海洋表層生態系

海面に自由に生息する生物はニューストンと呼ばれ、サルガッソー海を形成する黄金色の海藻サルガッソー、浮遊フジツボ、海産巻貝、ウミウシ、刺胞動物などのキーストーン生物が含まれる。生態学的、経済的に重要な魚種の多くはニューストンとして生息するか、ニューストンに依存している。海面の生物種は均一に分布しているわけではなく、海面は特定の緯度と特定の海域にのみ見られる独特のニューストン群集と生態域の生息地となっている。しかし、海面は気候変動と汚染の最前線でもある。海面の生物は世界を繋ぐ。浅瀬から深海、外洋から川や湖まで、数多くの陸生種と海洋種が海面の生態系とそこに生息する生物に依存している。^[1]

海面は、上部の大気と下部の水との間の皮膚のような役割を果たし、この環境に特有の生態系を育んでいます。この太陽が降り注ぐ生息地は、およそ水深1メートルと定義できます。これは、UV-Bのほぼ半分がこの最初の1メートルで減衰するためです。^[2]ここでの生物は、波の作用と独特の化学的 ^{[3] [4] [5]}および物理的特性と戦わなければなりません。^{[6]表面は、さまざまな魚や}鯨類から、海洋ゴミ（ラフターと呼ばれる）に乗る種まで、幅広い種によって利用されています。 ^{[7] [8] [9]}

最も顕著なのは、海面がニューストン（ギリシャ語のυεωから来ており、泳ぐと浮くの両方の意味を持つ）と呼ばれる自由生活生物のユニークなコミュニティの生息地であることです。浮遊生物はプルストンと呼ばれることもありますが、ニューストンの方が一般的に使用されています。海洋表面の多様性と、異なる生息地をつなぐ上での重要性、そして直面するリスクにもかかわらず、ニューストン生物についてはあまり知られていません。^[1]

ニューストンは、サンゴ礁、島、深海、さらには淡水生息地にまで及ぶ生態系をつなぐ重要な生態学的リンクです。北太平洋では、アカウミガメの食事の80％がニューストンの餌であり、^[10]コアホウドリの食事のほぼ30％がニューストンです。 ^[11]多様な遠洋魚やサンゴ礁魚種は、若いときは表面に生息し、^[12]大西洋タラ、サケ、カジキなどの商業的に重要な魚種が含まれます。ニューストンは、海面を完全に覆い隠す生きた島として集中している場合もあれば、数千マイルにわたってまばらな草原に散在している場合もあります。しかし、ニューストンの役割、そして多くの場合、その存在自体が見過ごされがちです。^[1]

最もよく知られている表層生態地域の一つはサルガッソー海で、北大西洋の厚い褐色海藻が密集した生態学的に独特な地域です。生態学的にも商業的にも重要な種が多数サルガッソー海に依存していますが、海藻生物はあらゆる海域に存在し、地球上のさまざまな地域で、認識されていなくても同様の役割を果たしている可能性があります。たとえば、50年以上前、ソ連の科学者AIサビロフは太平洋の7つの海藻生態地域を特徴づけました。 ^{[13]各生態地域は、}生物的および非生物的条件のユニークな組み合わせを持ち、海藻生物のユニークなコミュニティをホストしています。しかし、これらの生態地域はほとんど忘れ去られてきました。^[1]

しかし、ニューストンを研究する理由は他にもあります。海洋表面は、気候変動から汚染、石油流出からプラスチックまで、人間の影響の最前線にあります。海洋表面は人為的変化によって大きな打撃を受けており、表面の生態系は数百年前と比べてもすでに劇的に異なっている可能性があります。たとえば、広範囲にわたるダム建設、伐採、産業化の前には、より多くの木材が外洋に流入していた可能性がありますが、^[14]プラスチックはまだ発明されていませんでした。また、浮遊生物は多様な種に食物と住処を提供するため、表面の生息地の変化は他の生態系の変化を引き起こし、現在完全に理解されていない、または予測できない影響があります。^[1]

