刺激物

刺激物 時間範囲:アルビアン 時代~113～110 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
東京の国立科学博物館にある復元骨格。後頭骨は、動物のものと確信できない骨に基づいている。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†スピノサウルス科
亜科:	†スピノサウルス亜科
属:	† Irritator Martil et al.、1996年
タイプ種
†イリタトール・チャレンジャーリ マーティルら、1996
同義語
アンガチュラマ リマイ? ケルナー＆カンポス 1996

イリタトル（Irritator）は、約1億1300万年前から1億1000万年前の白亜紀前期のアルビアン期に現在のブラジルに生息していたスピノサウルス科恐竜の属である。アラリペ盆地のロムアルド層で発見されたほぼ完全な頭骨からその存在が知られている。化石ディーラーがこの頭骨を入手し、シュトゥットガルト州立自然史博物館に売却した。 1996年に、この標本はタイプ種であるイリタトル・チャレンジャーのホロタイプとなった。属名は「刺激」という言葉に由来し、頭骨が収集家によってひどく損傷され、改変されていたことを発見した古生物学者の気持ちを反映している。種名はアーサー・コナン・ドイルの小説 に登場する架空の人物、チャレンジャー教授に敬意を表したもの。

古生物学者の中には、数週間後の1996年に記述された吻端から知られるAngaturama limaiを、イリタトルのジュニアシノニムの可能性があると考える者もいる。両動物は、アラリペ盆地の同じ地層単位に由来する。また、イリタトルとAngaturamaの頭骨の一部は同じ標本に属するという説も以前に提唱されていた。これは疑問視されているが、これらが同一動物であるかどうかを確認するには、より重複する化石材料が必要である。ロムアルド層からは、一部がイリタトルまたはAngaturamaに属する可能性のあるスピノサウルス科の骨格材料が回収され、レプリカ骨格が作られ、2009年にリオデジャネイロ国立博物館で展示された。

イリタトルは全長が6～8メートル（20～26フィート）と推定され、体重は約1トン（1.1米トン）で、知られているスピノサウルス科の中で最も小さい部類に入る。長くて浅く細い吻部には、まっすぐで鋸歯のない円錐形の歯が並んでいた。頭頂部には縦に細い矢状面の隆起があり、強力な首の筋肉がここに固定されていると思われる。鼻孔は吻部先端からかなり後方に位置しており、口蓋にある硬い二次口蓋は、餌を食べるときに顎を強化していたと思われる。イリタトル・チャレンジャーリのホロタイプは亜成体のもので、これまでに発見されたスピノサウルス科の頭骨の中で最も完全に保存されている。アンガトゥラマの吻部先端はロゼット状に横に広がり、長い歯と異常に高い隆起があった。ある可能性のある骨格は、他のスピノサウルス科の恐竜と同様に、人差し指の爪が大きく、背中に 帆が走っていたことを示している。

イリタトルは当初翼竜と間違えられ、後にマニラプトル類の恐竜と間違えられた。1996年に、この動物はスピノサウルス科の獣脚類であると特定された。ホロタイプ頭骨は徹底的に準備された後、2002年に再記載され、この分類が確認された。イリタトルとアンガトゥラマはどちらもスピノサウルス 亜科に属する。現代のワニ類のように雑食だったとされており、イリタトルは主に魚や捕まえられる他の小動物を捕食していた可能性がある。狩猟または死肉あさりによって翼竜を食べた個体の化石証拠が知られている。イリタトルは半水生の習性があり、乾燥地域に囲まれた沿岸の潟湖の熱帯環境に生息していた可能性がある。他の肉食獣脚類やカメ、ワニ形類、多数の翼竜や魚類と共存していました。

イリタトルのホロタイプは、ブラジル北東部のサンタナ・ド・カリリの町の近くで、下顎のある大きな頭蓋骨の後部を含む白亜質のコンクリートから発掘されました。この化石はディーラーによって取得され、ドイツのシュトゥットガルト州立自然史博物館のルパート・^ワイルドに売却されました。^[1]当時、それは巨大な基底的翼竜、つまり空飛ぶ爬虫類の頭蓋骨であると考えられていました。これは、シャパーダ・ド・アラリペ地域が翼竜の豊富な発見で有名であり、ドイツの博物館がそのような破片をよく購入していたためです。これは他に類を見ない重要な発見になると期待されたため、ドイツとイギリスの翼竜専門家に連絡が入り、標本を研究しました。ドイツの古生物学者エバーハルト・フライとイギリスの古生物学者デイヴィッド・マーティルが、この化石を翼竜であるとする論文をすでに出版に向けて提出していたが、査読者らは化石が獣脚類恐竜のものであると示唆し、この考えを否定した。^[2]

頭蓋骨は横にいくぶん平らになっており、化石ではよくあることですが、部分的に潰れていました。右側はよく保存されていましたが、左側は収集中に大きく損傷していました。頭蓋骨の最後部上部の一部は侵食され、下顎の前端は失われていましたが、どちらも化石化の過程で破損したためです。標本の一部は、隔壁のコンクリーションの一部であったため、ひび割れていました。上顎の先端も失われていました。侵食の兆候がなかったため、化石の収集中または収集後に折れた可能性が高いです。特定の骨に明らかな腐食が見られ、酸処理が試みられたことを示しています。頭蓋骨の中央を横切る垂直の亀裂があり、明らかに車のボディ充填材で塞がれていました。^[7]化石取引業者は、より完全で価値の高いものに見せるために、石膏で頭蓋骨をひどく覆い隠していました。^{[1] これ}は、シャパダ・ド・アラリペの地元収集家の間では、特に魚の化石に関して広く行われている慣習である。^[8]購入者は、標本がCTスキャン画像化のために英国の大学に送られるまで、標本に対する改変に気づかなかった。 ^{[9 ] これにより、収集家が上顎骨（主な上}あごの骨）の一部を吻部（鼻先）の前部に移植して頭骨を復元しようとしたことが明らかになった。^[1]頭骨（SMNS 58022と指定）は、1996年2月に新属新種Irritator challengeriのホロタイプ標本となり、古生物学者のデイビッド・M・マーティル、アーサー・R・I・クルックシャンク、エバーハルト・フレイ、フィリップ・G・スモール、マリア・クラークによって初めて科学的に記載された。この論文で、マーティルと彼のチームは、属名イリタトルは「著者らが鼻先が人工的に長くされたことを発見したときに感じた（ここでは控えめに述べられている）苛立ちから来ている」と書いている。^[1]タイプ種のイリタトル・チャレンジャーは、アーサー・コナン・ドイルの小説、特に『失われた世界』の登場人物であるチャレンジャー教授にちなんで名付けられた。^[1]その2年前、フレイとマーティルは、小説家にちなんで、クラト層から発見された新しい翼竜の種をアーサーダクティルス・コナンドイル^{と命名していた。 [10]}

