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サンゴ礁は、造礁サンゴによって特徴付けられる水中生態系です。サンゴ礁は、炭酸カルシウムによって結合したサンゴポリプのコロニーで形成されます。[1]ほとんどのサンゴ礁は、ポリプが群れをなして密集した 石質サンゴで形成されています。
サンゴは、イソギンチャクやクラゲを含む刺胞動物門の花虫綱 に属します。イソギンチャクとは異なり、サンゴはサンゴを支え保護する硬い炭酸塩外骨格を分泌します。ほとんどのサンゴ礁は、暖かく浅く、透明で、日当たりが良く、波打つ水で最もよく成長します。サンゴ礁は、4億8500万年前、オルドビス紀前期の夜明けに初めて出現し、カンブリア紀の微生物礁と海綿礁に取って代わりました。[2]
海の熱帯雨林とも呼ばれる[3]浅いサンゴ礁は、地球上で最も多様な生態系の一部を形成しています。世界の海域の0.1％未満、フランスの約半分の面積を占めるに過ぎませんが、魚、軟体動物、虫、甲殻類、棘皮動物、海綿動物、ホヤ、その他の刺胞動物など、海洋生物の少なくとも25％の生息地となっています[4] [ 5] [6] [7]。[8]サンゴ礁は、栄養分の少ない海水で繁殖します。熱帯の浅い水深で最もよく見られますが、深海や冷水のサンゴ礁は他の地域にも小規模に存在します。
浅い熱帯サンゴ礁は、水質条件に敏感なこともあり、1950年以降50%減少しています。[9]サンゴ礁は、過剰な栄養分（窒素とリン）、海洋熱量と酸性化の上昇、乱獲（爆破漁業、シアン化物漁業、スキューバダイビングでのスピアフィッシングなど）、日焼け止めの使用、[10]および有害な土地利用慣行（注入井戸や汚水溜めからの流出水や浸出水など）による脅威にさらされています。[11] [12] [13]
サンゴ礁は、観光、漁業、海岸線保護のための生態系サービスを提供しています。サンゴ礁の年間世界経済価値は、300億～3,750億米ドル（1997年と2003年の推定）[14] [15]から2.7兆米ドル（2020年の推定）[16]から9.9兆米ドル（2014年の推定） [17]と推定されています。
浅瀬の熱帯サンゴ礁は最もよく知られていますが、より冷たい水と温帯の海に生息する深海のサンゴ礁を形成するサンゴも存在します。
形成
ほとんどのサンゴ礁は、最終氷期以降に氷が溶けて海面が上昇し大陸棚が浸水した後に形成されました。ほとんどのサンゴ礁は1万年未満の歴史しかありません。コミュニティが定着するにつれて、サンゴ礁は上昇する海面に合わせて上向きに成長しました。上昇が遅すぎるサンゴ礁は、十分な光がないため水没する可能性があります。[18]サンゴ礁は、大陸棚から離れた深海、海洋島や環礁の周辺にも見られます。これらの島のほとんどは火山起源です。他の島は、プレート運動によって深海底が持ち上げられた 地殻変動によって形成されました。
チャールズ・ダーウィンは著書『サンゴ礁の構造と分布』[19] で、ビーグル号の航海中に思いついた環礁の形成理論を提示した。彼は、海洋下の地殻の隆起と沈下によって環礁が形成されたと理論づけた。 [20]ダーウィンは環礁の形成を3段階に分けて説明した。死火山島の周囲に島と海底が沈下すると裾礁が形成される。沈下が続くと裾礁は堡礁となり、最終的には環礁となる。
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ダーウィンの理論は火山島が消滅することから始まる -
島と海底が沈下するにつれて、サンゴの成長によって裾礁が形成され、陸地とメインのサンゴ礁の間に浅いラグーンが形成されることがよくあります。 -
沈下が続くと、裾礁は海岸から離れた大きな堡礁となり、内部にはより大きく深いラグーンが形成されます。 -
最終的に、島は海の下に沈み、バリアリーフは開いたラグーンを囲む環礁になります。
ダーウィンは、各ラグーンの下には元の火山の残骸である岩盤基盤があると予測しました。 [21]その後の研究はこの仮説を裏付けました。ダーウィンの理論は、サンゴポリプは水が攪拌される熱帯地方で繁栄しますが、干潮のすぐ下から始まる限られた深さの範囲内でのみ生息できるという彼の理解から生まれました。地表の水位が許す限り、サンゴは海岸沿いに成長して裾礁を形成し、最終的には堡礁に成長する可能性があります。
海底が上昇している場所では、沿岸部に裾礁が成長できるが、海面より上に隆起したサンゴは死滅する。陸地がゆっくりと沈下すると、裾礁は古い死んだサンゴの基盤の上で上向きに成長することで沈下に対応し、サンゴ礁と陸地の間にラグーンを囲む堡礁を形成する。堡礁は島を取り囲むことがあり、島が海面より下に沈むと、成長しているサンゴのおおよそ円形の環礁が海面と連動して中央のラグーンを形成する。堡礁と環礁は通常完全な円形を形成せず、嵐によって場所によって壊れる。海面上昇と同様に、急速に海底が沈下するとサンゴの成長が圧倒され、サンゴの溺死と呼ばれる現象によりサンゴとサンゴ礁が死滅する可能性がある。[23]褐虫藻に依存するサンゴは、水深が深くなりすぎて共生生物が十分な光合成を行えなくなると、光への露出が減少するために死ぬことがある。[24]
サンゴ礁の地形、つまり形状を決定する主な 2 つの変数は、サンゴ礁が位置する基盤の性質と、その基盤に対する海面の変化の履歴です。
約2万年前に形成されたグレートバリアリーフは、大陸棚にサンゴ礁がどのように形成されたかを示す一例である。当時の海面は21世紀よりも120メートル（390フィート）低かった。[25] [26]海面が上昇するにつれ、水とサンゴがオーストラリア沿岸平野の丘陵地帯を侵食した。1万3000年前までに、海面は現在よりも60メートル（200フィート）低くなり、沿岸平野の多くの丘陵地帯は大陸島となった。海面上昇が続くと、ほとんどの大陸島の上に水が来た。するとサンゴが丘陵地帯を覆い尽くし、岩礁やサンゴ礁を形成した。グレートバリアリーフの海面は、過去6000年間で大きな変化はなかった。[26]生きているサンゴ礁構造の形成年代は、6000年から8000年前と推定されている。[27]グレートバリアリーフは火山島の周りではなく大陸棚に沿って形成されたが、ダーウィンの原理が当てはまる。オーストラリアは水没する恐れがないため、開発はバリアリーフの段階で停止した。グレートバリアリーフは海岸から300〜1,000メートル（980〜3,280フィート）、2,000キロメートル（1,200マイル）にわたって広がる世界最大のバリアリーフを形成した。[28]
健康な熱帯サンゴ礁は、水平方向には年間1～3cm（0.39～1.18インチ）成長し、垂直方向には年間1～25cm（0.39～9.84インチ）成長します。しかし、サンゴ礁は日光を必要とするため、水深150メートル（490フィート）より浅い場所でしか成長できず、海面より上では成長できません。[29]
材料
名前が示すように、サンゴ礁は、ほとんどが無傷のサンゴ群落のサンゴ骨格で構成されています。サンゴに含まれる他の化学元素が炭酸カルシウムの堆積物に取り込まれると、アラゴナイトが形成されます。しかし、殻の破片や、緑色の節を持つハリメダ属などのサンゴ状藻類の残骸は、サンゴ礁が嵐やその他の脅威による被害に耐える能力を高めることができます。そのような混合物は、エニウェトク環礁などの構造物で見ることができます。[30] [ページが必要]
地質学的過去
サンゴ礁が最も発達した時期は、絶滅したルゴサ目のサンゴによる中期カンブリア紀（5億1300万～ 5億100万年前） 、デボン紀（4億1600万～ 3億5900万年前）、石炭紀（3億5900万～2億9900万年前）であり、スクレラクチニア目のサンゴによる後期白亜紀（1億～6600万年前）と新第三紀（2300万年前～現在）である。[31]
過去のサンゴ礁はすべてサンゴによって形成されたわけではない。カンブリア紀初期（5億4200万～5億1300万年前）のサンゴ礁は石灰質藻類とアーキオシアス類（円錐形の小動物、おそらく海綿動物の仲間）によって形成され、白亜紀後期（1億～6600万年前）には、ルディストと呼ばれる二枚貝のグループによって形成されたサンゴ礁が存在した。このとき、片方の貝殻が主な円錐構造を形成し、もう片方のはるかに小さな貝殻が蓋の役割を果たしていた。[32]
ハマサンゴなどのサンゴ礁のアラゴナイト骨格の酸素同位体組成を測定すると、サンゴの成長中の海面温度と海面塩分条件の変化を示すことができます。この手法は、地域の古気候を推測するために気候科学者によってよく使用されます。[33]
種類
ダーウィンが 3 つの古典的なサンゴ礁構造 (火山島の周囲の裾礁が堡礁となり、その後環礁となる) を特定して以来[34]、科学者たちはさらにサンゴ礁の種類を特定してきました。一部の情報源では 3 つしか記載されていませんが[35] [36]、トーマスはストッダート博士 (1969) に基づいて「大規模なサンゴ礁の 4 つの主要な形態」として裾礁、堡礁、環礁、テーブル礁を挙げています。[37] [38] スポールディングらは、明確に図示できる 4 つの主要なサンゴ礁の種類として裾礁、堡礁、環礁、および「バンクまたはプラットフォーム リーフ」を挙げており、「パッチ リーフ」など、厳密な定義に簡単には当てはまらない構造が他にも多数存在すると指摘しています。[39]