• 
  海面は地球全体の表面の 72% を占めています。海面は、大陸棚の上にある比較的浅く栄養分が豊富な沿岸地域の表面 (水色) と、その先にあるより広く比較的深いが栄養分が乏しい海の表面 (濃い青) に分けられます。

外部ビデオ
ニューストンネット – YouTube

• 
  サン・マルタン国立自然保護区のティンタマール島沖のホンダワラ
  
• 
  サルガッソー海

広大な海面を思い浮かべると、想像力は果てしない空間を思い浮かべる。下の青と上の青を分ける平らな線。しかし現実には、この独特な境界層には多様な種が生息している。海面のさまざまなニッチを占めるさまざまな生物には、さまざまな用語が絡み合っている。最も包括的な用語であるニューストンは、ここではそれらすべてを指すために使用されている。^[1]

海面からぶら下がった状態で生息する新生動物や植物は、巨大な洞窟の天井から吊り下げられているかのように、海面からぶら下がった状態で生息し、移動方向を制御することができません。新生動物や植物は表層の常住者と考えられています。多くの属が世界中に分布しています。多くの生物は海面に留まることができる形態学的特徴を持っており、最も顕著な適応は浮遊することです。^[1]

海面ミクロ層（SML）は大気と海洋の境界面であり、地球表面の約70％を覆っています。1〜1000μmの厚さで操作的に定義されたSMLは、その下の水とは測定可能なほど異なる物理化学的および生物学的特性を持っています。最近の研究では、SMLが海洋をかなりの範囲で覆っていることが示されており、明確な微生物群集を持つ凝集体豊富なバイオフィルム環境であることが証明されています。大気と海の境界面という独特の位置にあるため、SMLは地球規模の生物地球化学的および気候関連のさまざまなプロセスの中心となっています。^[69]

海面ミクロ層（SML）は大気と海洋の境界面であり、地球表面の約70％を覆っています。SMLは、その下にある水とは測定可能なほど異なる物理化学的および生物学的特性を持っています。大気と海の境界面という独特の位置にあるため、SMLは地球規模の生物地球化学的および気候関連のさまざまなプロセスの中心となっています。過去60年間知られていましたが、SMLは典型的な海洋条件下では存在しないと考えられていたため、独特の研究分野に留まっていました。最近の研究では、SMLが海洋をかなりの範囲で覆っていることが示されており、^[73]地球システムの2つの主要な構成要素である海洋と大気を結ぶ境界層としてのSMLの世界的な関連性が強調されています。^[69]

1983年、シーバースはSMLが炭水化物、タンパク質、脂質の複雑な混合物によって形成された水和ゲル状層であると仮説を立てました。^[71]近年、彼の仮説は確認され、科学的証拠はSMLが独特の微生物群集を持つ凝集体に富むバイオフィルム環境であることを示しています。^[74] 1999年にエリソンらは、SMLに200 Tg C yr ⁻¹が蓄積すると推定しました。これは、海洋の海底への炭素の沈降速度に似ていますが、SMLに蓄積された炭素の滞留時間は非常に短い可能性があります。^[75]マイクロレイヤーの総容量は海洋の容量と比較すると非常に小さいですが、カールソンは1993年の独創的な論文で、SMLでは、その下の水では発生しないか、はるかに遅い速度で発生する可能性のある独特の界面反応が発生する可能性があると示唆しました。^[70]そのため彼は、SMLが海洋上層部の炭素の変成作用に重要な役割を果たしているという仮説を立てた。^[70]バイオフィルムのような特性と太陽放射への最大限の露出は、SMLが生化学的マイクロリアクターであるという直感的な仮定につながる。^{[76] [69]}