マーティルと同僚が初めてIrritator challengeri を記載したとき、ホロタイプはまだ石灰質の岩石基質に大きく包まれていた。アメリカの古生物学者ハンス・ディーター・スースの監督の下、トロント大学ミシサガ校の技術者ダイアン・M・スコットが岩石から頭蓋骨を完全に抽出する作業を引き受け、2002年に詳細な再記載を可能にした。スース、フレイ、マーティル、スコットによって発表された、今や完全に準備された標本に対するこの検査は、損傷して大部分が隠れていた頭蓋骨に関する誤った解釈に基づいたマーティルと同僚の当初の観察の多くを否定した。完全な頭蓋骨の推定長さは、以前に提案されたものより24cm (9.4インチ)短かった。当初は突出した頭頂部であると考えられていたものは、付着していない不確定な骨片であることが判明した。前回の研究と同様に、スースらはアフリカ、おそらくは南米の^[11]スピノサウルス属をイリタトルに最も類似した分類群とみなした。なぜなら、これら2つの分類群は、ほとんどが真っ直ぐな円錐形の歯冠、薄いエナメル質、鋸歯のない明確な縁、縦方向の溝など、多くの歯の特徴を共有していたからである。当時、スピノサウルスの頭蓋骨についてはほとんど知られていなかったため、これらの類似点は、著者らがイリタトルとスピノサウルスのジュニアシノニムの可能性を示唆するのに十分であった。スースらは、さらなる診断には、より重複する頭蓋骨材料が必要であると指摘した。^[7]スピノサウルスの頭蓋骨についてより多くのことが知られるようになるにつれて、後の研究では2つの分類群の分離が維持された。^{[12] [13] [14]}

発見場所は不明だが、標本はロムアルド層（以前は当時のサンタナ層のロムアルド層とされていた）由来である可能性が最も高い。^[1]この割り当ては、ロムアルド層で発見された貝虫類のパターソンキプリスの微化石と、魚類のクラドシクルスの魚の鱗によって確認された。地元の化石ディーラーに尋ねたところ、サンタナ・ド・カリリに近いブクセ村の近く、チャパダ・ド・アラリペの側面、標高約650メートル（2,130フィート）の産地であることが示唆された。ロムアルド層が実際にそこに露出しており、ホロタイプを包んでいるマトリックスがそれらの岩石と同じ色と質感を持っているため、この産地が化石の発見場所である可能性が高いとみなされる。^[7]イリタトル・チャレンジャーリはロムアルド層から発見された最初の恐竜であり、そのホロタイプ標本は知られている中で最も完全に保存されたスピノサウルス科の頭蓋骨である。^{[1] [12]}

Angaturama limai は、Irritator challengeriと同時代同所に生息していた別のスピノサウルス科の恐竜で、1996年2月にブラジルの古生物学者Alexander WA Kellnerと Diogenes de Almeida Campos によって記載された。現在サンパウロ大学で標本番号 USP GP/2T-5 として保管されているこのホロタイプ標本は、ロムアルド層から採取された孤立した吻端から成っている。この標本は、もともと翼竜の化石用に開発された技術を使用して、石灰質の団塊から抽出された。属名の Angaturama は、ブラジルの先住民族トゥピ族インディアンの言語で「高貴な」という意味である。種小名は、1991年に Kellner にこの標本について知らせてくれたブラジルの故 Murilo R. de Lima に敬意を表して付けられたものである。^[15]

1997年、イギリスの古生物学者アラン・J・チャリグとアンジェラ・C・ミルナーは、両属とも後退した鼻孔、長い顎、特徴的なスピノサウルス科の歯列を持っていたことから、アンガトゥラマはイリタトルのジュニアシノニムである可能性が高いと考えた。 ^{[16] 1998年の} ポール・セレノとその同僚はこの可能性に同意し、さらにアンガトゥラマのホロタイプがイリタトルのホロタイプを補完するように見える（つまり、同じ標本に属する可能性がある）と観察した。^{[17] 2002年の}エリック・ビュッフェーとモハメド・ワジャ、^{[18] 2005年の} クリスティアーノ・ダル・サッソとその同僚、^[14] 2010年のトル・G・ベルティン、^{[19] 2013年の} ダレン・ナイシュ、^[20] 2015年のマダニ・ベニユーセフとその同僚などの著者らがこの結論を支持した。^[21]イリタトルの再記載において、スースらは両方のホロタイプが同様に狭く、鋸歯状ではないがはっきりした縁を持つ横向きの丸い歯を共有していると指摘した。また、アンガトゥラマの前上顎骨の矢状隆起がイリタトルの鼻骨のそれと一致する可能性があることにも言及した。 ^[7]これらの主張に対しては異論もある。2000年にケルナーとカンポス、2005年にブラジルの古生物学者エレイン・B・マチャドとケルナーは、化石は2つの異なる属に由来し、アンガトゥラマ・リマイのホロタイプはイリタトル・チャレンジャーのそれよりも明らかに横方向に扁平であるという意見を表明した。^{[2] [22]}