裾礁
裾礁は海岸礁とも呼ばれ、[40]直接海岸に接しているか、[41]狭く浅い水路やラグーンを挟んで海岸に接しています。[42]最も一般的な礁の種類です。[42] 裾礁は海岸線に沿っており、数キロメートルにわたって伸びることがあります。[43]通常は幅 100 メートル未満ですが、数百メートルの幅のものもあります。[44]裾礁は最初は低水位の海岸に形成され、規模が大きくなるにつれて海に向かって広がります。最終的な幅は、海底がどこで急激に落ち込み始めるかによって異なります。裾礁の表面は通常、水面のすぐ下という同じ高さに留まります。外側の領域が海に大きく押し出された古い裾礁では、内側の部分が浸食によって深くなり、最終的にラグーンを形成します。 [ 45]裾礁ラグーンは幅 100 メートル以上、深さ数メートルになることがあります。裾礁自体と同様に、裾礁は海岸と平行に走っている。紅海の裾礁は「世界で最も発達したものの一つ」であり、砂地の湾を除くすべての海岸に沿って存在する。[46]
バリアリーフ
堡礁は、深い水路またはラグーンによって本土または島の海岸から隔てられている。[42]堡礁はラグーンを含む裾礁の後期段階に似ているが、主に規模と起源が異なっている。堡礁のラグーンは幅が数キロメートル、深さは30～70メートルになることがある。とりわけ、沖合の外側の礁縁は海岸線に隣接しているのではなく、外洋に形成されている。環礁と同様に、これらの礁は海底の低下または海面上昇によって形成されたと考えられている。形成には裾礁よりもかなり長い時間がかかるため、堡礁ははるかにまれである。
バリアリーフの最も有名かつ最大の例は、オーストラリアのグレートバリアリーフです。[42] [47]その他の主な例としては、メソアメリカバリアリーフシステムとニューカレドニアバリアリーフがあります。[47]バリアリーフは、プロビデンシア島、[47] マヨット島、ガンビエ諸島、カリマンタン島南東海岸、スラウェシ島の一部の海岸、ニューギニア南東部、ルイジアナ諸島南岸にも見られます。
プラットフォームリーフ
プラットフォームリーフはバンクリーフやテーブルリーフなどとも呼ばれ、大陸棚や外洋、実際には海底が海面近くまで隆起し、褐虫藻を繁殖させるサンゴ礁の形成が可能な場所であればどこにでも形成される。[48]プラットフォームリーフは、グレートバリアリーフ南部、スウェイン[49]、カプリコーン諸島[50]の大陸棚で、海岸から約100～200 kmのところにある。マスカリン諸島北部のプラットフォームリーフの中には、本土から数千 km離れているものもある。海に向かってのみ広がる裾礁やバリアリーフとは異なり、プラットフォームリーフはあらゆる方向に成長する。[48]プラットフォームリーフの大きさは様々で、幅は数百メートルから数キロメートルに及ぶ。通常の形は楕円形から細長い。これらのリーフの一部は海面に達し、砂州や小島を形成し、その周りに裾礁を形成することがある。プラットフォームリーフの中央にラグーンが形成されることがあります。
プラットフォームリーフは、通常、環礁の中にあり、その場合は「パッチリーフ」という名前が付けられ、直径が数十メートルに及ぶことが多い。プラットフォームリーフが、古くて風化したバリアリーフなどの細長い構造に沿って発達する場合には、直線状に配置される傾向がある。これは、たとえばジェッダ近くの紅海東岸の場合である。古いプラットフォームリーフでは、内側の部分がひどく侵食され、疑似環礁を形成することがある。[48]これらは、コアドリリングを含む詳細な調査によってのみ、実際の環礁と区別できる。ラッカディブ諸島のプラットフォームリーフの中には、風と水の流れによりU字型になっているものもある。
環礁
環礁または環礁礁は、中心となる島がなく、ラグーンの周囲全体に広がる、ほぼ円形または連続した堡礁である。[51]これらは通常、火山島の周囲の裾礁から形成される。[42]時間の経過とともに、島は浸食され、海面下に沈む。[42] 環礁は、海底の沈下または海面の上昇によって形成されることもある。その結果、環礁のリングが形成され、ラグーンを囲む。環礁は南太平洋に数多く存在し、通常は海洋の中央部に存在し、例えば、カロリン諸島、クック諸島、フランス領ポリネシア、マーシャル諸島、ミクロネシアなどである。[47]
環礁はインド洋に存在し、例えばモルディブ、チャゴス諸島、セイシェル、ココス島周辺などに見られる。[47]モルディブ全体は26の環礁で構成されている。[52]
その他のサンゴ礁の種類または変種
- エプロンリーフ– 裾礁に似ているが、より傾斜した短いリーフ。岬や半島の海岸から外側と下方に伸びている。裾礁の初期段階。[40]
- バンクリーフ– パッチリーフよりも大きく、通常は中棚地域にあり、線形または半円形の形状をしている、孤立した平らな頂部のリーフ。プラットフォームリーフの一種。[47]
- パッチリーフ– 一般的に見られる、孤立した比較的小規模な礁の露頭で、通常はラグーンまたは湾内にあり、円形をしており、砂または海草に囲まれていることが多い。プラットフォームリーフの一種[誰？ ] 、または裾礁、環礁、バリアリーフの特徴として考えることができる。[47]パッチは、グラジングハローと呼ばれる海草の被覆率が低下したリングに囲まれていることがある。[53]
- リボンリーフ– 長くて狭く、曲がりくねっている可能性のあるリーフで、通常は環礁ラグーンに付随する。棚縁リーフまたはシルリーフとも呼ばれる。[40]
- 干潮時には水面上にあり、満潮時には水没するサンゴ礁の一部[54]
- ハビリ–紅海特有の岩礁。目に見える波を起こさないほど海面に近づいていない。船舶にとって危険な場合がある（アラビア語で「未出生」を意味する）
- マイクロアトール- サンゴの種のコミュニティ。垂直方向の成長は平均潮位によって制限されます。成長形態は海面変動のパターンの低解像度の記録を提供します。化石化した遺物は放射性炭素年代測定を使用して年代測定でき、完新世の 海面を再構築するために使用されています[55]
- ケイ– 侵食された物質が堆積してサンゴ礁の表面に形成された、海抜の低い小さな砂の島。植物によって安定して居住可能になる。太平洋、大西洋、インド洋（カリブ海、グレートバリアリーフ、ベリーズバリアリーフを含む）の熱帯環境に存在し、居住可能な土地や農地を提供している。
- 海山またはギヨット- 火山島のサンゴ礁が沈下して形成される。海山の頂上は丸みを帯び、ギヨットは平らである。ギヨットまたはテーブルマウントの平らな頂上は、波、風、大気の作用による浸食によるものである。
ゾーン
サンゴ礁の生態系には、さまざまな種類の生息地を擁する明確なゾーンが含まれています。通常、前礁、礁頂、後礁 (リーフ ラグーンとも呼ばれる) の 3 つの主要なゾーンが認識されています。
3 つのゾーンは物理的にも生態学的にも相互に関連しており、サンゴ礁の生物と海洋のプロセスにより、海水、堆積物、栄養素、海洋生物 の交換の機会が生まれます。
サンゴ礁のほとんどは、水深50メートル未満の海域に存在します。[56]グレートバリアリーフのように、冷たく栄養分に富んだ湧昇が起きない熱帯大陸棚に生息するものもあります。他のサンゴ礁は、モルディブのように、島々を取り囲む深海や環礁として見られます。島々を取り囲むサンゴ礁は、島が海に沈むことで形成され、環礁は島が海面下に沈むことで形成されます。
一方、モイルとチェフは6つのゾーンを区別しているが、ほとんどのサンゴ礁はそのうちのいくつかの部分しか持たない。[57]
サンゴ礁の表面はサンゴ礁の最も浅い部分です。波や潮の影響を受けます。波が浅い部分を通過すると、隣の図に示すように浅くなります。つまり、水が頻繁にかき混ぜられるということです。これはまさにサンゴが繁茂する条件です。共生する褐虫藻による光合成には光が十分であり、かき混ぜられた水はサンゴの餌となるプランクトンをもたらします。
オフリーフフロアとは、サンゴ礁を取り囲む浅い海底のことです。このゾーンは大陸棚のサンゴ礁の隣で発生します。熱帯の島や環礁の周りのサンゴ礁は、急に深いところまで落ち込んでおり、このようなフロアはありません。通常は砂地で、フロアには海草の草原が広がることが多く、サンゴ礁の魚にとって重要な餌場となっています。
リーフドロップオフの最初の 50 メートルは、崖の表面に隠れているサンゴ礁の魚や近くの水中のプランクトンが生息する生息地です。ドロップオフ ゾーンは主に海洋島や環礁を囲むサンゴ礁に適用されます。
