翼竜の分類

翼竜の初期の発見は、その分類や現代の動物との関連性についての議論と結びついており、1784年にプテロダクティルスとなる生物が、関係性が不明な海洋脊椎動物として記述されたことから始まった。その後、フランスの古生物学者ジョルジュ・キュヴィエは、この動物を爬虫類、つまり現在絶滅している未知の飛行系統の一部であると特定した。同時期にプテロダクティルスについて別の見解としては、水鳥や新種のコウモリ、さらには鳥類と飛行哺乳類の中間形態などがあった。19世紀初頭を通じて知られていた翼竜の化石は非常に少なく、プテロダクティルス以外で比較対象となった化石爬虫類は、プロトロサウルス、魚竜、ワニ、そしてモササウルスだけであった。^{[ 1 ]}翼竜に最初に付けられたグループ名は、1834 年にドイツの博物学者ヨハン・ヤコブ・カウプが翼竜を Pterosauriと命名したもので、その後、他のさまざまな著者によってPodoptera、Ornithosauri、Ornithosaurii、Saurornia、Ornithosauria、Patagiosauriaという名前が付けられました。翼竜の正式な名前はPterosauriaで、これは1842 年にイギリスの古生物学者リチャード・オーウェンがカウプが付けた名前の綴りを修正したものです。 ^{[ 2 ]}翼竜は、オーウェンによって爬虫類の目として分類されましたが、分類上、変温動物の爬虫類が鳥類、哺乳類、そしておそらく翼竜のような温血動物のグループを含み、それらの祖先である可能性が考慮されていなかったため、哺乳類と爬虫類、鳥類と哺乳類、または爬虫類と鳥類の間に継続的に配置されていました。^{[ 3 ]}

翼竜の内部区分は、1840年代にドイツの古生物学者クリスティアン・エーリッヒ・ヘルマン・フォン・マイヤーによって初めて提唱されましたが、 1901年に長尾翼竜と短尾翼竜にちなんでランフォリンクス上科とプテロダクティルス上科が命名されるまで正式には認められませんでした。 ^{[ 1 ]}マイヤーが1846年に翼竜をレビューした時点では、16種が命名されており、すべてプテロダクティルス属に属していました。それにもかかわらず、マイヤーはプテロダクティルス属の種を異なる亜属に分けることを提案しました。指が2本しかないという理由で1種をオルニトプテルス亜属に、くちばしと長い尾を持つという理由で4種をランフォリンクス亜属に置き、残りの種は亜属に分類しませんでした。Diarthri群はPterodactylus (Ornithopterus)にちなんで名付けられ、Tetrarthri 群はPterodactylusとPterodactylus (Rhamphorhynchus)にちなんで名付けられ、Pterodactylus (Rhamphorhynchus) 群自体がPterodactylusのDentirostresとPterodactylus (Rhamphorhynchus)のSubulirostresに分けられました。^{[ 4 ]}同様の分類体系は、1851 年にドイツの古生物学者Andreas Wagnerによって、 Ornithocephalus属 ( Pterodactylusと同等) を「Ornithocephali brevicaudati」種と「Ornithocephali longicaudati」種に分けるために使用されました。^{[ 2 ]} Meyer は、 1860 年に亜属を属に昇格させ、経過した年月に命名された新種を含めることで、自身の分類を維持しました。 ^{[ 5 ]} 1870年、イギリスの古生物学者ハリー・ゴヴィエ・シーリーは翼竜と、その分類に関する以前の著者の見解を再検討した。その独自性から、彼は翼竜に鳥類と同じ階級の新しいグループである鳥類（Ornithosauria）という名前を付けたが、鳥類とは明確に区別した。シーリーは、フランスの博物学者シャルル・リュシアン・ボナパルトがプテロダクティルスと短尾翼竜に科（ Pterodactylæ）と亜科（Pterodactylinæ）の両方を命名しており、この先例に倣って、ランフォリンクス科（ Rhamphorhynchæ ）とプテロダクティルス亜科（Pterodactylinæ）が命名されたことを指摘した。DimorphodontæとOrnithocheiræ は、既存の長い尾を持つ翼竜属Rhamphorhynchus、Dimorphodon、およびOrnithocheirusにちなんで名付けられました。^{[ 6 ]}また、1876 年にアメリカの古生物学者Othniel Charles Marshは、歯のないPterodactylusのいくつかの種を独自の属Pteranodonに移すことができると認識したことから、亜目Pteranodontiaと科Pteranodontidae を導入しました。^{[ 7 ]}これらの科はすべて翼竜の分類学で使用されていますが、その階級を反映するために綴りが変更されています。^{[ 2 ]}