2017年にブラジルの古生物学者マルコス・AF・セールスとセザール・L・シュルツが行った両化石の検討では、標本の保存状態は他の面でも異なっていることが指摘された。イリタトルの標本は色が明るく、垂直の亀裂の影響を受けており、アンガトゥラマの標本には多くの空洞がある。イリタトル・チャレンジャーのホロタイプでは、歯の損傷もはるかに軽度である。セールスとシュルツは、重複の可能性がある点として上顎左第3歯を特定し、近縁属であるバリオニクスの比率に基づくと、アンガトゥラマの頭蓋骨はイリタトルよりも大きかった可能性があると観察した。そのため、彼らは2つの標本は同一個体のものではないと結論付けたが、セールスとシュルツは、属レベルでの同義性は、より広範囲に重複する化石によって検証する必要があると指摘した。アンガトゥラマとイリタトルが同じ属とみなされる場合、イリタトルはほぼ1か月早く命名されたため、優先権のルールでは後者が有効な学名となる。 ^[12]古生物学者マルコ・シャーデとその同僚は、2023年に歯の位置の重複を異なる解釈のために確認できず、問題を解決するための情報を提供できなかった。^[23]

頭骨、吻部断片、およびいくつかの孤立した歯の他に、ロムアルド層からはスピノサウルス科に属すると思われる頭蓋骨以降の化石も産出しており、その多くはこれまで記載されておらず、その全てがスピノサウルス亜科に属している。 [ 24 ^] 2004年、脊柱の一部(MN 4743-V) がこの層で発掘された。ブラジルの古生物学者ジョナサス・ビッテンコートとケルナーは、その構造からこれをスピノサウルス科に分類した。この標本はどちらも頭骨のみに基づいているため、イリタトルとアンガトゥラマのどちらに帰属できるかは不明である。 ^[25] 2007年、マチャドとケルナーは暫定的に肋骨の断片 (MN 7021-V) をスピノサウルス科に分類した。^[24]しかし、ロムアルド層から回収された最も完全なスピノサウルスの標本は、頭骨のない部分的な骨格であるMN 4819-Vです。^{[26] 1991年に初めて報告されたこの標本は、}仙骨神経棘が高く、手の爪が拡大していることから、2001年にケルナーによってスピノサウルス科に分類されました。^{[24] [25] [27]}この骨格は、2010年にマチャドによって未発表の修士論文で完全に説明されました。^[28] 2013年に言及された不完全な後肢（MPSC R-2089）もスピノサウルス科に関係する可能性があります。^[29] 2018年、ティト・アウレリアーノと彼のチームは、特に大きな個体の左脛骨の一部であるLPP-PV-0042を説明しました。^[24]アラリペ盆地の化石によくあるように、ロムアルド層のスピノサウルス類の化石の大部分は、違法な化石取引に使用するために管理されていない状況で収集されました。そのため、多くの標本は部分的に損傷しており、正確な地質学的フィールドデータがありません。^{[8] [24] [30]}

ロムアルド層の頭蓋骨後部の一部は、アンガトゥラマの骨格のレプリカを作成するための基礎として使用され、後に連邦大学所有のリオデジャネイロ国立博物館に展示されました。 [ ^31]この骨格は、アンガトゥラマがアンハンゲリッド翼竜を顎にくわえている様子を描いていました。^{[20]これは、2009年3月に一般公開された「} Dinossauros no Sertão (セルタンの恐竜)」展の目玉であり、展示された最初のブラジルの大型肉食恐竜となりました。^[31]頭蓋骨後部の元の要素の一部（化石の骨盤と仙椎を含む）は、この標本と一緒に展示されました。^{[20] [32]展示会のオープニングのプレスリリースで、ケルナーはMN 4819-Vが}アンガトゥラマに属することを非公式に示唆しました。^[31]これは、標本が骨格標本に含まれていることにも反映されている。^[20] 2011年、サン・ルイス盆地の一部であるイタペクル群のアルカンタラ層から、ブラジル産の3番目のスピノサウルス類、 Oxalaia quilombensisが命名され記載された。この大型種は、孤立した吻端と上顎の断片のみが知られており、イリタトルやアンガトゥラマの約600万年から900万年後のセノマニアン期に生息していた。Oxalaia quilombensis は、より幅広く丸みを帯びた吻端と、前上顎骨に矢状面の隆起がない点で、アンガトゥラマ・リマイと区別される。[ 33 ] ²⁰¹⁸年9月、国立博物館が入っている宮殿で火災が発生し、化石コレクションの大部分が焼失し、展示されていたアンガトゥラマの骨格と化石の要素も焼失した可能性がある。^[34]同じ建物に保管されていたOxalaia quilombensisのホロタイプも破壊された可能性がある。 ^{[35] [更新が必要]}

最大サイズの推定でも、イリタトルは既知の他のスピノサウルス科恐竜よりも小型だった。グレゴリー・S・ポールは全長7.5メートル（25フィート）、体重1トン（1.1ショートトン）と算出した。^[36] トーマス・R・ホルツ・ジュニアは全長8メートル（26フィート）、体重0.9～3.6トン（0.99～3.97ショートトン）という高めの推定を発表した。^{[37] [38]}ダガル・ディクソンの推定は全長6メートル（20フィート）、全高2メートル（6.6フィート）と低かった。^{[39]オーレリアーノらがスケーリングしたところ、セールスとシュルツの研究による復元図では、}イリタトル・チャレンジャーのホロタイプは全長6.5メートル（21フィート） 、アンガトゥラマ・リマイのホロタイプは全長8.3メートル（27フィート）となった。^[24]以前のホロタイプの頭骨の一部はまだ完全に骨化（癒合）しておらず、標本が亜成体のものであったことを示している。^[7]部分的なスピノサウルス亜科の骨格MN 4819-Vは中くらいの大きさの個体を表しており、マチャドは長さ5〜6メートル（16〜20フィート）と推定している。^[28]この標本の多くの要素は、リオデジャネイロ国立博物館にある全長6メートル（20フィート）、高さ2メートル（6.6フィート）の骨格標本に組み込まれた。^{[20] [31]}しかし、ロムアルド層のスピノサウルス科はおそらくより大きなサイズに達した。LPP-PV-0042は脛骨の断片のみで表されるが、アウレリアーノと同僚はその長さをおよそ10メートル（33フィート）と推定した。骨の組織学的検査では、この個体は亜成体であったことが示されているため、成熟した動物はより大きかった可能性がある。^[24]