リーフ面は、リーフの底またはリーフの断崖より上の領域です。この領域は、リーフの中で最も多様性に富んだ領域であることが多いです。サンゴと石灰質藻類は、複雑な生息地と、亀裂や割れ目などの保護領域を提供します。無脊椎動物と着生藻類は、他の生物の食料の多くを提供します。[57]このリーフ前面領域に共通する特徴は、堆積物を下流に運ぶ役割を果たす 突起と溝の形成です。
リーフフラットは砂底のフラットで、メインリーフの背後にあり、サンゴの塊がある。このゾーンはラグーンに隣接して保護エリアとして機能する場合もあれば、リーフと海岸の間にある場合もあり、この場合は平坦で岩の多いエリアです。魚はリーフフラットが存在すると好む傾向があります。[57]
リーフラグーンは完全に閉じられた領域であり、波の作用の影響を受けにくいエリアを形成し、小さなリーフパッチが含まれることがよくあります。[57]
しかし、サンゴ礁の地形は常に変化しています。各サンゴ礁は、藻類、固着性無脊椎動物、露出した岩や砂の不規則な斑点で構成されています。これらの斑点の大きさ、形、相対的な豊富さは、ある種類の斑点が他の斑点よりも有利になるさまざまな要因に応じて、年ごとに変化します。たとえば、サンゴの成長は、サンゴ礁の微細構造に絶え間ない変化をもたらします。より大規模な場合、熱帯暴風雨によりサンゴ礁の大部分が破壊され、砂地の岩が移動することがあります。[58]
場所
サンゴ礁は284,300 km 2 (109,800 平方マイル)を覆っていると推定されており、[59]海洋表面積のわずか0.1%未満です。インド太平洋地域(紅海、インド洋、東南アジア、太平洋を含む)がこの総面積の91.9%を占めています。東南アジアはその数字の32.3%を占め、オーストラリアを含む太平洋は40.8%を占めています。大西洋とカリブ海のサンゴ礁は7.6%を占めています。[5]
サンゴは温帯と熱帯の両方の海域に生息しているが、浅瀬のサンゴ礁は赤道のおよそ北緯30度から南緯30度までの海域にのみ形成される。熱帯のサンゴは水深50メートル（160フィート）を超えると生育しない。ほとんどのサンゴ礁の最適温度は26～27℃（79～81℉）で、18℃（64℉）未満の海域に生息するサンゴ礁はほとんどない。[60]サンゴ礁の純生産量が相対的な海面上昇に追いつかなくなり、サンゴ礁構造が恒久的に水没すると、ダーウィンポイントに達する。そのようなポイントの1つがハワイ諸島の北西端に存在する。ハワイ火山の進化#サンゴ環礁段階を参照。[61] [62]
しかし、ペルシャ湾のサンゴ礁は冬季13℃（55℉）、夏季38℃（100℉）の温度に適応している。[63]ララク島周辺のこのような環境に37種のイシサンゴ類が生息している。[64]
深海サンゴはノルウェーのような高緯度のより深いところ、より低温の場所に生息しています。[65]深海サンゴはサンゴ礁を形成することがありますが、それについてはほとんどわかっていません。
地球上で最も北にあるサンゴ礁は、イスラエルのエイラートの近くにあります。[66]アメリカ大陸とアフリカの西海岸沿いではサンゴ礁はまれですが、これは主にこれらの地域の水温を下げる湧昇と強い冷たい沿岸流（それぞれフンボルト海流、ベンゲラ海流、カナリア海流）が原因です。 [67]南アジアの海岸線（インド東端（チェンナイ）からバングラデシュとミャンマーの国境まで[5] ）や、南アメリカ北東部とバングラデシュの海岸沿いでは、それぞれアマゾン川とガンジス川からの淡水の放出により、サンゴはほとんど見つかりません。
重要なサンゴ礁には以下のものがあります。
- グレートバリアリーフ— オーストラリア最大のサンゴ礁で、2,900以上のサンゴ礁と900の島々から成り、オーストラリアのクイーンズランド州沖2,600キロメートル（1,600マイル）以上に渡って広がっています。
- メソアメリカ・バリアリーフ・システム—ユカタン半島の先端にあるコントイ島からホンジュラスのベイ諸島まで1,000キロメートル（620マイル）にわたって広がる、世界で2番目に大きいサンゴ礁システムです。
- ニューカレドニアバリアリーフ— 1,500キロメートル（930マイル）に及ぶ、世界で2番目に長い二重バリアリーフ
- バハマのアンドロス島のサンゴ礁は、バハマのアンドロス島東海岸のアンドロス島とナッソーの間にあり、3番目に大きいサンゴ礁です。
- 紅海— 2,000 km (1,240 マイル)の海岸線に沿って 6,000 年前の裾礁が広がっています。
- フロリダ礁は、アメリカ大陸最大のサンゴ礁であり、3番目に大きいサンゴ礁で、ビスケーン湾のソルジャーキーからメキシコ湾のドライ・トートゥガスまで広がっています[68]
- ブレイク高原には世界最大の深海サンゴ礁があり、マイアミからサウスカロライナ州チャールストンまで広がる640万エーカーのサンゴ礁で構成されています。その発見は2024年1月に発表されました。[69]
- プーリーリッジ—フロリダ州最深の光合成サンゴ礁
- モルディブ周辺の数多くのサンゴ礁
- フィリピンのサンゴ礁は東南アジアで2番目に大きく、その面積は26,000平方キロメートルと推定されています。915種のサンゴ礁魚類と400種以上のイシサンゴ類（そのうち12種は固有種）が生息しています。
- インドネシア南西部パプア州にあるラジャ・アンパット諸島は、知られている限り最も多様な海洋生物を誇っています。[70]
- バミューダ諸島は、北緯32°24′ 西経64°48′ / 北緯32.4° 西経64.8° / 32.4; -64.8に位置する最北端のサンゴ礁システムで知られています。この高緯度にサンゴ礁が存在するのは、メキシコ湾流が近いためです。バミューダ諸島のサンゴ種は、カリブ海全域で見られる種のサブセットです。[71]
- 世界最北のサンゴ礁は、カナダのブリティッシュコロンビア州のフィンレイソン海峡にあります。[72]
- 世界最南端のサンゴ礁は、オーストラリア東海岸沖の太平洋にあるロード・ハウ島にあります。
コーラル
生きているときのサンゴは、炭酸カルシウムの殻に埋め込まれた小動物のコロニーです。サンゴの頭は、さまざまな形に配置されたポリプと呼ばれる個々の動物の集合体で構成されています。 [73]ポリプは通常小さいですが、大きさはピンの頭から直径12インチ（30 cm）までさまざまです。
造礁サンゴや造礁サンゴは、十分な太陽光が水中に浸透する深さである光合成層（水深70メートル以上）にのみ生息します。 [74]
褐虫藻
サンゴポリプは光合成を行わないが、一般的に褐虫藻と呼ばれるSymbiodinium属の微細藻類（渦鞭毛藻類）と共生関係にある。これらの生物はポリプの組織内に生息し、グルコース、グリセロール、アミノ酸の形でポリプの栄養となる有機栄養素を提供する。[75]この関係により、サンゴ礁は日光をより多く取り込む透明な水の中ではるかに速く成長する。共生生物がいなければ、サンゴの成長は遅すぎて、有意なサンゴ礁構造を形成できない。サンゴは栄養分の最大90％を共生生物から得ている。[76]その見返りとして、共生関係の一例として、サンゴは平均してサンゴ1立方センチメートルあたり100万個の褐虫藻を保護し、光合成に必要な二酸化炭素を絶えず供給している。
褐虫藻のさまざまな種に含まれるさまざまな色素により、全体的に茶色または金茶色の外観になり、茶色のサンゴに色を与えます。赤、青、緑などの他の色素は、サンゴ動物によって生成された有色のタンパク質から生じます。褐虫藻の大部分を失ったサンゴは白くなり（または、自身のタンパク質で着色されたサンゴではパステル調の色合いになることもあります）、漂白されていると言われます。この状態は、修正しないとサンゴを死滅させる可能性があります。
Symbiodinium の系統群には8 つの系統群がある。ほとんどの研究は系統群 A から D について行われている。各系統群は、サンゴの宿主の生存に独自の利点と、あまり適合しない属性をもたらす。各光合成生物は、タンパク質などの生存に必要な化合物に対する光損傷に対する特定のレベルの感受性を持っている。再生と複製の速度が生物の生存能力を決定する。系統群 A は浅瀬に多く見られる。グリセリン誘導体を使用して紫外線を吸収し、より暖かい水温に適応できるようにすることで、紫外線耐性のあるミコスポリン様アミノ酸を生成することができる。紫外線や熱による損傷が発生した場合、修復が行われれば、宿主と共生生物の生存の可能性が高まる。このことから、進化論的に系統群 A は他の系統群よりも紫外線耐性と熱耐性が高いという考えが導かれる。[77]
系統 B と C はより深い水域でより頻繁に見られるため、温度上昇に対する脆弱性が高いと考えられます。下草に生息するため日光をあまり浴びない陸生植物は、系統 B、C、D に類似しています。系統 B から D はより深い水域で見られるため、より多くのエネルギーを合成するには高い光吸収率が必要です。紫外線波長での吸収率が高いため、これらの系統は浅い系統 A よりもサンゴの白化を起こしやすい傾向があります。
