ユーカリ・レグナンス

葉緑体DNAの範囲全体にわたる遺伝子検査により41のハプロタイプが得られ、大まかにビクトリア州とタスマニア州のグループに分けられたが、イースト・ギップスランドやタスマニア州北東部と南東部などの一部の地域では明確なプロファイルも示しており、この種が最終氷期最盛期にこれらの地域で存続し、他の地域に再定着したことを示唆している。^{[ 16 ]}オトウェイ山脈とタスマニア州北西部の集団間でハプロタイプが共有されていることから、ここは過去に本土とタスマニアの間で遺伝子流動があった可能性が最も高い地域であったことが示唆されている。^{[ 16 ]}オーストラリア国立大学の研究者による同じ葉緑体遺伝子マーカーのさらなる分析により、ビクトリア州中央高地にはこれまで観察されたよりも自然なハプロタイプの多様性があることが示唆されている。さらに最近では、核DNAの次世代シーケンシングにより、種の分布域全体で集団遺伝構造がほとんどないことが明らかになり、種の遺伝的変異のかなりの割合が、マウンテンアッシュの任意の集団内に見られることがわかった。^{[ 17 ]}これは、遺伝子流動が長距離にわたって起こっている可能性が高く、種の長い世代時間がタスマニアと本土の間で実質的な遺伝的分化の発達を妨げてきたことを示唆している。葉緑体と核DNAマーカーのさらなる比較により、広範囲にわたる花粉散布と限られた種子散布の予想が確認され、葉緑体マーカーでは強い分化パターン、核マーカーでは弱い分化パターンが生じた。^{[ 18 ]}

多数のマウンテンアッシュ集団のゲノムワイドシーケンス解析により、メスメイト ( Eucalyptus obliqua ) との交雑が頻繁に発生し、現在調査されているすべての集団に少なくとも 1 つの交雑個体が存在することが示唆されています。^{[ 17 ] [ 15 ]}多くの場合、これらの交雑個体は交雑の明らかな形態学的兆候を示しませんが、一部の個体は、葉の油腺密度や幹の粗い樹皮の構造と高さなどの特性において中間的な表現型を示します。^{[ 19 ]}形態は、個体の遺伝的構成を常に正確に反映するとは限らないため、現在では一般的に交雑個体を識別するのに不適切な方法と考えられています。^{[ 20 ] [ 21 ]}この良い例は、ビクトリア州のウィルソンズ・プロモントリーにあるマウンテンアッシュとされる集団で、形態的にはマウンテンアッシュに似ていますが、遺伝的にはメスメイトにずっと近い関係にあります。^{[ 17 ]}高いレベルの交雑が見られる他の集団には、タスマニア州のブルーニー島とタ​​スマン半島の集団があります。^{[ 17 ]}最も高いレベルの交雑が見られる個体群が島、岬、半島に生息しているのは驚くべきことではない。これらの地域はマウンテンアッシュの生態的ニッチの端に位置している可能性が高く、これらの場所に残っているマウンテンアッシュの小さな群落は、より優勢なメスメイトの木からの花粉の氾濫を経験している可能性が高いからである。 ^{[ 22 ] [ 17 ]}ビクトリア州のキャセドラル山脈では、マウンテンアッシュとレッドストリンギーバーク（Eucalyptus macrorhyncha）の交雑種が観察されている。^{[ 19 ]}これらの木は外見はマウンテンアッシュに似ているが、対になった花序がなく、レッドストリンギーバークの油組成を持っている。^{[ 19 ]}

ユーカリ・レグナンスは非常に成長の速い木で、若い（22歳未満）林分の平均高さ成長率は年間1メートル（3フィート3インチ）から2メートル（6フィート7インチ）です。 ^{[ 26 ]}実際、一部の個体は生後最初の20年間は年間2メートル（6フィート7インチ）以上成長します。しかし、成長率は年齢とともに低下し、老木が老化し、強風、落雷、または火災で樹冠の上部が損傷すると、最終的にはマイナスになります。8年後の平均樹高は約15メートル、22年後は約33メートルです。^{[ 26 ]} 50年後には、木は通常約65メートル（213フィート）の高さになります。若い林分（22歳未満）では、平均幹直径成長は年間約0.8～2cmで、幹直径成長の半分は生育開始後最初の90年間で起こる。^{[ 26 ] [ 27 ]}        