イリタトル・チャレンジャーリのホロタイプ頭骨は、一部がひどく損傷しているものの、ほぼ完全で、吻端と下顎の前部のみが失われている。保存された頭骨は高さ16.5cm（6.5インチ）、幅10cm（3.9インチ）で、バリオニクスとの比較に基づいて、全長は60cm（24インチ）と推定されている。イリタトルの頭骨は長く、狭く、断面はやや三角形だった。脳頭蓋は後方に傾いており、長さよりも深さがあった。そこから長く低い吻部が伸び、両側は比較的平らで、頭骨正中線に向かってわずかに傾斜していた。^{[7]一対の前}上顎骨（吻部の最も前側の骨）の後端のみが無傷で残っており、外鼻孔（骨性の鼻孔）の前部上部と下部の境界を形成している。すべてのスピノサウルス科恐竜と同様に、上顎骨(主な上顎骨) は鼻孔の下まで長く低い枝となって伸び、この開口部の下縁を形成し、その結果その位置で前上顎骨と鼻骨を分けていた。イリタトルの上顎洞(上顎骨の体部にある) には、アロサウルスと同様に大きな楕円形の開口部があった。鼻孔の開口部は楕円形で、すべてのスピノサウルス科恐竜と同様に、典型的な獣脚類よりも頭蓋骨の後方に位置していた。イリタトルの鼻孔は、スコミムスやバリオニクスよりも比率的にも絶対的にも小さかったが、スピノサウルスの鼻孔よりも大きかった。^{[7] [12]}眼窩（眼窩）の後ろの開口部である側頭窓は非常に大きく、目の前にある眼窩前窓は長くて楕円形だった。眼窩自体は深く、上側（眼球が位置する側）の方が下側よりも幅が広かった。涙骨は眼窩と眼窩前窓を分離し、後者の上部と下部の後縁を40度の角度で囲む2つの突起で形成していた。これは35度の角度で囲むバリオニクスに似ている。バリオニクスとは異なり、イリタトルの涙骨は骨の角質を形成しなかった。前頭骨は大きくて頑丈で、その後ろにある薄い前頭骨は上部が滑らかで凹状だった。これらの骨は両方とも眼窩の上縁を形成していた。^[7]

細長い鼻骨で作られた薄い矢状面の隆起は、頭骨の正中線に沿って伸び、目の真上のやや平らな膨らみで止まっていた。 ^[7]イリタトルのこの構造の完全な形と高さは不明だが、これらの頭の隆起はスピノサウルス科では一般的であり、おそらく生きていたときにはディスプレイ機能を果たしていたと思われる。^[40]イリタトルの隆起の保存された部分は前眼窩窓より上の最も深い部分で、スピノサウルスの隆起に見られる垂直の隆起はない。^[14]同科の他の恐竜と同様に、イリタトルは口蓋に二次口蓋と呼ばれる長く骨状の構造を持ち、口腔と鼻腔を分けていた。これは現生のワニ類で見られる特徴だが、ほとんどの獣脚類恐竜には見られない。^{[7] [41]}また、同類の恐竜同様、イリタトルには頭蓋骨の天井に2つの追加の開口部（後鼻孔と呼ばれる）と、長く部分的にのみ分岐する基鰓骨突起（頭蓋と口蓋を繋ぐ骨の延長）があった。下顎の後部は深く、後部上面は主に大きな上角骨で構成され、その下の浅い角骨と関節していた。下顎の横向きの開口部である下顎孔は楕円形で比較的大きかった。上角骨の前部に残っている可能性がある以外、イリタトルの歯骨（下顎の歯のある骨）は不明である。イリタトル・チャレンジャーのホロタイプは、アブミ骨が保存された数少ない非鳥類恐竜の化石の1つであるという点でユニークである。^[7]

イリタトルの歯は真っ直ぐかわずかに反り返った円錐形で、縁ははっきりしているが鋸歯状ではなかった。歯冠には縦溝があり、これはスピノサウルス科に共通する歯の特徴である。^{[7] [12]}イリタトルの歯はスピノサウルスと同様に両面に溝があったが、バリオニクスでは歯の舌側（内側を向いている側）にのみ溝があった。イリタトルの歯は、ほとんどの獣脚類の歯が横方向に平らであるのに対し、断面は円形であった。エナメル質（歯の最初の層）は薄く、バリオニクスにも見られる細か​​いしわの質感があった。イリタトルの両方の上顎には9本の歯が保存されているが、左上顎の歯冠はより完全な状態で、岩石基質に10本目の歯の痕跡がある。歯は顎の奥深くまで入り込んでおり、上顎の前部に向かって広く間隔を空けていた。保存された上顎の第一歯と第二歯は、歯冠長がそれぞれ32 mm (1.3 インチ) と 40 mm (1.6 インチ) で最大であった。^[7]残りの7本の歯は後方に向かうにつれて次第に小さくなり、最後の1本の歯冠長は推定6 mm (0.24 インチ) であった。標本に対して行われたCTスキャンにより、上顎の両側に生え替わった歯が明らかになった。それらの歯根は上顎の奥深くまで伸び、正中線近くで収束し、頭蓋骨の上部にほぼ達していた。^{[1] [7]}イリタトルの同類との比較に基づくと、上顎にはそれぞれ合計11本の歯が並んでいたと思われ、これはスピノサウルスに言及される上顎の化石MSNM V4047の12本の歯の数と似ている。^[12]イリタトル標本の左上顎の最後尾の歯はまだ完全には生えておらず、その先端しか見えなかった。^[7]