系統Dは高温耐性があることが観察されており、現代の白化現象の間、系統Bや系統Cよりも生存率が高い。[77]
スケルトン
サンゴ礁は、ポリプや他の生物がサンゴの基礎となる炭酸カルシウムを骨格構造としてその下や周囲に堆積し、[78] [79]サンゴの頭部の上部を上方および外方に押し上げることで成長します。 [80]波、草食魚（ブダイなど）、ウニ、海綿動物、その他の力や生物はバイオエローダーとして作用し、サンゴの骨格を破片に分解してサンゴ礁構造の空間に沈殿させたり、関連するサンゴ礁ラグーンの砂底を形成したりします。
サンゴの種の典型的な形状は、しわのある脳、キャベツ、テーブルトップ、枝角、ワイヤーストランド、柱など、陸上の物体に似ていることから名付けられています。これらの形状は、光の露出や波の作用など、サンゴの生活史や破損などの出来事によって異なります。 [ 81 ]
再生
| 外部ビデオ | |
|---|---|
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 「調子外れ – サンゴの産卵同期の内訳」、トム・シュレシンジャー、2019年9月5日。 |
サンゴは有性生殖と無性生殖の両方を行います。個々のポリプは、生涯にわたって両方の生殖モードを使用します。サンゴは、体内受精または体外受精のいずれかによって有性生殖します。生殖細胞は、胃腔の内側を覆う組織層から内側に放射状に広がる膜である腸間膜にあります。成熟した成体のサンゴの中には雌雄同体のものもあれば、雄または雌のみのものもあります。いくつかの種は、成長するにつれて性別が変わります。
体内受精卵は数日から数週間かけてポリプ内で発育する。その後発育してプラヌラと呼ばれる小さな幼生が生まれる。体外受精卵は同期産卵中に発育する。サンゴ礁全体のポリプは卵子と精子を一斉に水中に放出する。卵子は広い範囲に分散する。産卵の時期は季節、水温、潮汐および月周期によって決まる。産卵は満潮と干潮の差が小さい場合に最も成功する。水の動きが少ないほど受精の可能性が高くなる。卵子またはプラヌラの放出は通常夜間に起こり、月周期（満月の3日から6日後）と同時期に起こることもある。[84] [85] [86]
放出から定着までの期間はわずか数日ですが、一部のプラヌラは数週間も水上で生き延びることができます。この過程で、幼生は定着に適した場所を見つけるためにいくつかの異なる手がかりを使用する場合があります。遠距離では、既存のサンゴ礁からの音が重要になる可能性が高いですが、[87]近距離では化学物質が重要になります。[88]幼生は捕食や環境条件に対して脆弱です。基質にうまく付着した幸運な少数のプラヌラは、その後、食物と場所をめぐって競争します。[引用が必要]
造礁サンゴのギャラリー
その他のサンゴ礁造成者
サンゴは最も優れたサンゴ礁形成生物です。しかし、サンゴ礁群に生息する他の多くの生物も、サンゴと同様に骨格炭酸カルシウムを供給しています。これには、サンゴ状藻類、一部の海綿動物、二枚貝が含まれます。[90]サンゴ礁は常にこれらの異なる門の共同作業によって形成され、異なる地質学的期間に異なる生物がサンゴ礁の形成を主導します。[91]
サンゴ状藻類
サンゴ状藻類はサンゴ礁の構造に大きく貢献しています。サンゴ状藻類の鉱物沈着速度はサンゴよりもはるかに遅いものの、荒波の作用に対してより耐性があり、そのため、外洋に面したサンゴ礁前面など、波による最大の力を受けるサンゴ礁の部分に保護層を形成するのに役立ちます。また、サンゴ礁の表面に石灰岩をシート状に堆積させることで、サンゴ礁の構造を強化します。[引用が必要]
スポンジ
「硬海綿動物」は、サンゴ礁を形成する海綿動物全般を指す名称です。カンブリア紀初期には、古海綿動物が世界初のサンゴ礁形成生物となり、オルドビス紀までは海綿動物が唯一のサンゴ礁形成生物でした。硬海綿動物は現在でもサンゴ礁の形成を助けていますが、サンゴ状藻類と同様にサンゴよりも成長が遅く、その貢献は（通常は）わずかです。[要出典]
北太平洋では、雲海綿動物がサンゴなしで深海に鉱物構造を今も作り出しているが、熱帯のサンゴ礁のように表面からは認識できない。雲海綿動物は冷水中にサンゴ礁のような構造を作ることが知られている唯一の現存生物である。 [要出典]
二枚貝
カキ礁は、群落状に生息するカキの密集した集団である。これらの構造は、地域特有の名称でカキ床やカキの塊などとも呼ばれる。カキの幼生は、固い基質または表面を必要とし、これには古いカキや死んだカキの殻が含まれる。したがって、新しい幼生が古い個体に定着することで、礁は時間とともに形成される。Crassostrea virginica は、19 世紀後半まで、チェサピーク湾と大西洋沿岸平野に接する海岸線に豊富に生息していた。 [92] Ostrea angasiは、南オーストラリアでも大きな礁を形成していた平たいカキの一種である。[93]
ヒップリティダは、絶滅した二枚貝の一種で、サンゴ礁の主要な造礁生物であった。白亜紀中期には、サンゴ礁はサンゴ類よりも多く生息するようになり、熱帯のサンゴ礁の造礁生物として優勢となった。この時期、サンゴが敏感に反応する海水温と塩分濃度は現在よりも高く、これがサンゴ礁の繁栄に寄与した可能性がある。[32]
腹足類
腹足類の中には、例えばミミズ科のように固着性があり、基質に定着してサンゴ礁の形成に貢献するものもあります。[94]
ダーウィンのパラドックス
ダーウィンのパラドックス「サンゴは、海水が暖かく、貧弱で、透明で、波立っているときに繁殖するようです。これは、ダーウィンが 1842 年にタヒチを通過したときにすでに気づいていた事実です。これは根本的なパラドックスであり、サンゴポリプの代謝を制御する栄養素の流入と流出のバランスをとることが明らかに不可能であることから定量的に示されています。」
最近の海洋学研究により、海洋の有光層の貧栄養状態がうねりに打ちのめされたサンゴ礁の頂上まで続いていることが確認され、この矛盾の現実が明らかになった。外洋の準海洋底からサンゴ礁の縁や環礁に近づくと、ほとんど生物が存在しない状態が、突然、変化なく生命の過剰状態に変わる。では、なぜ何もないのではなく何かがあるのか、もっと正確に言えば、この驚異的なサンゴ礁の仕組みに必要な栄養素はどこから来るのか？" — フランシス・ルージェリー[95]
1842年に出版された『サンゴ礁の構造と分布』の中で、ダーウィンは、明らかな理由もなく、熱帯地域の一部にはサンゴ礁があり、他の地域ではサンゴ礁がない理由を説明しています。最も大きくて強いサンゴは、最も激しい波にさらされたサンゴ礁の部分で成長し、緩い堆積物が蓄積した場所ではサンゴが弱くなったり、存在しなくなったりしました。[19]
熱帯の海には栄養分がほとんど含まれていないにもかかわらず[96]、サンゴ礁は「砂漠のオアシス」のように繁茂することができる。[97]このことから、「ダーウィンのパラドックス」と呼ばれることもある生態系の難問が生まれた。「栄養分が乏しい環境で、これほど高い生産性が維持できるのか？」[98] [99] [100]
サンゴ礁は海洋生物種の4分の1以上を支えています。この多様性により、大型の捕食魚が小型の餌となる魚を食べ、餌となる魚がさらに小型の動物プランクトンを食べるといった複雑な食物連鎖が形成されています。しかし、すべての食物連鎖は最終的には一次生産者である植物に依存しています。サンゴ礁は通常、1平方メートルあたり1日あたり5～10グラムの炭素（gC·m −2 ·day −1）のバイオマスを生産します。[101] [102]
熱帯の海水が異常に透明である理由の 1 つは、栄養分の不足と漂流するプランクトンです。さらに、熱帯地方では太陽が一年中輝き、表層を温めて、表層より密度が低くなります。暖かい水は、温度が急激に変化する安定したサーモクラインによって、より深く冷たい水から分離されています。これにより、暖かい表層水は、より冷たい深層水の上に浮かんでいます。海洋のほとんどの部分では、これらの層間の交換はほとんどありません。水中環境で死んだ生物は、通常、底に沈み、そこで分解され、窒素(N)、リン(P)、カリウム(K) の形で栄養素が放出されます。これらの栄養素は植物の成長に必要ですが、熱帯地方では、直接表面に戻ることはありません。[出典が必要]
植物は食物連鎖の基盤を形成し、成長するために太陽光と栄養素を必要とする。海洋では、これらの植物は主に水柱を漂う微小な植物プランクトンである。植物プランクトンには光合成に必要な太陽光が必要であり、光合成によって炭素固定が促進されるため、比較的表層付近でしか見られないが、栄養素も必要である。植物プランクトンは表層水の栄養素を急速に消費するが、熱帯地方では水温躍層のため、これらの栄養素は通常補充されない。[103]
説明
サンゴ礁の周囲には、サンゴ礁や島から浸食された物質が溜まったラグーンが形成され、波や嵐から守る海洋生物の避難場所となっています。