E. regnansの成長と成熟には多くの環境要因が影響しており、研究によると、入射する太陽放射量は高さと幹の直径の成長と正の相関があり、受ける日光の量は降水量と強い負の相関があることが示されています (ただし、調査したすべての地域では120 センチメートル (47インチ)以上の降雨がありました)。^{[ 26 ]} 

高強度火災などの撹乱事象がない場合、個々の樹木は何百年も生き延びることができ、既知の最古の個体は500歳であることが確認されています。^{[ 27 ]}歴史的には、低頻度で高強度の山火事（落雷によって発生）により、多くの林分がこの年齢に達することが妨げられ、火災によって成熟した上層木が枯死し、樹冠に貯蔵された種子バンクから新しいコホートが発達します。これにもかかわらず、山火事の空間スケールと頻度の自然な変動により、ヨーロッパ人が来る前のE. regnans林の30～60%は老齢林（例えば、120年以上生きている木がある）と考えられていました。^{[ 28 ]}さらに、古いE. regnans林の研究では、低強度の火災が親木を枯死させることなく若いコホートの発生につながり、その結果、老齢林に複数の年齢クラスが存在することが示されています。^{[ 29 ]}

E. regnansの森林が成熟するにつれて、大きな空洞、剥がれ落ちた樹皮の長い帯、豊富な木生シダや熱帯雨林の樹木、E. regnansの幹の根元の支柱、樹冠の大きなヤドリギの塊、大きな倒木、そして水分を保持する厚いコケのマットなど、原生林の特徴が現れ始めます。

ユーカリ・レグナンスにはリグノチューバーがないため、激しい火災の後、再萌芽によって回復することはできません。代わりに、種子によってのみ再生できるため、絶対種子植物と呼ばれます。^{[ 30 ]}種子は、小枝が枯れてカプセルが乾燥するまで、木質のカプセル（ガムナッツ）の中にしっかりと保持されています。実生は、下層植生がよく発達しているときに森林の地面に届くよりもはるかに多くの光を必要とするため、下層植生が開けて地面に光が届くようにしない限り、種子が発芽したり、苗木に成長したりする可能性は低いです。激しい火災はすべての親木を枯らす傾向があるため、火災後には乾燥したカプセルから大量の種子が放出され、利用可能な光と灰床の栄養分を利用します。大規模な火災の後には、1ヘクタールあたり最大2,500,000本（1エーカーあたり1,000,000本）の実生密度が記録されています。時間の経過とともに、強い間伐効果と自然な幹密度の減少により、最終的には成熟した樹木の密度が1ヘクタールあたり約30〜40本（1エーカーあたり12〜16本）になります。

個々の樹木が発芽可能な種子を発達させる年齢には大きなばらつきがあり、これは主に成長速度、樹木の大きさ、入射する太陽放射、地形の向きによるものです。^{[ 26 ]} 7歳という若さの樹木でも成熟した果実カプセルが含まれていることがありますが、これはまれであり、ほとんどの樹木はおそらく11歳を過ぎてから種子を作り始めます。^{[ 26 ]}同様に、 E. regnansの林分が種子作物を発達させる速度にもかなりのばらつきがあります。 ^{[ 26 ]}樹木の成長速度、林分年齢、地形は林分における種子作物の発達速度に影響を与え、種子作物の発芽可能時期の大きなばらつきにつながりますが、生殖能力の平均年齢は約21歳であるようです。^{[ 26 ]}