歴史的に、SML は、生態学的、化学的、物理的特性によって区別される複数の層から構成される微小生息地であり、その総厚さは 1 ～ 1000 μm であると要約されてきた。2005 年に Hunter は SML を「大気と接触し、隣接する表層水とは測定可能な程度に異なる物理的、化学的、生物学的特性を持つ可能性がある、海洋表層の微細部分」と定義した。^[77]彼は、対象とする特徴に大きく依存するため、厚さの範囲を明確に定めていない。pH の急激な変化に基づいて 60 μm の厚さが測定されており、^[78] SML の物理化学的特性を研究するために有意義に使用できる可能性がある。このような厚さでは、SML は乱流のない層流層を表し、海洋と大気の間のガス交換に大きな影響を与える。ニューストン（細菌から大型のシフォノフォアまで表層に生息する生物）の生息地であるため、SMLの厚さは、対象となる生物や生態学的特徴によってある程度異なります。2005年にザイツェフは、SMLとそれに関連する表層（5cmまで）を、さまざまな水生生物の卵や幼生の孵卵器または育成場として説明しました。^{[37] [69]}

ハンターの定義には、定義された深度を明示的に参照することなく、層流層から育成層までのすべての相互接続された層が含まれます。^[79] 2017年に、Wurlらは、ハンターの定義を、その世界的な存在、バイオフィルムのような特性、育成層としての役割を含む再開発されたSMLパラダイムで検証することを提案しました。新しいパラダイムは、SMLを多くの海洋科学と気候科学に関連する新しい広い文脈に押し上げます。^[69]

Wurl らによると、海洋上層部には表面活性物質（界面活性剤など）が豊富に存在し ^[73]、気液界面では表面張力の現象が起こるため、SML に有機物がまったく存在しないということはあり得ない^[80]。SML は熱境界層に類似しており、海面温度のリモートセンシングでは、海面表面温度とバルク温度の間に普遍的な異常が見られる^[81] 。それでも、両者の違いは異なるプロセスによって生じている。SML 内の分析対象物質とその下にあるバルク水の濃度比として定義される濃縮は、何十年にもわたって SML の存在の証拠として使用されてきました。したがって、SML 内の有機物の枯渇は議論の余地があります。しかし、濃縮か減少かという問題は、SMLの厚さ（海の状態によって変化する）の関数である可能性が高い。^[82]これには、海水のしぶきによる損失、バルク水中の有機物の濃度、^[73]、および薄い層を収集するためのサンプリング技術の限界が含まれる。^[83]界面活性剤の濃縮、および海面温度と塩分濃度の変化は、SMLの存在を示す普遍的な指標となる。生物は、SMLを積極的に回避したり、SMLの厳しい条件によって個体数が減少する可能性があるため、SMLの指標としてはあまり適していない可能性がある。ただし、収集された層の厚さはサンプリング方法によって決まるため、SMLの厚さはフィールド実験では「操作可能」なままである。SMLが大気と海の相互作用にどのように影響するかをより深く理解するには、SMLサンプリング技術の進歩が必要である。^[69]

油膜は、世界中の沿岸のいたるところに見られる海面上の滑らかな水の蛇行した線である。^{[85]油膜の形成には、潮汐や岬前線、}内部波と呼ばれる海面下の波など、さまざまなメカニズムが考えられる。^{[86]内部波油膜は、内部波が急峻な}海底地形と相互作用し、海面で収束領域と発散領域を形成するときに生成される。 ^{[87]表面に有機物（}界面活性剤）が蓄積すると表面張力が変わり、滑らかな油膜のような外観になる。^[88]収束流によって、海面またはその下に、幼生魚や無脊椎動物などのプランクトンの密集した集合体が蓄積することがある。 ^{[89] [90] [91] [92] [93] [94] [95] [96]}

