. palustre、E. praealtum、E. pratense、E. scirpoides、E. sylvaticum、およびE. variegatum）が生息している。18種のうち、赤道以南に自生することが知られているのはわずか5種（E. bogotense、E. giganteum、E. myriochaetum、E. ramosissimum、およびE. xylochaetum）のみである。                         

これらは多年生植物で、ほとんどの温帯種では草本で冬に枯れますが、ほとんどの熱帯種や温帯種のE.  hyemale (ラフ ホーステール)、E.  ramosissimum (ブランチ ホーステール)、E.  scirpoides (ドワーフ ホーステール) 、 E.  variegatum (斑入りホーステール) のように常緑です。通常、高さは 20  cm ～ 1.5  m (8 インチ ～ 5 フィート) に成長しますが、亜熱帯の「巨大ホーステール」は5 m (16フィート) ( E. giganteum、南部巨大ホーステール) や8 m (26フィート) ( E. myriochaetum、メキシコ巨大ホーステール) まで成長することが記録されており、さらに高くなることもあると言われています。^{[ 34 ]}      

1種であるEquisetum fluviatileは、水中に根を張り、茎を空中に伸ばす水生植物です。茎は地下深くにある掘り出すのが難しい根茎から生じます。スギナ（E. arvense  ）は、引き抜かれた後も根茎から容易に再生するため、厄介な雑草となることがあります。種子植物を枯らすように設計された多くの除草剤の影響を受けません。^{[ 35 ]}茎にはワックス状の被膜があるため、グリホサートなどの接触型除草剤に耐性があります。^{[ 36 ]}しかし、E. arvenseは酸性土壌を好むため、土壌のpHを7または8にするために石灰を使用して駆除の取り組みを補助することができます。 ^{[ 37 ]}この属の植物は、オーストラリアで有害雑草に指定されています。^{[ 38 ]} 

ニュージーランドではすべてのトクサ属植物が「望ましくない生物」に分類され、国家有害植物協定に記載されています。^{[ 39 ]}

人々はスギナを定期的に食用にしてきた。一部の種の胞子嚢穂をつける生殖茎はアスパラガスのように調理して食べることができる[ ^{40 ] （}日本ではつくしと呼ばれる料理である^{[ 41 ]} ）。カスケード地方の先住民はさまざまな方法でスギナを食用にし、利用しており、スクワミッシュ族はスギナをsx̱ém'x̱emと呼び、ルシュートシード族はスギナの根をgʷəɫik、つまりスギナの根を杉の根の籠に使用している^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]} 。若い植物は調理して、または生で食べるが、かなりの注意が必要である^{[ 45 ] 。}

長期間摂取すると、一部のトクサ類は、馬を含む放牧動物にとって有毒となる可能性がある。^{[ 46 ]}毒性は、チアミン（ビタミンB1）欠乏症を引き起こす可能性のあるチアミナーゼによるものと考えられる。 ^{[ 45 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]}

トクサ属植物は草食恐竜の一般的な食物であった可能性がある。研究によると、トクサは栄養価が高いことが示されており、トクサは草食恐竜の食餌の重要な構成要素であったと考えられている。^{[ 50 ]}ハドロサウルスの歯に残された引っ掻き傷の分析は、トクサのような硬い植物を食べていたことと一致する。^{[ 51 ]}

E.  arvenseの抽出物やその他の製剤は、数世紀にわたる記録に見られるように、薬草療法として用いられてきました。 ^{[ 45 ] [ 47 ] [ 52 ]} 2009年、欧州食品安全機関は、 E. arvenseの持つとされる健康効果（活力増強、体重管理、スキンケア、髪の健康、骨の健康など）を示す証拠はないと結論付けました。^{[ 53 ]} 2018年現在 いかなる人間の症状を治療する薬としての有効性を示す科学的証拠は不十分である。^{[ 45 ] [ 52 ] [ 53 ]}

E.  arvenseには、ビタミンB群の一種であるチアミンを代謝するチアミナーゼが含まれており、慢性的に摂取するとチアミン欠乏症やそれに伴う肝障害を引き起こす可能性があります。 ^{[ 45 ] [ 47 ]}スギナには利尿作用があるかもしれません。^{[ 45 ] [ 47 ]}さらに、経口摂取の安全性は十分に評価されておらず、特に子供や妊婦には毒性がある可能性があります。 ^{[ 45 ]}

• 馬にとって有毒な植物のリスト

• ハズビー、チャド E. Walkowiak、Radosław J. (2012)。ザワダ、ベス（編）。 「スギナ属(スギナ) とスギナ綱 (Sphenopsida) 全体の紹介」 (PDF)。IEA ペーパー。国際平等学協会。
• ウェーバー、ラインハルト (2005 年 6 月)。「Equisetites aequecaliginosus sp. nov.、ein Riesenschachtelhalm aus der spättriassischen Formation Santa Clara、Sonora 、 Mexiko 」 11 月、メキシコ、ソノラ州の三畳紀後期サンタクララ層から出土した巨大なスギナ] (PDF)。Revue de Paléobiologie (ドイツ語と英語)。24 (1)。ジュネーブ、スイス:自然史博物館: 331–364 . ISSN 1661-5468。2016 年 3 月 27 日のオリジナルからアーカイブ(PDF) 。2021 年8 月 26 日に取得。 
• Teichman, Rachel (2021-08-03). "古代の（在来種の）トクサ：時には歓迎されないが、常に魅力的！ – SSISC" . SSISC – Sea to Sky Invasive Species Council . 2021-08-06に取得.

• Tree of Life Web ProjectのEquisetum （トクサ）
• 国立トクサコレクション
• 国際馬学協会
• 「スギナ」 。ブリタニカ百科事典（第11 版）。1911年。