最も重要なのは、サンゴ礁が栄養素をリサイクルすることですが、これは外洋ではほとんど起こりません。サンゴ礁やラグーンでは、植物プランクトン、海藻、サンゴ状藻類、特に芝生藻と呼ばれる小さな種類の藻類が栄養素をサンゴに渡します。[104]植物プランクトンは食物連鎖の基盤を形成し、魚や甲殻類に食べられます。リサイクルにより、コミュニティを支えるために必要な栄養素の投入量が全体的に削減されます。[76]
サンゴは無機窒素やリンなどの栄養素も水から直接吸収します。多くのサンゴは夜間に触手を伸ばし、近くを通過する動物プランクトンを捕らえます。動物プランクトンはポリプに窒素を供給し、ポリプは窒素の一部を必要とする褐虫藻と共有します。[104]
海綿動物はサンゴ礁の割れ目に生息しています。海綿動物は効率的な濾過摂食動物であり、紅海では漂流する植物プランクトンの約60%を消費します。海綿動物は最終的にサンゴが利用できる形で栄養素を排出します。[105]
サンゴの表面の粗さは、波の荒い海域でサンゴが生き残るための鍵です。通常、水中の物体の周囲には静水の境界層があり、これが障壁として機能します。サンゴの非常に粗い縁に波が打ち寄せると境界層が崩れ、サンゴは通過する栄養素にアクセスできるようになります。乱流はサンゴ礁の成長を促進します。粗いサンゴの表面がもたらす栄養素へのアクセスがなければ、最も効果的なリサイクルでさえ十分ではありません。[106]
栄養分に富んだ深層水が孤立した現象でサンゴ礁に流入すると、水温や栄養システムに大きな影響を与える可能性がある。[107] [108]この水の動きは、通常は暖かい浅い水と深い冷たい水の間に存在する比較的安定したサーモクライン（水温躍層）を乱す。バハマとフロリダのサンゴ礁の水温レジームは、時間スケールでは数分から季節まで、空間スケールでは深さによって大きく変化する。[109]
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サンゴポリプ
水は、海流リング、表面波、内部波、潮汐の変化など、さまざまな方法でサンゴ礁を通過します。[107] [110] [111] [112] 動きは一般的に潮汐と風によって生み出されます。潮汐がさまざまな水深と相互作用し、風が表面水と混ざると、内部波が生成されます。内部波は、海洋内の密度成層に沿って移動する重力波です。水塊が異なる密度に遭遇すると振動し、内部波を生成します。[113]内部波は一般に表面波よりも周波数が低いですが、斜面にぶつかって上方に移動すると、単一の波として形成されることが多く、複数の波に分割されます。[114]この内部波の垂直方向の分割により、顕著な垂直混合と乱流が発生します。[115] [116]内部波は栄養ポンプとして機能し、プランクトンと冷たく栄養豊富な水を表面に運びます。[107] [112] [117] [118] [119] [120] [121] [ 122 ] [123] [124] [125]
サンゴ礁の水深に特徴的な不規則な構造は、混合を促進し、より冷たい水とさまざまな栄養分のポケットを生み出す可能性があります。[126]内部波と潮汐の谷によって深海から冷たく栄養分に富んだ水が到達することは、懸濁物摂食者と底生藻類[112] [125] [127] だけでなく、プランクトンと幼生生物の成長率にも関連しています。[112] [128]海藻のCodium isthmocladumは、深海の栄養源に反応します。なぜなら、その組織の栄養素の濃度は深さによって異なるからです。[125]サンゴ礁上の卵、幼生生物、プランクトンの集団は、深海の侵入に反応します。[119]同様に、内部波と谷が垂直に移動するにつれて、表層に生息する幼生生物は海岸に向かって運ばれます。[128]これはサンゴ礁生態系における食物連鎖の連鎖的影響にとって生物学的に重要な意味を持ち、パラドックスを解くもう一つの鍵となる可能性がある。
シアノバクテリアは窒素固定によって可溶性硝酸塩を供給する。[129]
サンゴ礁は、栄養分を海草の草原やマングローブ林などの周囲の生息地に依存していることが多い。海草とマングローブは窒素を豊富に含む死んだ植物や動物を供給し、木材や植物を供給することでサンゴ礁の魚や動物の餌となる。サンゴ礁はマングローブと海草を波から守り、マングローブと海草が根を張れる堆積物を生成する。 [63]
生物多様性
サンゴ礁は世界で最も生産性の高い生態系の一つを形成し、多種多様な生物を支える複雑で多様な海洋生息地を提供している。 [130] [131] 干潮位のすぐ下にある裾礁は、満潮位にあるマングローブ林やその間の海草草原と相互に利益のある関係にある。サンゴ礁は、マングローブや海草を、それらが根付いている堆積物を損傷したり浸食したりする強い流れや波から保護し、一方でマングローブや海草は、シルト、淡水、汚染物質の大量流入からサンゴを保護する。環境のこのレベルの多様性は、例えば海草を食べたり、サンゴ礁を保護や繁殖のために利用したりするなど、多くのサンゴ礁の動物に利益をもたらす。[132]
サンゴ礁には、魚、海鳥、海綿動物、刺胞動物（一部のサンゴやクラゲを含む）、虫、甲殻類（エビ、イセエビ、カニを含む）、軟体動物（頭足動物を含む）、棘皮動物（ヒトデ、ウニ、ナマコを含む）、ホヤ、ウミガメ、ウミヘビなど、さまざまな動物が生息しています。人間を除いて、サンゴ礁には哺乳類はほとんどいませんが、イルカなどの鯨類が訪れるのは主な例外です。いくつかの種はサンゴを直接食べますが、他の種はサンゴ礁の藻類を食べます。[5] [104]サンゴ礁のバイオマスは種の多様性と正の相関関係にあります。[133]
サンゴ礁の同じ隠れ場所には、一日の異なる時間帯に異なる種が定期的に生息していることがあります。カージナルフィッシュやリスフィッシュなどの夜行性の捕食者は日中に隠れますが、スズメダイ、クロハギ、モンガラカワハギ、ベラ類、ブダイはウナギやサメから身を隠します。[30] : 49
サンゴ礁における隠れ場所、すなわち避難場所の数の多さと多様性は、サンゴ礁における生物の多様性と高い生物量を生み出す最も重要な要因である。 [134] [135]
サンゴ礁は他の環境に比べて微生物の多様性が非常に高い。[136]
藻類
サンゴ礁は慢性的に藻類の侵食の危険にさらされている。乱獲や陸上からの過剰な栄養供給により、藻類がサンゴと競争して死滅する可能性がある。[137] [138]栄養レベルの上昇は、下水や化学肥料の流出の結果である可能性がある。流出物は窒素とリンを運び、過剰な藻類の成長を促す可能性がある。藻類は、場所をめぐってサンゴと競争して勝つことがある。そして、藻類はサンゴ礁への酸素供給を減少させることで、サンゴを窒息させてしまう可能性がある。 [139]酸素レベルが減少すると石灰化速度が遅くなり、サンゴが弱って病気や劣化を受けやすくなる可能性がある。[140]藻類は、調査されたサンゴの場所の大部分に生息している。[141]藻類の個体群は、芝藻、サンゴ状藻類、大型藻類で構成されている。一部のウニ（ Diadema antillarumなど）はこれらの藻類を食べるため、藻類の侵入のリスクを軽減できる可能性があります。
スポンジ
海綿動物はサンゴ礁システムの機能に不可欠です。サンゴ礁の藻類とサンゴは有機物を生成します。これは海綿動物によって濾過され、この有機物は小さな粒子に変換され、次に藻類とサンゴに吸収されます。海綿動物はサンゴ礁システムに不可欠ですが、サンゴとはまったく異なります。サンゴは複雑で多くの細胞がありますが、海綿動物は組織を持たない非常に単純な生物です。どちらも動かない水生無脊椎動物であるという点で似ていますが、それ以外はまったく異なります。
スポンジの種類-
海綿にはいくつかの異なる種があります。形や大きさは様々で、それぞれに独特の特徴があります。海綿の種類には、チューブスポンジ、花瓶スポンジ、黄色いスポンジ、鮮やかな赤い木のスポンジ、ペイントされた尾索スポンジ、ホヤスポンジなどがあります。
海綿動物の薬効 -
海綿動物は、多くの命を救う薬の原料となっています。科学者たちは 1940 年代に海綿動物の研究を始め、数年後には海綿動物にはウイルス感染を阻止できる性質があることを発見しました。海綿動物から開発された最初の薬は 1969 年に発売されました。
魚
サンゴ礁には4,000種以上の魚が生息している。[5]この多様性の理由は不明である。仮説としては、縄張りに最初に（幸運な勝者）加わった魚が通常、後から来た魚から縄張りを守ることができるという「くじ引き」、成魚が縄張りを争い、競争力の低い種は劣悪な生息地で生き残れる必要があるという「競争」、そして個体数が定着後の魚食動物の死亡率の関数であるという「捕食」などがある。[142]健全なサンゴ礁は1平方キロメートルあたり年間35トンの魚を生産できるが、損傷したサンゴ礁は生産量がはるかに少ない。[143]
無脊椎動物