表面の油膜は、海洋生態系の機能の基礎となる数多くの栄養段階と幼生とのつながりの中心です。^[96]多くの海洋生物の生命は、海面近くで始まります。浮力のある卵はプランクトン幼生に孵化し、数週間から数か月間海中で成長して分散した後、幼生に移行し、最終的に適切な成体の生息地を見つけます。^[97]浮遊幼生期は個体群を結びつけ、新しい成体の供給源として機能します。幼生の運命に影響を与える海洋プロセスは、個体群の補充、接続性、および生態系の構造に大きな影響を与えます。^[98]重要なライフステージではありますが、2021年現在、幼生の生態と行動に関する知識は限られています。^[96]幼生魚の生存と輸送を支配する生物物理学的相互作用を理解することは、海洋生態系、およびそれらが支える漁業を予測および管理するために不可欠です。^{[99] [100] [96]}

この図は、(1) 多くの海洋生息地に生息する魚類の幼生および若年期が、獲物（2、植物プランクトン、3、動物プランクトン、4、無脊椎動物の幼生、5、卵、および 6、昆虫）の密集を利用するために油膜に集まることを示しています。油膜における捕食者と獲物の重なりが増えると、食物連鎖の上位に伝播するエネルギーの流れが増加し（青い点線は栄養段階のつながりを示す）、人間を含むより高い栄養段階の捕食者（青で囲まれたアイコン）が利用できるエネルギーが強化されます。100種を超える魚類が、サンゴ礁（7〜12）、表層（13〜15）、深海（16〜17）の海洋生息地で成体（外側に放射状の白い実線）に移行する前に、表層の油膜の育成場で成長します。これらの分類群（白で縁取りされたアイコン）は成体になると重要な生態学的機能を果たし、地元の人々に水産資源を提供します。たとえば、沿岸の群れをなす魚類（7、サバアジ）は、人間にとって重要な食料および餌となる魚です。プランクトン食魚類（8、一部のスズメダイとモンガラカワハギ）は、動物プランクトンからエネルギーをアジ（9）などのサンゴ礁の捕食者に伝達します。 ^[101]アジはサンゴ礁をトップダウンで制御し ^[102]、海岸沿いのレクリエーション漁師の重要なターゲットになります。^[103]草食魚類（10、カワハギ）は、サンゴ礁が大型藻類で覆われないようにするのに役立ちます。^[104]スズメダイ（11）などの隠れた底生魚類と底生大型甲殻類（12、エビ、スズキ類、カニ）は、サンゴ礁で消費されるバイオマスの大部分を占めています。^{[105] [106]}遠洋では、トビウオ（13）が動物プランクトンから得たエネルギーと栄養素を、マヒマヒ（14）やカジキ（15）などの遠洋捕食者に伝えます。これらの捕食者はどちらも海膜を生育場所として利用しています。ランタンフィッシュ（16）や深海性三脚魚（17）などの中深海魚の幼生は、深海の成魚の生息地に降りる前に、これらの表面のホットスポットを利用します。^[96]

海における獲物と捕食者の分布は不均一である。^{[107] [108]}幼生の生存は、獲物の入手可能性、捕食、適切な生息地への輸送に依存しており、これらはすべて海洋条件によって影響を受ける。^[109]前線、内部波、渦などの収束流を促進する海洋プロセスは、プランクトンの構造を形成し、捕食者と獲物の重なりを強化し、幼生の分散に影響を与える可能性がある。^{[89] [110] [111] [112] [113] [114] [115 ] [116]}収束特性は、最終的に食物網構造を促進し、生態系の生産性を高める一連の効果につながることもある。^{[117] [96]}

ライフヒストリーは異なる生態系を結び付けます。あるライフヒストリー段階では海面に生息していた種が、別の段階では深海、底生動物、サンゴ礁、淡水生態系に生息することもあります。多様な魚種が海面を利用し、^[119]成体として、または卵や幼生の育成場所として利用しています。対照的に、あるライフ サイクル段階で海面に浮かんでいる種は、多くの場合 (常にではないものの) 浮遊性の幼生期を持っています。VelellaとPorpita はクラゲ(クラゲ) を放出します^{[120]。Porpita}クラゲについてはほとんどわかっていませんが、Velella クラゲはより深い水域に沈むか^[120]、表面近くに留まって褐虫藻から栄養分を得る可能性があります^[118] 。Janthinaには浮遊性のベリガー幼生がいます^[121] 。また、Physalia は水柱に漂う生殖クラスターを放出する可能性があります。ハロバテスは^{浮遊物[34]}や外洋性の巻貝の殻[ ^122]など、様々な物体に卵を産みます 。 ^[1]