Angaturama limaiのホロタイプは、一対の前上顎骨の先端と上顎骨の最前端からなる上顎の前部のみから構成される。標本は高さ 19.2 cm (7.6 インチ)、長さ 11 cm (4.3 インチ)、口蓋部の幅は 4 ～ 5 mm (0.16 ～ 0.20 インチ) である。上顎骨と前上顎骨の間の縫合部は前部がギザギザで、後部に向かって真っ直ぐになっている。前上顎骨の下縁は凹んでおり、凹みは前上顎骨の第 6 歯で頂点に達している。吻部の前部は拡大しており、スピノサウルス科の特徴であるスプーン型の末端ロゼットを形成している。前上顎骨のこの凹んだ下面は、凸状で拡大した下顎骨の先端を補完していたと思われる。^[15]前上顎骨は底部で互いにつながってアンガトゥラマの二次口蓋を形成したが、これは上顎骨から伸びた2つの突起によっても部分的に形成されていた。^[12]吻部は横方向に強く圧縮され、前上顎骨は上に向かって緩やかに細くなって、厚さ1～2 mm (0.039～0.079インチ) の高い矢状隆起を形成した。この隆起は、他の既知のスピノサウルス科の動物よりも大きく、吻部で前方にまで伸びていた。前上顎骨の最前部上縁には隆起の基部を覆う小さな膨らみがあった。この膨らみは上面が明らかに損傷しており、隆起の頂点がその点からさらに前方に伸びていた可能性があることを示している。したがって、アンガトゥラマの吻部の前部は垂直にまっすぐまたは凹んだ縁を持ち、他のスピノサウルス科のより滑らかに傾斜した吻部とは異例であった。^{[12] [15]}

前上顎骨では、歯冠が部分的に残った折れた歯が発見された。鋸歯のない円錐状の歯冠を持つ、強く伸びた真っ直ぐな歯は、長さ6～40 mm (0.24～1.57インチ) で、単独で埋まっていた。これは、新しい歯が古い歯の間に押し上げられるという連続的な歯の交換を示している。歯槽から判断すると、前上顎骨には全部で7本の歯があり、3番目の歯が最も大きい。上顎骨の最も前方の3本の歯も保存されていた。前上顎歯は、1番目から3番目にかけて大きくなり、3番目から6番目にかけて小さくなり、6番目の前上顎位置から3番目の上顎位置にかけて再び大きくなった。最後の前上顎歯と最初の上顎歯の間には、16 cm (6.3インチ) の歯間隙(歯列の隙間) があった。^[15]

アンガトゥラマの吻端が元々あった骨格は発見されていないが、別の場所から発見された部分的な骨格（MN 4819-V）がこの属に属する可能性がある。^{[20] [31]}しかし、2つの標本の間に重複する材料がないため、直接比較することはできない。^[26] MN 4819-Vは、ほぼ完全な骨盤、一部の背椎と尾椎、5つの仙椎、右脛骨と腓骨（すねの骨とふくらはぎの骨）の一部、右大腿骨（大腿骨）の大部分、および尺骨（前腕の骨）の一部で構成される。^{[24] [26]また、}中手骨、指骨、手根骨1本、および爪1本を含む、スピノサウルス科の動物として知られている最も完全な手も有している。^[42]すべてのスピノサウルス科と同様に、人差し指（「親指」）の爪は大きくなっていました。^[27]

骨盤骨はよく保存されており、右側は左側よりもよく関節している。癒合した仙椎は依然として骨盤に付着しているが、骨盤には恥骨と坐骨（下部の最後部の寛骨）の遠位端が欠けている。^[26]腸骨（主要な寛骨）の長さは55.3cm（21.8インチ）である。^{[27]腸骨の}前寛骨臼翼（前方拡張）は底部が湾曲しており、後寛骨臼翼（後方拡張）よりもいくらか短く深い。前寛骨臼翼は前部がいくらか拡大しており、後寛骨臼翼のより細い状態とは対照的である。短窩（後寛骨臼翼の底部の溝）は凹んでおり、坐骨の後縁も同様であった。恥骨には比較的大きくほぼ閉じた閉鎖切痕があり、骨の後部の下縁には閉鎖神経が通る窪みがあった。上向きに突き出た仙骨の神経棘は、スピノサウルス類に典型的なように細長かった。^[26]生きていたときには、これらは皮膚に覆われ、動物の背中に沿って「帆」を形成していたと思われる。 ^{[22] [40]} MN 4819-Vは、腸骨がより長く浅く、上縁の湾曲が緩いことでスコミムスと区別され、 ^{[2] [26]}バリオニクスとは、より発達した閉鎖突起、つまり坐骨の底部の刃のような構造を持つことで区別される。^[26]

マーティルと彼のチームは当初、イリタトルをマニラプトル類の恐竜として、羽毛のある^{[44] [45]}オルニトミモサウルス類やトロオドン類の近縁種として、ブラトサウルス類（現在は単系統とはみなされていないグループ ^{[43] ）に分類した。歯の}形態、特に長い吻部と、ひれ状の鶏冠は「他の」マニラプトル類には知られていない特徴であったため、研究者らは同類の中に新しい科イリタトル科を設立した。研究者らは、イリタトルとスピノサウルスが似た形で鋸歯のない歯を持っていた点でイリタトルとスピノサウルスとの類似性を認識したが、スピノサウルスの下顎がイリタトルの上顎の前部と一致しないこと、コンプソグナトゥスやオルニトレステスなどの他の非鳥類恐竜も歯の一部または全部に鋸歯がなかったことにも注目した。^[1]これらの主張のいくつかは、1996年にケルナーによって疑問視された。ケルナーは、イリタトルの頭骨には、当時マニラプトル類で診断されていた唯一の固有形質（頬骨が前眼窩窓の一部を形成していた）が欠けていることを発見した。また、イリタトル・チャレンジャーリのホロタイプには吻端が欠けていたため、スピノサウルスの歯骨がそれを補完できるかどうかを知ることは不可能であると指摘した。ケルナーはスピノサウルスとの比較に基づき、イリタトルをスピノサウルス科と分類し、イリタトル科をその科と同義とした。^[46]その後、2003年にオリバー・WM・ラウハットは、イリタトルをアンガトゥラマ、バリオニクス、スコミムス、スピノサウルスとともにバリオニキス科に分類した。 ^[47]トーマス・ホルツとその同僚は2004年にバリオニキス科をスピノサウルス科と同義とみなし、これらの属を後者の科に移動した。^[48]その後の改訂のほとんどでも、これらの分類は支持されている。^{[40] [13]}スピノサウルス科としては、イリタトルとアンガトゥラマはメガロサウルス上科に分類され、スピノサウルス科はメガロサウルス科の姉妹種である可能性がある。^[40]