ウニ、イシモチ類、ウミウシは海藻を食べます。Diadema antillarumなどのウニのいくつかの種は、藻類がサンゴ礁を覆い尽くすのを防ぐのに極めて重要な役割を果たすことができます。[144]研究者は、サンゴ礁への侵入藻類の拡散を緩和するための生物的防除剤として、在来の収集ウニ、Tripneustes gratillaの使用を調査しています。[145] [146] ウミウシとイソギンチャクは海綿動物を食べます。
「隠蔽動物」と総称される無脊椎動物の多くは、サンゴの骨格基質自体に生息しており、生物侵食のプロセスを通じて骨格に穴を開けるか、既存の空隙や割れ目に生息しています。岩に穴を開ける動物には、海綿動物、二枚貝、シプンキュラ類が含まれます。サンゴ礁に定着する動物には、特に甲殻類や多毛類の虫など、他の多くの種が含まれます。[67]
海鳥
サンゴ礁は、絶滅危惧種を含む海鳥類にとって重要な生息地となっている。例えば、ハワイのミッドウェー環礁には、コアホウドリの世界個体数の3分の2（150万羽）とクロアシアホウドリの世界個体数の3分の1を含む、約300万羽の海鳥が生息している。[147]海鳥の種類ごとに、環礁に巣を作る特定の場所がある。ミッドウェーには合計17種の海鳥が生息している。最も希少なのはアホウドリで、19世紀後半の過剰な羽毛採取により、生き残ったのは2,200羽未満である。[148]
他の
ウミヘビは魚類とその卵のみを食べる。[149] [150] [151]サギ、カツオドリ、ペリカン、カツオドリなどの海鳥はサンゴ礁に生息する魚類を食べる。陸生爬虫類の中には、オオトカゲ、ウミワニ、ラティカウダ・コルブリナなどの半水生ヘビなど、断続的にサンゴ礁に生息する種もいる。ウミガメ、特にタイマイは海綿動物を食べる。[152] [153] [154]
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ソフトコーラル、カップコーラル、スポンジ、ホヤ類 -
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サンゴ貝Latiaxis wormaldiの殻
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生態系サービス
サンゴ礁は、観光、漁業、海岸線の保護に生態系サービスを提供します。サンゴ礁の世界経済価値は、年間298億ドル[14]から3,750億ドルと推定されています。 [15]約5億人がサンゴ礁が提供する生態系サービスの恩恵を受けています。[155]
1平方キロメートルのサンゴ礁を25年間にわたって破壊した場合の経済的損失は、137,000ドルから1,200,000ドルの間と推定されています。[156]
沿岸サンゴ礁の管理を改善するため、世界資源研究所（WRI）はカリブ海諸国5カ国と提携し、サンゴ礁関連の観光、海岸線保護、漁業の価値を計算するツールを開発し、公開した。2011年4月現在、公開された作業文書はセントルシア、トバゴ、ベリーズ、ドミニカ共和国を対象としている。WRIは「研究結果が沿岸政策と管理計画の改善に役立つことを確認している」としている。[157]ベリーズの研究では、サンゴ礁とマングローブのサービスの価値は年間3億9500万～5億5900万ドルと推定されている。[158]
サーキスら（2010）によると、バミューダのサンゴ礁は、6つの主要な生態系サービスに基づいて、島に年間平均7億2,200万ドル相当の経済的利益をもたらしています。 [159]
海岸線の保護
サンゴ礁は波のエネルギーを吸収して海岸線を保護しており、サンゴ礁がなければ多くの小島は存在しなかったでしょう。サンゴ礁は波のエネルギーを 97% 削減できるため、人命の損失や財産の損害を防ぐのに役立ちます。サンゴ礁に保護された海岸線は、サンゴ礁のない海岸線よりも侵食の面で安定しています。サンゴ礁は、防波堤などの沿岸防衛用に設計された人工構造物と同等かそれ以上に波を減衰させることができます。 [160]その結果、標高 10 メートル以下でサンゴ礁から 50 キロメートル以内に住んでいる推定 1 億 9,700 万人がサンゴ礁によるリスク軽減の恩恵を受ける可能性があります。熱帯環境で人工防波堤を建設するよりも、サンゴ礁を復元する方がはるかに安価です。最上層のサンゴ礁がなければ、予想される洪水による被害は 2 倍になり、頻繁な嵐によるコストは 3 倍になります。100 年に 1 度の嵐の場合、最上層のサンゴ礁がなければ、洪水による被害は 91% 増加して 2,720 億米ドルになります。[161]
漁業
毎年約600万トンの魚がサンゴ礁から捕獲されています。適切に管理されたサンゴ礁では、1平方キロメートルあたり平均15トンの魚介類が年間漁獲されています。東南アジアのサンゴ礁漁業だけでも、魚介類から年間約24億ドルの収益を上げています。[156]
脅威
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| 外部ビデオ | |
|---|---|
| チェイシング・コーラル – 白化現象をリアルタイムで記録する初のタイムラプスカメラの発明（Netflix、全エピソード） |
4億8500万年前に出現して以来、サンゴ礁は病気、[163]捕食、[164]外来種、放牧魚による生物侵食、 [165] 藻類の大量発生、地質災害など、多くの脅威に直面してきました。近年の人間活動は新たな脅威をもたらしています。2009年から2018年までの間に、世界中のサンゴ礁は14％減少しました。[166]
サンゴを脅かす人間の活動には、サンゴの採掘、底引き網漁[167]、島や湾への運河や通路の掘削などがあり、これらはすべて持続可能な方法で行われなければ海洋生態系に損害を与える可能性があります。その他の局所的な脅威には、爆破漁、乱獲、サンゴの乱採[168] 、禁止されている防汚殺生物剤トリブチルスズの使用を含む海洋汚染などがあります。先進国ではこれらの活動は行われていませんが、環境保護がほとんどないか規制の執行が不十分な場所では続いています。[169] [170] [171]日焼け止めに含まれる化学物質は、褐虫藻の潜在的なウイルス感染を目覚めさせ、 [10]生殖に影響を与える可能性があります。[172]しかし、沖合のプラットフォームを介した観光活動を集中させることで、観光客によるサンゴの病気の蔓延を抑制できることが示されています。[173]
温室効果ガスの排出は、海水温の上昇と海面上昇を通じてより広範な脅威をもたらし、広範囲にわたるサンゴの白化とサンゴの被覆の喪失を引き起こします。[174] 気候変動はより頻繁でより激しい嵐を引き起こし、また海洋循環パターンを変えてサンゴ礁を破壊する可能性があります。[175]海洋酸性化は、石灰化率を低下させ、溶解率を高めることでサンゴにも影響を与えますが、サンゴは石灰化液を海水のpHと炭酸塩レベルの変化に適応させ、影響を緩和することができます。[176] [177]火山と人為的なエアロゾル汚染は、地域の海面温度を変調させる可能性があります。[178]
2011年、2人の研究者は「現存する海洋無脊椎動物は、ペルム紀末の絶滅の際と同じ複数のストレス要因の相乗効果に直面している」と示唆し、サンゴなどの「呼吸生理学の緩衝が不十分で石灰質の殻を持つ」属は特に脆弱であると述べた。[179] [180] [181]
サンゴはストレスに反応して「白化」、つまり色鮮やかな褐虫藻の 共生生物を排出する。クレードCの褐虫藻を持つサンゴは一般的に熱による白化に弱いが、より丈夫なクレードAやDのサンゴは一般的に耐性がある[182]。ハマサンゴやモンティポーラのようなより丈夫なサンゴ属も同様である[183] 。
4～7年ごとにエルニーニョ現象が発生し、熱に敏感なサンゴ礁の一部で白化現象が発生します。[184]特に1998年と2010年には広範囲に渡って白化現象が発生しました。 [185] [186]しかし、深刻な白化現象を経験したサンゴ礁は、急速な方向選択により 、将来の熱による白化に対して耐性を持つようになります。[187] [188] [183] 同様の急速な適応により 、サンゴ礁は地球温暖化から保護される可能性があります。[188]
1960年から2016年にかけてエルニーニョ現象によるサンゴの白化現象を10回経験したジャービス島のサンゴ群集の大規模な体系的研究では、深刻な現象の後、サンゴ礁はほぼ完全な死から回復したことが判明した。[184]
保護
多様なサンゴ
海洋保護区(MPA) は、海洋や河口域にさまざまな保護を提供するために指定された地域です。責任ある漁業管理と生息地の保護を促進することを目的としています。また、MPA には、サンゴ礁の修復、美観、生物多様性、経済的利益など、社会的および生物学的な目的も含まれる場合があります。