E. regnans の種子は土壌シードバンクに貯蔵されないため、森林の再生は樹冠に貯蔵された種子の存在に依存します。 2 回以上の頻繁な火災が、樹木の繁殖能力が維持される期間よりも短い期間に発生すると、E. regnans は再生不良により局所的に絶滅する可能性があります。 E. regnans は多くの場所で唯一の、または優占する上層樹であることが多いため、これは、背の高い湿潤な開けた森林生態系が密生した低いアカシアの低木林に置き換わることにつながり、明らかに群集の構成と機能に大きな影響を与えます。 逆に、火災がまったくない場合 (数百年間)、E. regnansと共生する冷温帯雨林の種が、樹木が火災ではなく老齢で枯死する谷間やその他の地域で徐々に E. regnans に取って代わる可能性があります。^{[ 31 ]}したがって、 E. regnans の森林は、生態系の特性を維持するために特定の頻度と強度の火災に依存していることは明らかです。ヨーロッパ人がオーストラリアを占領して以来、現代の火災発生パターンは大きく変化しており、多くの地域でE. regnansの森林に明らかなリスクがある。^{[ 32 ]}

絶滅危惧種のリードベターポッサムの個体群の大部分は、ビクトリア州中央高地のユーカリの木（Eucalyptus regnans、E. delegatensis、E. nitens ）の森に生息しています。ポッサムは古い木の空洞を巣作りや避難場所として利用し、樹皮の下で樹上性の節足動物を餌としてい^ます。^{[ 24 ]}これらの森の植生構造により、ポッサムは森の中を移動することができます。^{[ 24 ]}リードベターポッサムとキバラフクロモモンガはどちらも幹や枝の樹液を餌としています。^{[ 33 ]}コアラは葉を食べますが、好んで食べる餌種ではありません。^{[ 34 ]}

キバタンは古い木の洞に巣を作るが^{[ 35 ]} 、それとは対照的にタスマニアオオワシ（Aquila audax fleayi）は木のてっぺんに大きな小枝で巣を作る^{[ 36 ] 。}

ビクトリア州のヤラ・レンジズ国立公園の小さな熱帯雨林地域では、ユーカリ・レグナンスに9種の着生植物が生育しているのが観察され、その中で最も多く見られるのはゼニゴケのバッツァニア・アドネクサである。^{[ 37 ]}

トゲアシナナフシ ( Didymuria violescens ) は、葉を食べる昆虫で、1960 年代初頭にパウエルタウンで発生したような大規模な発生時には、樹木を落葉させる可能性があります。 ^{[ 23 ]}ハムシ科のChrysophtharta bimaculataの幼虫と成虫は、葉と芽を食べます。^{[ 38 ]}ストレスを受けた樹木は、幹に穴を掘って赤い染みを出すユーカリカミキリムシ ( Phoracantha semipunctata )によって損傷を受ける可能性があります。Gonipterus 属のユーカリゾウムシは、E . regnansによく被害を与えますが、カメムシ ( Paropsis atomaria ) は植林地の一般的な害虫です。^{[ 39 ]}

2009年にオーストラリア国立大学の環境科学者ブレンダン・マッキー教授が行った研究では、ビクトリア州中央高地のマウンテンアッシュの森林が炭素を固定する能力において世界最高であることが明らかになった。^{[ 40 ]}マッキー教授らは、オシャナシー川流域にある森林に最も多くの炭素が蓄積されていることを発見した。この森林には1ヘクタールあたり1,867トン（1エーカーあたり743.62ロングトン、832.85ショートトン）の炭素が蓄積されていた。この地域は樹齢100年以上の伐採されていないマウンテンアッシュの林で、人間の干渉は最小限だった。彼らはさらに、樹齢250年までの樹木と十分に発達した中層および上層を持つE. regnans優占林は、 1ヘクタールあたり最大2,844トン（1エーカーあたり1,132.75ロングトン、1エーカーあたり1,268.68ショートトン）の炭素を貯蔵できると計算した。^{[ 41 ]}    