1998年、セレーノとその同僚は頭蓋歯類（頭蓋骨と歯）の特徴に基づき、スピノサウルス科の中に2つの亜科を定義した。それらはスピノサウルス亜科であり、スピノサウルスとイリタトルをこの亜科に、バリオニクス、スコミムス、クリスタトゥサウルスをこの亜科に割り当てた。スピノサウルス亜科は鋸歯がなく、より真っ直ぐで間隔が広い歯と、前上顎骨の最初の歯が小さいことで区別された。^[49] 2005年、ダル・サッソとその同僚はイリタトルの鼻孔が上顎歯列の中央より上に位置し、バリオニクス亜科よりも後方に位置しているが、スピノサウルスほどではないと仮定した。^[14]セールスとシュルツは2017年に、イリタトルの鼻孔はバリオニクスやスコミムスと同様に、実際には顎の前部に近い位置にあったことを発見した。このより前方の鼻孔の位置は、通常、バリオニクス亜科の特徴と考えられていた。しかし、イリタトルは鋸歯のない歯も持っていたが、これはスピノサウルス亜科の特徴である。そのためセールスとシュルツは、アラリペ盆地のスピノサウルス類のイリタトルとアンガトゥラマは、初期のバリオニクス亜科と後期のスピノサウルス亜科の中間形態を表している可能性があり、さらなる研究により前者は最終的に側系統群（不自然なグループ）になる可能性があると指摘した。^[12]

イリタトルは、上顎骨の歯の数がバリオニクス、スコミムス、クリスタトゥサウルスと比べて半分強であること、また、鼻孔が比較的大きく、より前方に位置していることでスピノサウルスと区別されるが、スピノサウルスとは異なり、鼻孔も前上顎骨によって形成される。前頭骨の上の瘤状の突起で終わる狭い矢状隆起は、イリタトルを他のスピノサウルス科恐竜と区別するもう1つの固有形質である。^[12]アンガトゥラマ・リマイの吻部は一般に他のスピノサウルス科恐竜よりも狭いが、これは化石によって受けた損傷によるものである可能性がある。ホロタイプは下縁が部分的に押しつぶされて折れているように見え、保存された歯のいくつかは長さに沿って切断されている。そのため、アンガトゥラマの唯一の有効な固有形質は矢状面の隆起であり、これは吻部で前方に伸びており、他の既知のスピノサウルス科の頭蓋骨よりも誇張されている。^{[12] [50]}

1996年、マーティルとその同僚は、細長い鼻先と鋸歯のない円錐形の歯を持つイリタトル・チャレンジャーリは、少なくとも部分的には魚食性（魚を食べる）食性だった可能性が高いという理論を立てた。 ^[1]ホロタイプの形態の多くは彼らが考えていたものとは大きく異なっていたが、その後の研究はこれらの観察を裏付けた。^{[12] [40]}スピノサウルス科は非常に細長く、顎は比較的均質な尖った歯を持っていた。^[40]この配置は、現存するワニ類の中で最も魚食性が高いインドガビアルのような動物に特に見られる。^{[41] [52]}スピノサウルス亜科の長い円錐形の歯は鋸歯状の縁がなく、獲物を掴んで保持するのに適していた。他の獣脚類の歯とは異なり、掴んだ体の一部を引き裂いたり切断したりすることを目的としているようだった。^[40]

イリタトルはワニ類と同様に硬い第二口蓋と縮小した前眼窩窓を持っていた。2007年、イギリスの古生物学者エミリー・J・レイフィールドとその同僚による有限要素解析研究により、他のスピノサウルス科にも見られるこれらの特性が、摂食時に獲物の荷重による頭蓋骨のねじれに対する耐性を高めていたことが判明した。著者らは、対照的にほとんどの獣脚類は第二口蓋を持たず、大きな前眼窩窓を持ち、強度と引き換えに頭蓋骨の構造が軽量であると指摘した。 ^{[7] [53]}イリタトルの鼻孔は吻端からかなり後方に移動しており、このことと、鼻腔と口内を隔てる第二口蓋により、顎の大部分が水中にあったり獲物をつかんでいても呼吸が可能であった。特に、イリタトルの矢状隆起は顕著な首の筋肉組織を示しており、水の抵抗に対抗して顎を素早く閉じ、頭を素早く引っ込めるのに必要だったと思われる。^[7] 2015年、ドイツの古生物学者セルヨシャ・W・エヴァースとその同僚は、アフリカのスピノサウルス類シギルマッササウルスで同様の適応の証拠を発見した。この属の頸椎の下面は大きく溝が刻まれている。これは、魚釣りや小さな獲物を素早く捕まえるための強力な首の筋肉が付着していたことと一致しており、現生のワニ類や鳥類にも見られる特徴である。^{[54]セールスとシュルツは2017年に、}イリタトルとバリオニクス類はスピノサウルスよりも嗅覚に頼って狩りをしていた可能性があることを発見した。これは、イリタトルとバリオニクスの鼻孔が大きく、引っ込んでおらず、頭蓋骨に鼻腔のためのスペースが多かったためである。スピノサウルス自体は、ワニが水中で獲物が動くのを感知するのに使うような、視覚や鼻先の機械受容器などの感覚をより多用していたと考えられます。 ^[12]