MPAの有効性については、いまだ議論が続いている。例えば、インドネシア、フィリピン、パプアニューギニアの少数のMPAの成功を調査した研究では、MPAと保護されていない場所との間に有意な差は見られなかった。[190] [191]さらに、場合によっては、コミュニティの参加の欠如、政府と漁業の意見の衝突、地域の有効性や資金不足により、MPAが地域紛争を引き起こすこともある。[192]フェニックス諸島保護区のように、状況によっては、MPAが地元住民に収入をもたらしている。得られる収入のレベルは、管理がなければMPAが生み出していたであろう収入と同程度である。[193]全体的に、MPAは地元のサンゴ礁を保護できるようだが、明確な管理と十分な資金が必要である。
カリブ海サンゴ礁 - 1970～2012年現状報告書では、サンゴの減少は減少、あるいは逆転する可能性があるとしている。このためには、乱獲、特にブダイなどサンゴ礁にとって重要な種の漁獲を止める必要がある。サンゴ礁に対する人間の直接的な圧力も減らし、汚水の流入を最小限に抑える必要がある。これを達成するための対策には、沿岸部の居住、開発、観光を制限することが含まれる。報告書によると、カリブ海でより健康なサンゴ礁は、ブダイの個体数が多く、健康なサンゴ礁である。これは、ブダイやウニなどの他の種を保護している国で見られる。また、魚の捕獲やスピアフィッシングを禁止していることも多い。これらの対策を組み合わせることで、「回復力のあるサンゴ礁」を作ることができる。[194] [195]
気候避難場所だけでなく、多様で健全なサンゴ礁のネットワークを保護することは、サンゴが新しい気候に適応するために不可欠な遺伝的多様性を最大限に確保するのに役立ちます。 [196]海洋と陸上の絶滅の危機に瀕した生態系全体に適用されるさまざまな保全方法により、サンゴの適応がより可能性が高く効果的になります。[196]
サンゴ礁を生物圏保護区、海洋公園、国定記念物、世界遺産に指定することで保護することができます。例えば、ベリーズのバリアリーフ、シアン・カアン、ガラパゴス諸島、グレート・バリア・リーフ、ヘンダーソン島、パラオ、パパハナウモクアケア海洋国定公園は世界遺産です。[197]
オーストラリアでは、グレートバリアリーフはグレートバリアリーフ海洋公園局によって保護されており、生物多様性行動計画を含む多くの法律の対象となっている。[198]オーストラリアはサンゴ礁回復行動計画を策定した。この計画は、二酸化炭素排出量の削減を含む適応管理戦略で構成されている。国民意識啓発計画では、「海の熱帯雨林」と人々が二酸化炭素排出量を削減する方法についての教育を行っている。[199]
パプアニューギニアのマヌス州アフス島の住民は、何世代にもわたって、礁湖の6つの地域で漁業を制限する慣習を守ってきた。彼らの文化的伝統では、釣り糸を使った漁業は許可されているが、網漁や銛を使った漁業は許可されていない。漁業が制限されていない場所に比べ、魚のバイオマスと個々の魚のサイズはどちらも大幅に大きい。[200] [201]
大気中の二酸化炭素濃度の上昇は海洋の酸性化に寄与し、サンゴ礁にダメージを与えます。海洋の酸性化と戦うために、いくつかの国では二酸化炭素などの温室効果ガスを削減するための法律を制定しています。多くの土地利用法は、森林伐採を制限することで二酸化炭素排出量を削減することを目指しています。森林伐採は、積極的なフォローアップ林業プログラムによる隔離がなければ、大量の二酸化炭素を放出する可能性があります。森林伐採は侵食を引き起こし、それが海に流れ込み、海洋の酸性化に寄与することもあります。インセンティブは車両の走行距離を減らすために使用されます。これにより大気への炭素排出量が減り、海に溶解している二酸化炭素の量も減ります。州政府と連邦政府は、沿岸侵食に影響を与える陸上活動も規制しています。[202]高性能の衛星技術は、サンゴ礁の状態を監視できます。[203]
米国の水質浄化法は、汚染された水の流出を監視し制限するよう州政府に圧力をかけています。
復元
過去数十年間、地球上の前例のないサンゴ礁の死滅により、サンゴ礁の修復が注目されるようになりました。サンゴ礁のストレス要因には、汚染、海水温の上昇、異常気象、乱獲などがあります。世界中のサンゴ礁の劣化により、魚の養殖場、生物多様性、沿岸の開発と生活、自然の美しさが脅かされています。幸いなことに、研究者は1970年代から1980年代にかけて、サンゴ礁の修復という新しい分野を開拓しました[204]
サンゴ養殖
サンゴ養殖は、サンゴ養殖またはサンゴ園芸としても知られ、サンゴ礁を修復する潜在的に効果的なツールとして期待されています。[205] [206] [207]「園芸」プロセスは、サンゴが最も死滅するリスクが高い初期の成長段階を回避します。サンゴの種子は苗床で育てられ、その後サンゴ礁に植え直されます。[208]サンゴは、サンゴ礁の保護から収入の増加までさまざまな関心を持つサンゴ農家によって養殖されています。その単純なプロセスと、この技術がサンゴ礁の成長に大きな影響を与えるという確かな証拠により、サンゴの苗床は最も普及し、おそらくサンゴの修復に最も効果的な方法になりました。[209]
サンゴ園は、サンゴが自然に分裂し、その断片が新しい基質に固定されれば成長を続けるという性質を利用しています。この方法は、1995年にBaruch Rinkevich [210]によって初めてテストされ、当時は成功を収めました。今日の基準では、サンゴ養殖はさまざまな形態に成長しましたが、サンゴを養殖するという目的は変わりません。その結果、サンゴ養殖は、以前に使用されていた移植方法、またはサンゴの一部またはコロニー全体を新しい領域に物理的に移動させる行為にすぐに取って代わりました。[209]移植は過去に成功しており、数十年にわたる実験で高い成功率と生存率が実現しました。ただし、この方法では、既存のサンゴ礁からサンゴを取り除く必要があります。現在のサンゴ礁の状態を考えると、この種の方法は一般的に可能であれば避けるべきです。侵食されている基質や崩壊しそうなサンゴ礁から健康なサンゴを守ることは、移植を利用する大きな利点になる可能性があります。
サンゴ園は、一般的に、どこに行っても安全な形をとっています。それは、運営者がサンゴの破片を観察し、世話をすることができる育成場の設立から始まります。[209]育成場は、成長を最大化し、死亡率を最小化する場所に設立する必要があることは言うまでもありません。沖合に浮かぶサンゴの木や水槽でさえ、サンゴが成長できる場所の可能性があります。場所が決まったら、収集と栽培を行うことができます。
サンゴ養殖場を利用する主な利点は、ポリプと幼生の死亡率を下げることです。捕食者や繁殖の障害を取り除くことで、サンゴは大きな障害なく成長することができます。しかし、養殖場では気候ストレスを止めることはできません。温暖化やハリケーンにより、養殖場のサンゴが破壊されたり、死んでしまうこともあります。
サンゴの養殖プロセスでは、テクノロジーがますます普及しつつあります。サンゴ礁修復・適応プログラム（RRAP）のチームは、プロトタイプのロボットカメラを使用してサンゴの数を数える技術を試験しました。このカメラは、コンピュータービジョンと学習アルゴリズムを使用して、個々のサンゴの赤ちゃんを検出して数え、その成長と健康をリアルタイムで追跡します。QUTが主導するこの技術は、毎年のサンゴの産卵イベント中に使用することを目的としており、研究者にサンゴの大量生産では現在不可能な制御を提供します。[211]
基板の作成
サンゴ礁の規模と数を増やす取り組みでは、通常、より多くのサンゴが住み家を見つけられるように基質を供給することが含まれます。基質の材料には、廃棄された車のタイヤ、沈没した船、地下鉄の車両、リーフボールなどの成形コンクリートなどがあります。サンゴは、石油掘削装置などの海洋構造物上では自然に成長します。大規模な修復プロジェクトでは、基質上で繁殖した造礁サンゴを金属ピン、瞬間接着剤、またはミリパットで固定することができます。針と糸を使用して、A造礁サンゴを基質に固定することもできます。
バイオロックは、海水に低電圧の電流を流して溶解した鉱物を鋼鉄構造物に沈殿させる特許取得済みのプロセスによって生成される基質です。結果として生じる白い炭酸塩 (アラゴナイト) は、天然のサンゴ礁を構成する鉱物と同じものです。サンゴは、これらのコーティングされた構造物に急速に定着し、加速された速度で成長します。電流はまた、化学的石灰岩とサンゴや他の殻を持つ生物 (カキなど) の骨格の形成と成長を促進します。陽極と陰極の付近は、競合する糸状藻類や肉質藻類の成長を抑制する高pH環境を提供します。成長速度の増加は、完全に付着活動に依存します。電場の影響下では、サンゴの成長速度、サイズ、密度が増加します。