浮遊期にあるすべての種は、最終的には水面に戻る方法を見つけなければなりません。Velella と Porpita の場合、クラゲの有性生殖によって発生した幼生は小さな浮き輪を発達させ、それによって水面まで運ばれます。^{[123] [124]} Janthinaの幼生の場合、水面生活への移行には、眼と前庭系の退化が含まれ、同時に外部構造が生成されます。これは、粘液でできた小さなパラシュート、または泡の塊であると報告されており、幼生はそれに乗って水面まで移動します。^{[125] [126]}若いHalobates は水面上または水面下で孵化する可能性があり、水面下の幼生にとっては表面張力が大きな障壁となります。Halobatesの幼生が水面の膜を突き破るのに数時間かかる場合があります。^[34]水面に到達するのは困難ですが、一時的な浮遊生活には利点がある可能性があります。^[1]

海洋表層生態系の連結性は、そこに生息する種の生活史によって促進される可能性がある。仮説の 1 つは、種が浮遊段階を経て表面シンク領域から「脱出」し、表面ソース領域に再び生息するというものである。この場合、あるライフサイクル段階は表面流に乗って一方向に漂い、浮遊段階は地理的に局所化されたまま ^[130]または反対方向に漂う。^[131]しかし、サルガッソー海の固有種など、一部の表層種は、その生涯を通じて地理的に孤立したままである可​​能性がある。これらの仮説は興味深いが、ほとんどの海生生物種の個体群/種の分布が生活史によって形作られるかどうか、またどのように形作られるかはわかっていない。種によって生活史がどのように異なるかを理解することは、海生生物生態系の連結性と保全の両方を評価する上で重要な要素である。^[1]

空中微生物の流れは気象システムの上空、商業航空路の下を地球上を周回している。^[132]逍遥性微生物の中には陸上の砂嵐によって巻き上げられたものもあるが、大部分は海水のしぶきに含まれる海洋微生物に由来する。2018年、科学者らは地球上の1平方メートルごとに毎日何億ものウイルスと何千万もの細菌が堆積していると報告した。^{[133] [134]}

これらの空中微生物は、航空プランクトンの一部を形成します。航空プランクトンは、風の流れによって空中に浮遊し漂う小さな生命体であり、海洋プランクトンの大気中の類似物です。航空プランクトンを構成する生物のほとんどは非常に小さいか顕微鏡でしか見えないほどの大きさで、その小ささゆえに識別が難しいものも多くあります。科学者は、研究のために航空機、凧、気球からトラップやスイープネットを使ってそれらを収集します。^[135]

空気中のシアノバクテリアと微細藻類の環境的役割は部分的にしか解明されていない。空気中に存在するシアノバクテリアと微細藻類は、氷核形成や雲粒形成に寄与する可能性がある。シアノバクテリアと微細藻類は人間の健康にも影響を与える可能性がある。^{[136] [137] [138] [139] [140] [141]}空気中のシアノバクテリアと微細藻類は、その大きさに応じて、人間が吸入して呼吸器系のさまざまな部分に定着し、アレルギー、皮膚炎、鼻炎など、多くの病気や疾患の形成または悪化につながる可能性がある。^{[138] [142] [143] [144]}

• 海洋幼生生態学
• 海面地形
• 表面層
• 海のしぶき
• 海の空気
• 海洋表層下層大気研究
• 地球規模の海洋フラックス共同研究
• 地域海洋モデリングシステム