スピノサウルス類がガビアル類と共有するもう一つの特徴は、吻端が大きく、ロゼット状に噛み合った歯を備え、魚を突き刺して捕まえるのに適していたことである。^[55]ほとんどの既知のスピノサウルス類ほどではないが、この特徴はアンガトゥラマ・リマイのホロタイプにも見られた。^[12]しかし、2002年にスースらは、スピノサウルス科が完全に魚釣りに特化していたと仮定する理由はないと指摘した。彼らはむしろ、この頭部の形態が、特に小型の獲物に対して、雑食性であったことを示していると強調した。実際、陸生草食動物であるイグアノドンの幼獣の一部が、あるバリオニクスの化石骨格の中から発見されている。^[7] 2004年にネイシュらは、イリタトルが沿岸域で雑食性として水生動物と陸生動物の両方を狩り、さらにおそらく死肉を探していたという説を支持した。^[43]イリタトルの歯が、翼開長3.3メートル（11フィート）と推定されるオルニトケイルス翼竜の首の脊柱の化石にまだ埋め込まれた状態で発見された。これはイリタトルが翼竜も食べていたことを示しているが、積極的にこれらの動物を狩っていたのか、単に残骸を漁っていただけなのかは不明である。^{[52] [56] [57]} 2018年、アウレリアーノとその同僚は、ロムアルド層の食物連鎖の可能性のあるシナリオを提示した。研究者らは、この層のスピノサウルス亜科は、陸生および水生のワニ形類、同種の幼体、カメ、小型から中型の恐竜も捕食していた可能性があると提唱した。これにより、スピノサウルス亜科はこの特定の生態系内で頂点捕食者となったであろう。 ^[24]

2023年にSchade、Rauhutらが発表したイリタトルの検査とデジタル復元図によると、このスピノサウルス科の下顎は回転して横に開くことができ、現代のペリカンに似た口を開けることができたと示唆されている。これにより、この獣脚類は非常に大きな獲物を飲み込むことができたと考えられる。また、この分析の結果、非常に弱いながらも素早い噛みつきをしていたことも判明した。この研究はまた、イリタトルが両眼視力を持っていた可能性が高く、鼻先を斜めの方向に持っていたであろうことを再確認している。さらに、検査により、スピノサウルス科がメガロサウルス上科に分類され、メガロサウルス上科とアロサウルス上科は単系統のカルノサウルス類の一部であり、モノロフォサウルスはスピノサウルス科の姉妹種であることが再確認された。^[23]

多くのスピノサウルスは、同位体分析や骨組織学などの技術を用いた研究で示されているように、半水生の習性を持っていた可能性が高い。彼らはおそらく水生の獲物と環境（通常は辺縁および沿岸の生息地^{[58] ）を利用して独特の}生態学的ニッチを占め、それによってより陸生の獣脚類との競争を避けていたことがわかっている。 ^{[59] [60]}スピノサウルス亜科は、バリオニクス亜科よりもそのようなライフスタイルに適応していたようである。^{[24] [61]英国の古生物学者トーマス・MS・アーデンと同僚による2018年の研究では、スピノサウルス亜科の頭蓋骨の形態を調べ、水生の特徴の可能性を探った。彼らは、}イリタトル、スピノサウルス、シギルマササウルスの前頭骨が、弓状で上部が凹んでおり、前部が狭まっている点で似ていることを発見した。これらの特徴により、他の獣脚類よりも頭の上部に目が位置していたと考えられる。特に、イリタトルの幅広い下顎と狭い前頭骨は、眼窩が頭蓋骨の正中線に向かって急な傾斜をなして向いているのに対し、ほとんどの獣脚類は眼窩が横を向いている。これらの特徴により、この動物は水中に沈んだときに水面より上を見ることができたと考えられる。^[62]

2018年、アウレリアーノと同僚はロムアルド層の脛骨断片の分析を行った。サンカルロス大学で標本のCTスキャンを行ったところ、骨硬化症（骨密度が高い）の存在が明らかになった。 ^[24]この症状はこれまでスピノサウルス・エジプティアクスでのみ観察されており、骨を重くすることで水中への沈没を容易にする方法であると考えられていた。^{[61]ブラジルの脚断片にこの症状が見られたことにより、}スピノサウルスがモロッコに出現する少なくとも1000万年前には、すでにスピノサウルス亜科で緻密骨が進化していたことが示された。系統分類（近縁種との比較によって生物の未知の形質を推測する方法）によると^[63]、スピノサウルス亜科では骨硬化症が標準だった可能性がある。^[24]これらの特徴の重要性は2018年の後の出版物で疑問視され、カナダの古生物学者ドナルド・ヘンダーソンは、骨硬化症が獣脚類の浮力を大幅に変化させることはなかったと主張した。^[64]

2020年、ドイツの古生物学者マルコ・シャーデ氏らは、CTスキャンを用いてホロタイプ頭蓋骨の解剖学的構造を分析し、イリタトルの行動能力に関する多くの詳細を明らかにした。スキャンを用いて頭蓋骨と脳蓋の3Dモデルを作成し、イリタトルが細長い嗅覚路と比較的大きな小葉状陥凹（三半規管を貫通し、脳と内耳をつなぐ部分）を持っていたことを発見した。小葉状陥凹自体は、前庭動眼（VOR）反射と前庭頸（VCR）反射の調整に関与することにより、視線安定化（頭部運動中の視力）中の頭部と眼球運動の調整と制御に重要な要素である。小葉状陥凹は、頭体の素早い動きに依存する分類群で拡大しているように見える。さらに、骨内迷路の前庭部には、外側に向いた半規管を備えた大きな前半規管がある。^[65]

羽片状陥凹と三半規管の両方から、イリタトルは素早い頭の動きを調整でき、鼻先が下向きに傾いていて、妨げのない立体的な前方視界が可能だったことが示唆される。これは距離の知覚と、したがって鼻先で正確に獲物を捕まえる動作に重要である。これらの推論は、魚食の生活様式と一致するように思われる。彼らはまた、比較的よく発達した蝸牛管が、平均1,950 Hzの聴覚と3,196 Hzの周波数帯域幅を可能にした可能性があることにも言及した。しかし、彼らはこれらの範囲を大まかな推定値とみなし、全体的な周波数範囲を350～3,550 Hzに設定し、イリタトルを鳥類の聴覚の下に、ワニの聴覚の上に位置付けた。^[65]