翼竜の系統発生は、1978年のウェルンホーファーの研究に代表されるように、従来の分類の正確性を評価するには比較的未研究のままであり、2000年代まで予備的な研究しか発表されていなかった。最初の系統発生研究は1986年のハウズによるもので、頸椎の特徴のみを対象とし、一部のプテロダクティルス類に限定されていた。これに続いて、ベネットによるプテロダクティルス類の系統発生分析が何度か繰り返され、データ欠損の問題にもかかわらず一貫した結果が得られた。ブラジルの古生物学者アレクサンダー・ケルナーによるこれらの初期の研究の再分析では、これらの研究で示された結果を再現することはできなかった。1991年にイギリスの古生物学者デイビッド・アンウィンが行った分析は、プテロダクティルス類とランフォリンクス類の両方の翼竜を幅広く含めた最初の分析であり、以前から疑われていたように、「ランフォリンクス類」はプテロダクティルス類に進化する不自然なグループであることが判明した。プテロダクティルス類には、ズンガリプテロイデア、オルニトケイロイデア、アズダルコイデアの3つのグループが見つかり、この研究のユニークな特徴は、プテロダクティルスとクテノカスマをアズダルコイデアに分類したことである。アンウィンとケルナーは1990年代を通じて翼竜の追加および改訂された分類を発表したが、両者の最大の違いは最も基盤的な翼竜の関係性であった。 1990年代後半には、歯のない翼竜はすべて1つのグループに統合されている、あるいはその他の特定されていない相違点があることを示唆する会議で、さらに異なる関係が提示されたが、これらの結果は公表されていない。^{[ 8 ]}同時に、2003年にロンドン地質学会の翼竜の進化と古生物学に関する特別出版物の一部として、ケルナーとアンウィンはともに更新された包括的な翼竜の系統樹を発表した。それらは両方とも、より広範なクレード関係を示すために簡略化されて以下に示されている。^{[ 8 ] [ 9 ]}

ロシアの古生物学者アレクサンダー・アヴェリアノフは、この本をレビューした際、ケルナーが命名した「Asiaticognathidae」は無効であり、アンウィンのグループであるロンコデクティ科は最初に言及されたときは裸名であったが、後に有効に命名されたと指摘した。彼は、アンウィンのトポロジーの方が過激ではなく、より根拠がしっかりしており、三畳紀の分類群であるプレオンダクティルスをアヌログナトゥス科ではなく最古の翼竜として回復したと考えていた。^{[ 10 ]}ケルナーは翌年、自身とアンウィンの結果の相違点について議論し、タペジャリ科の回復に焦点を当てたが、方法論的な相違点もいくつか挙げた。ケルナーは分析に個々の種を使用したが、アンウィンはより完全性を達成するために複合分類群にスコアを付けたが、これは彼がスコアを付けた複合分類群の有効性を前提とするという負の効果があり、その中には議論の余地のあるものもある（ディモルフォドン科、スカフォグナトゥス科、オルニトケイリ科など）。これにより、ほとんどの個体ではその領域が保存されていないか、あるいはその領域がないはずの幼体であるにもかかわらず、オルニトケイリドではノタリウムがないと提示されるなど、スコアリングの誤りの可能性も生じた。 ^{[ 11 ]}これに続いて、 2006年に英国の古生物学者デイビッド・マーティルとダレン・ネイシュが行った研究では、タペジャリ科とネオアズダルキアの関係についてアンウィンとケルナーの意見の相違に焦点が当てられた。彼らは、アズダルコイデアについてはアンウィンの定義に従った。なぜなら、アンウィンは同グループの原著者であったからである。また、トゥプクスアラはタペジャリドではなく、代わりにネオアズダルキア（タペジャラを除くトゥプクスアラとアズダルキド）が有効なクレードであることも発見した。^{[ 12 ]}ケルナーとアンウィンの系統学的研究は、翼竜の系統関係が明確に理解されていないにもかかわらず、多くの新しい系統群を命名したとして、アメリカの古生物学者クリストファー・ベネットから批判された。^{[ 13 ]}

2003 年以降の研究は、主にケルナーまたはアンウィンに基づく分析を修正し、新しい特徴と新しい分類群を導入してきたが、複合的かつ独立した研究も現在存在する。^{[ 14 ]}そのような独立した研究の 1 つは、イタリアの古生物学者ファビオ・マルコ・ダラ・ヴェッキアによるもので、修正を加えたアンウィン分析を使用して、初期および三畳紀の翼竜について大幅に異なる関係を回復した。オーストリアダクティルスは、アンウィンによって発見されたカンピログナトイダ科から除外され、代わりにプレオンダクティルスとともに最も基底的な翼竜となり、エウディモルフォドンとその他多数の三畳紀の翼竜は同科のメンバーであった。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}もう 1 つの独立した研究は、2010 年にアメリカの古生物学者ブライアン・アンドレスとその同僚によって、初期の翼竜に関するこれまでのすべての分析をまとめたものである。ケルナーとアンウィンのトポロジーとは顕著な違いが見られたものの、全体的な類似点も認められた。アンウィンの分析ではプレオンダクティルスが最も基底​​的な翼竜に似ており、アヌログナトゥス科内の関係はケルナーの分析と一致し、ディモルフォドン、カンピログナトイデス、ランフォリンクスの属の相対的な順序は3つすべてで一致していた。アンドレスの分析は、アヌログナトゥス科をプテロダクティルス類の姉妹群として配置した点と、ディモルフォドン科とカンピログナトイデス科が支持されていない点の両方において、分類群の年代に関してこれまでの研究よりも高い一致を示した。エウディモルフォドンは基底的な翼竜であり、カンピログナトイデスから遠く離れており、三畳紀におけるプテロダクティルス類周辺の分類群の存在を大幅に減少させた。アヌログナトゥス類の位置づけは、プテロダクティルス類と同様に鼻眼窩前窓を持つように頭蓋骨を再解釈したことも一因となり、これまでのどの研究よりもプテロダクティルス類にさらに近いものとなった。^{[ 18 ]} 2009年のダラ・ヴェッキアと2010年のアンドレスらの研究結果は以下の通りである。^{[ 15 ] [ 18 ]}