ユーカリ・レグナンスは、すべての顕花植物の中で最も背が高く、おそらくすべての植物の中で最も背が高いが、現存する標本でそれを主張できるものはない。現存する標本の中で最も背が高いのは、センチュリオンと名付けられ、タスマニアで高さ100.5メートル（330フィート）^{[ 42 ]}である。^{[ 43 ] [ 44 ]}センチュリオンが発見される前は、最も背が高いとされていた標本はイカロス・ドリームで、2005年1月にタスマニアで再発見され、高さは97メートル（318フィート）である。1962年に測量士によって初めて98.8メートル（324フィート）と測定されたが、記録は失われていた。^{[ 45 ]}タスマニアでは、合計16本の現存する樹木が90メートル（300フィート） を超えることが確実に測定されている。^{[ 46 ]}カンバービル近郊のカンバーランド景勝地は、1939年にビクトリア州で最も高い木々の所在地となり、その中にはブラックフライデーの大規模な森林火災の後、高さ92メートル（302フィート）と測定された木も含まれていました。1959年の激しい嵐で13本の木が倒れ、最も高い木は樹冠の一部を失った後、高さが84メートル（276フィート）に下がりました。 1973年の嵐によるさらなる被害の後、2002年にはこの木の高さは81.5メートル（267フィート）と記録されました。 ^{[ 23 ]} 2000年には、キングレイク国立公園のワラビー集水域にある木が高さ91.6メートル（301フィート）であることが発見されましたが、^{[ 23 ]} 2009年のブラックサタデーの森林火災で焼失しました。^{[ 47 ]}       

歴史的に見て最も高い木は、 1871年か1872年にビクトリア州ワッツ川地域で発見された、高さ132.6メートル（435フィート）のファーガソン・ツリーであるとされている。この記録は、上級林業職員が測量テープで地上で計測したという直接的な文書証拠があるにもかかわらず（下記参照）、信頼性に欠けるとしてしばしば議論されている。しかし、1880年に測量士のジョージ・コーンスウェイトがビクトリア州ソープデールで、セオドライトを用いて非常に高い木の高さを112.8メートル（370フィート）と確実に計測したことについては広く合意されている（この木はコーンスウェイト・ツリーまたはソープデール・ツリーとして知られている）。1881年に伐採された際、コーンスウェイトはチェーンを用いて地上で再計測し、114.3メートル（375フィート）であった。^{[ 48 ]}切り株には銘板が設置されている。その木は、現在世界で最も高い生きている木であるハイペリオン（高さ115.5メートルのセコイア）よりも約1メートル（3.3フィート）低かった。^{[ 49 ]}     

一部の個体ははるかに大きな直径に達します。既知の最大のものは、オーストラリア、ビクトリア州、サウス・ギップスランド地区、タラ・ブルガ近郊の炭化した残骸である「ブルガ・スタンプ」で、生きている木としては胸高直径が10.77 メートル (35フィート 4インチ)でした。^{[ 50 ] [ 51 ]}これにより、 E. regnans はバオバブ ( Adansonia digitata ) とモンテズマ・サイプレス ( Taxodium mucronatum ) に次いで 3 番目に太い樹種となりました。オーストラリアで最も高く、最も太い樹木である結果として、E. regnans は最も質量が大きい樹種でもあります。現在その称号を保持しているのは、タスマニア州ジーベストンの西3.9キロメートル（2.4マイル）で発見された「ケルマンディ・クイーン」と呼ばれる個体で、高さは76.99メートル（252フィート7インチ）、胸高直径（DBH）は6.88メートル（22フィート7インチ）である。^{[ 52 ]}       

アル・カーダーは、1888年に高さ400フィート（120メートル）を超える木を発見した者に100ポンドの現金報酬が提示されたと指摘している。^{[ 48 ]}このような高額な報酬が一度も請求されなかったという事実は、そのような大きな木が存在しなかった証拠とみなされている。しかし、カーダーの歴史研究によると、この報酬は、実際に受け取られる可能性が極めて低い条件で提示されていたことが明らかになった。まず、報酬は真冬に提示され、適用期間も非常に短かった。次に、木は認定された測量士によって測定されなければならなかった。伐採業者がビクトリア州の最もアクセスしやすい森林から最大の木をすでに伐採していたため、当時非常に高い木を見つけるには、人里離れた荒野のかなり高い場所まで苦労して行かなければならなかっただろう。つまり、捜索者は、案内役として経験豊富なブッシュマンの協力を得て、効果的な捜索を行う必要があった。カーダー氏によると、実際にE. regnansの生息地の一つであるバウバウ山に侵入できた探検隊は1つだけだったが、寒さと雪のために探索は効果がなく、ニューターキーツリーと呼ばれる1本の生きている木（99.4メートル）を計測できただけで、劣悪な状況のため撤退を余儀なくされたという。    