イリタトルとアンガトゥラマはロムアルド層から知られており、その岩石は約1億1千万年前の前期白亜紀アルビアン 期のものとされている。 ^[24]この時期には南大西洋が広がり、ブラジル南部とアフリカ南西部の大西洋沿岸盆地の連なりが形成されつつあったが、ブラジル北東部と西アフリカはまだつながっていた。ロムアルド層はサンタナ層群の一部であり、イリタトルが記載された当時は、当時サンタナ層と考えられていた層の一部であると考えられていた。ロムアルド層は頁岩に埋め込まれた石灰岩の結核からなるラーガーシュテッテ（化石を良好な状態で保存する堆積性鉱床）であり、クラト層の上にある。多くの翼竜化石を含む化石が石灰岩の結核の中に立体的に保存されていることでよく知られている。翼竜や恐竜の筋繊維に加えて、えら、消化管、心臓を保存した魚類もそこで見つかっている。^{[66] [67]この層は、海面}上昇と海面下降の周期と戦った不規則な淡水の影響を受けた沿岸ラグーンであると解釈されている。^[24]この層の気候は熱帯性で、今日のブラジルの気候とほぼ一致している。^[68]層を取り囲む地域は乾燥から半乾燥で、地元の植物のほとんどは乾生植物（乾燥した環境に適応したもの）であった。ソテツ類と絶滅した針葉樹のブラキフィラムが最も広く分布していた植物であった。^[69]

この環境は、アンハングエラ、アラリペダクティルス、アラリペサウルス、ブラシロダクティルス、ケアラダクティルス、コロボリンクス、サンタナダクティルス、タペジャラ、タラソドロメウス、トゥプクスアラ、^[70] バルボザニア、マーラダクティルス、^[71] トロペオグナトゥス、ウンウィンディア^[72]などの翼竜が優勢でした。イリタトル以外の既知の恐竜相には、ティラノサウルス上科の サンタナラプトル、コンプソグナトゥス科の ミリスキア^[69]不確定な非エンラギニア亜科ドロマ エオサウルス科^[73]、メガラプトル類などの他の獣脚類が含まれていました。^[24]堆積層からはワニ目のアラリペスクスとカリリスクス[ ^74]やカメ類のブラシレミス^[75] 、セアラケリス[76] 、アラリペミス^[77] 、ユーラキシミス^[78]、サンタナケリス^{[79] が発見されている。 [79]}また、ハマグリ、ウニ、貝形動物、軟体動物も見つかっている。^[79]保存状態の良い様々な魚類の化石からは、ヒボドン類のサメ、サメ目サメ、ガー、アミ類、オフィオプス類、オシュニ類、ピクノドン類、アスピドリンクス類、クラドシクリッド類、ボーンフィッシュ類、チャニド類、マウソニ類、およびいくつかの不明な形態の存在が記録されている。^[80]ネイシュとその同僚によると、草食恐竜がいなかったということは、地元の植生が乏しく、そのため多くの草食恐竜を養うことができなかった可能性がある。豊富にいた肉食獣脚類は、おそらく豊かな水生生物を主な食料源として利用していただろう。彼らはまた、嵐の後、翼竜や魚の死骸が海岸に打ち上げられ、獣脚類に十分な死肉を提供したのではないかとも仮説を立てた。^[69]この地層には複数の魚食動物が存在しており、理論的には激しい競争につながっていた可能性がある。アウレリアーノとその同僚は、したがって、ラグーン内でさまざまな動物がさまざまな大きさや場所にいる獲物を食べていたであろう、ある程度のニッチ分割があったに違いないと述べた。^[24]

ロムアルド層とクラト層の動物相は中期白亜紀のアフリカの動物相と類似しており、アラリペ盆地はテチス海とつながっていたと示唆されているが、このつながりはおそらく散発的であった。なぜなら、海洋無脊椎動物の欠如は、盆地が非海洋堆積環境であったことを示しているからである。^[80]スピノサウルス科は、前期白亜紀にはすでに世界的な分布を達成していた。 ^[81]セレノと同僚は1998年に、テチス海の開口により、スピノサウルス亜科は南部（アフリカ、ゴンドワナ）で、バリオニクス亜科は北部（ヨーロッパ、ローラシア）で進化したであろうと示唆した。^[49]これに続いて、マチャドとケルナーは2005年にスピノサウルス亜科がその後アフリカから南アメリカに広がったであろうという理論を立てた。^[2]セレーノと同僚は、南米とアフリカのスピノサウルス亜科の間の分岐進化は、大西洋の開通によって大陸が徐々に分離し、分類群間の違いに寄与した結果として起こった可能性が高いと仮定した。^{[49]同様のシナリオは、2014年にブラジルの古生物学者マヌエル・A・メデイロスと同僚によって、}オキサライアが発見されたアルカンタラ層の動物相について示唆された。 ^[82]しかし、スピノサウルス科の古生物地理学は、アジアとオーストラリアでの発見により複雑であった可能性があることを示唆しており、非常に理論的で不確実なままである。^{[83] [84]}

イリタトル・チャレンジャーリのホロタイプ標本の化石化過程（死から化石化までの変化）については、一部の研究者が議論している。頭蓋骨は横たわった状態で発見された。化石化の前に、頭蓋後部の骨がいくつか、下顎の歯骨、板状骨、鉤状骨、直角骨が失われていた。他の骨、主に頭蓋後部の骨は、埋葬される前に分離し、頭部の別の領域に移動していた。^[7] 2004年にネイシュと同僚は、ロムアルド層の恐竜動物相は、海岸線や川の近くで死んで海に運ばれ、そこで浮遊していた残骸が最終的に化石化した動物によって表されると主張した。^[43] 2018年、アウレリアーノとその同僚は、このシナリオに反論し、イリタトル・チャレンジャーリのホロタイプの下顎骨は頭蓋骨の残りの部分と関節した状態で保存されているが、死骸が海に浮かんでいたら下顎骨は分離していた可能性が高いと述べた。彼らはまた、骨格の骨硬化症のために死骸はすぐに沈んでいただろうと指摘した。そのため、研究者らは、サンタナ・グループの化石は、異地性堆積（現在の位置以外）ではなく、自然の生息地に埋もれた生物を表していると結論付けた。^[24]