海底に多くの構造物があるだけでは、サンゴ礁を形成するのに十分ではありません。修復プロジェクトでは、将来のサンゴ礁のために作成する基質の複雑さを考慮する必要があります。研究者は2013年にフィリピンのティカオ島の近くで実験を行いました[212]。そこでは、近くの劣化したサンゴ礁にさまざまな複雑さの基質がいくつか敷かれました。大きな複雑さは、滑らかな岩と粗い岩の両方の人工基質と周囲を柵で囲んだ区画で構成され、中程度の複雑さは人工基質のみで構成され、小さな複雑さは柵も基質もありませんでした。1か月後、研究者は構造の複雑さと幼生の加入率の間に正の相関関係があることを発見しました。[212]中程度の複雑さが最もよく、幼生は滑らかな岩よりも粗い岩を好みました。1年間の研究の後、研究者は現場を訪れ、多くの場所で地元の漁業を支援できることを発見しました。彼らは、サンゴ礁の修復は費用対効果の高い方法で実行でき、保護および維持されれば長期的な利益が得られるという結論に達しました。[212]
移転
ハワイのオアフ島で、サンゴ礁の修復に関するケーススタディが行われました。ハワイ大学は、ハワイのサンゴ礁の移植と修復を支援するために、サンゴ礁評価およびモニタリング プログラムを運営しています。オアフ島からココナッツ島のハワイ海洋生物学研究所までの船の航路は、サンゴ礁で混雑していました。航路のサンゴ礁のパッチの多くの領域は、航路の過去の浚渫によって損傷を受けていました。
浚渫によりサンゴは砂で覆われます。サンゴの幼生は砂の上には定着できず、既存のサンゴ礁または岩やコンクリートなどの適合する硬い表面の上にしか定着できません。このため、大学はサンゴの一部を移植することにしました。彼らは米国陸軍のダイバーの助けを借りて、比較的水路に近い場所に移植しました。彼らは輸送中にサンゴ群体にほとんど損傷が見られず、移植場所でサンゴ礁の死滅も見られませんでした。サンゴを移植場所に取り付ける際に、彼らはサンゴをその場所に取り付けたワイヤーを含め、硬い岩の上に置かれたサンゴがよく育つことを発見しました。
移植プロセスによる環境への影響は見られず、レクリエーション活動は減少せず、景勝地も影響を受けませんでした。
サンゴ自体を移植する代わりに、聴覚刺激によって幼魚を既存のサンゴ礁に移住させることもできます。グレートバリアリーフの損傷した部分では、健全なサンゴ礁環境の録音を流すスピーカーが、音を流さない同等の部分に比べて 2 倍の頻度で魚を引き寄せ、種の多様性も 50% 増加しました。
耐熱性共生生物
サンゴ再生のもう一つの可能性は遺伝子治療である。遺伝子組み換え細菌や、自然発生的に発生する耐熱性のあるサンゴ共生生物をサンゴに接種することで、気候変動やその他の脅威に対してより耐性のあるサンゴを育てることができるかもしれない。[213]温暖化する海は、サンゴに前例のない温度への適応を強いている。高温に耐えられないものはサンゴの白化現象を経験し、最終的には死滅する。温暖化する海に耐えられる遺伝子組み換えサンゴを作ろうとする研究はすでに行われている。マドレーヌ・JH・ヴァン・オッペン、ジェームズ・K・オリバー、ホリー・M・パトナム、ルース・D・ゲイツは、サンゴの遺伝子組み換えのために人間の介入が徐々に増加している4つの異なる方法について説明した。[214]これらの方法は、他の方法ではなく、サンゴ内の褐虫藻の遺伝子を変えることに重点を置いている。
最初の方法は、サンゴの第一世代の順応を誘導することです。[214]成体と子孫のサンゴがストレス要因にさらされると、褐虫藻に突然変異が起こるという考え方です。この方法は、主に、褐虫藻がより暖かい水でよりよく生き残ることができる特定の形質を獲得する可能性に基づいています。2番目の方法は、サンゴの中にどのような種類の褐虫藻が存在するかを特定し、特定の年齢で各褐虫藻がサンゴ内にどれだけ生息するかを構成することに焦点を当てています。[214]前の方法の褐虫藻を使用すると、この方法の成功率が向上するだけです。ただし、この方法は、これまでの後期の褐虫藻コミュニティを操作する実験がすべて失敗したため、現時点では若いサンゴにのみ適用できます。3番目の方法は、選択的な繁殖戦術に焦点を当てています。[214]選択されたサンゴは、実験室で飼育され、模擬ストレス要因にさらされます。最後の方法は、褐虫藻自体を遺伝子組み換えすることです。[214]好ましい突然変異が得られると、遺伝子組み換えされた褐虫藻は共生ポリに導入され、新しいサンゴが生産されます。この方法は4番目の方法の中で最も手間がかかりますが、研究者はこの方法がもっと活用されるべきであり、サンゴの修復のための遺伝子工学において最も有望であると考えています。
侵入藻類
侵入藻類の蔓延によって窒息したハワイのサンゴ礁は、2つのアプローチで管理されました。ダイバーがスーパーサッカーバージの支援を受けて、手作業で侵入藻類を除去しました。侵入藻類の再成長を防ぐには、侵入藻類への食害圧力を高める必要がありました。研究者は、在来の収集ウニが、サンゴ礁から残りの侵入藻類を根絶するための藻類の生物的防除に適した食害動物の候補であることを発見しました。[145]
カリブ海のサンゴ礁に侵入した藻類
大型藻類、または海藻としてよく知られているものは、多くのサンゴ種と競合してサンゴ礁を崩壊させる可能性があります。大型藻類はサンゴ上で増殖し、日陰を作り、サンゴの仲間の加入を妨げ、産卵を妨げる生化学物質を放出し、サンゴに有害な細菌を形成する可能性があります。[215] [216]歴史的に、藻類の成長は草食魚とウニによって制御されていました。ブダイはサンゴ礁の世話人の代表例です。したがって、これら2種はサンゴ礁を保護する役割を果たしているため、サンゴ礁環境のキーストーン種と見なすことができます。
1980年代以前、ジャマイカのサンゴ礁は繁栄し、手入れが行き届いていたが、 1980年にハリケーン・アレンが発生し、未知の病気がカリブ海全体に広がった後、すべてが変わった。これらの出来事をきっかけに、ジャマイカのサンゴ礁全体とカリブ海のサンゴ礁とウニの個体数の両方に多大な被害が生じた。元のウニの個体数のうち、わずか2％がこの病気を生き延びた。[216]主要な大型藻類が破壊されたサンゴ礁の後を継ぎ、やがてより大きく、より回復力のある大型藻類が優勢な生物の地位をすぐに奪った。[216] [217]ブダイやその他の草食魚は、当時の数十年にわたる乱獲と混獲のために数が少なくなっていた。[217]歴史的に、ジャマイカ沿岸は90％がサンゴに覆われていたが、1990年代には5％に減少した。[217]結局、ウニの個体数が増加している地域ではサンゴが回復することができました。ウニは餌を食べ、増殖し、基質を一掃して、サンゴのポリプが定着して成熟する場所を残すことができました。しかし、ウニの個体数は、非常に繁殖力が高いにもかかわらず、研究者が予測したほど速く回復していません。[216]謎の病気がまだ存在し、ウニの個体数の回復を妨げているかどうかは不明です。いずれにせよ、これらの地域はウニの放牧の助けを借りてゆっくりと回復しています。この出来事は、藻類の過剰増殖を防ぐためにウニを養殖してサンゴ礁に放つという早期回復のアイデアを裏付けています。[218] [219]
マイクロフラグメンテーションと融合
2014年、フロリダ州サマーランドキーのモート海洋研究所にある国際サンゴ礁研究修復センターのクリストファー・ペイジ、エリン・ミュラー、デビッド・ヴォーンは、「マイクロフラグメンテーション」と呼ばれる新しい技術を開発した。これは、特殊なダイヤモンドバンドソーを使用して、サンゴを6cm 2ではなく1cm 2 の断片に切断し、ブレインサンゴ、ボルダーサンゴ、スターサンゴの成長を促進するというものである。[220]サンゴのOrbicella faveolataとMontastraea cavernosaは、いくつかのマイクロフラグメントアレイでフロリダの海岸沖に植えられた。2年後、O. faveolataは元の大きさの6.5倍に成長し、M. cavernosaはほぼ2倍の大きさに成長した。[220]従来の方法では、両方のサンゴが同じ大きさになるのに数十年を要したであろう。実験の開始時に捕食イベントが発生していなかった場合、 O. faveolataは元の大きさの少なくとも10倍に成長したと疑われている。 [220]この方法を使用して、モート海洋研究所は1年以内に25,000個のサンゴを生成することに成功し、その後、そのうち10,000個をフロリダキーズに移植しました。その後まもなく、彼らはこれらの微小断片が同じ親サンゴの他の微小断片と融合していることを発見しました。通常、同じ親から来ていないサンゴは、生き残り、拡大しようとして近くのサンゴと戦って殺します。この新しい技術は「融合」と呼ばれ、通常の25〜75年ではなく、わずか2年でサンゴの頭を成長させることが示されています。融合が発生すると、サンゴ礁は複数の独立したサンゴ礁ではなく、単一の生物として機能します。現在、この方法についての発表された研究はありません。[220]
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外部リンク
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