フェルディナント・フォン・ミュラーは、ヤラ川の源流付近にある木を自ら計測したところ、高さが122メートル（400フィート）だったと主張した。苗木業者のデイビッド・ボイルは、1862年にダンデノン丘陵の深い谷に倒れた木を計測したところ、高さが119.5メートル（392フィート）で、折れた先端の直径から、折れた際にさらに8メートル（26フィート）の幹が失われた可能性があり、その場合、高さは128メートル（420フィート）になると主張した。^{[ 48 ] [ 53 ]}    

フォン・ミュラーの初期の記録には、近くのブラック・スパー山脈に2本の木があったことも記されている。1本は生きていて高さ128メートル（420フィート） 、もう1本は倒れていて高さ146メートル（479フィート）とされているが、これらは伝聞に基づくものか、信憑性が疑わしいものだった。デイビッド・ボイルもケープ・オトウェイの木が高さ158メートル（518フィート）だったと報告しているが、これも伝聞に基づくものだった。   

しかし、1982年にビクトリア州森林委員会 の特別プロジェクト担当官であるケン・シンペンドルファーがビクトリア州の公文書館の調査を指示するまで、直接的な文書によって検証されたことはなかった。調査の結果、それまでこの種の他の記述では言及されていなかった、1世紀以上前の忘れ去られた報告書が発見された。それは1872年2月21日に州森林検査官のウィリアム・ファーガソンによって書かれ、土地測量副長官のクレメント・ホジキンソン宛てであった。ファーガソンはワッツ川流域を調査するよう指示されており、伐採業者がまだ到達していない地域に非常に多くの、そして並外れた大きさの木々があることを報告した。ファーガソンはメルボルン・エイジ紙の編集者に手紙を書いた。^{[ 54 ]}

「樹木が少なく標高の低い場所では、木材の直径がはるかに大きく、平均で6～10フィート、川沿いの沖積平野では直径15フィートにも達する木が頻繁に見られます。これらの木は1エーカーあたり平均約10本で、その大きさは時に巨大です。腐朽や山火事で倒れた木の多くは長さが350フィートにも達し、幹周りもそれに比例しています。ある時、ワッツ川の支流に横たわっていた巨大な木を巻尺で測ってみたところ、根元から幹の頂上まで435フィートありました。地面から5フィートの高さで直径は18フィート、倒れた際に折れた幹の先端部分では直径3フィートです。この木は火災でひどく焼けており、倒れる前は500フィート以上の高さがあったに違いないと確信しています。現在、この木は狭い渓谷に完全な橋のように横たわっています。」 ....ウィリアム・ファーガソン、『メルボルン・エイジ』、1872年2月22日。^{[ 54 ]}

個々の木が再びそのような高さに達する可能性もある。著者のボブ・ビールは、ブラック・スパー山脈で最も高い木は現在約85メートル（279フィート）だが、1920年代と30年代の大規模な森林火災のため樹齢は80年未満で、年間約1メートル（3.3フィート）の速度で一貫して成長していると記録している。 ^{[ 55 ]}    

ニュージーランドのダニーデン近郊のオロコヌイ生態保護区にあるユーカリ・レグナンスの林には、外来種であるユーカリ・レグナンスが生い茂っており、 2012年には同国で最も高い木が80.5メートル（264フィート）の高さで立っていました。 ^{[ 56 ]}グレイタウンの市街地にある ユーカリ・レグナンスは、 2011年に32.8メートル（108フィート）と測定されました。 ^{[ 57 ]}