竜弓類

竜骨類 時間範囲:ペンシルバニア紀（石炭紀後期）～現在[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
左上から時計回りに:パレイアサウルス(絶滅したパレイア サウルス類の半爬虫類)、メソサウルス(絶滅した中竜類の半爬虫類)、スマウグ・ブレイヤリ(トカゲ) 、ディネメリア・ディネメリ (シロクロワニ)、クロコダイルス・ニロティクス(ナイルワニ)、 ラビドサウリコス(絶滅したカプトルニド類の真爬虫類)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
スーパークラス:	四肢動物
クレード:	爬虫類
クレード:	羊膜
クレード:	竜弓類 ワトソン、1956
サブクラス
† Varanopidae ? †リクンビロストラ? †パラレプティリア（おそらく側系統） ユーレプティリア

竜弓類（ギリシア語で「トカゲの顔」）は有羊膜類の系統群で、爬虫綱とほぼ同義であるが、通常はより広い意味で使用され、現代の爬虫類や鳥類の絶滅した系統群の近縁種も含まれる（獣脚類恐竜として、爬虫類の中ではトカゲやカメよりもワニに近い）。^[2]最も一般的な定義では、竜弓類は単弓類の兄弟分類群であり、単弓類は哺乳類のみを現生の代表とする有羊膜類のもう1つの系統群である。初期の単弓類は歴史的に「哺乳類のような爬虫類」と呼ばれてきたが、単弓類はすべて、現代の爬虫類よりも哺乳類に近い。一方、竜弓類には、哺乳類よりも現代の爬虫類に近いすべての有羊膜類が含まれる。これには、もともとリンネの分類学で別のクラスとして命名されていたにもかかわらず、主竜類爬虫類のサブグループとして認識されている鳥類が含まれます。

竜弓類の基底部は、主に 2 つの「爬虫類」のグループに分かれます。真爬虫類(「真の爬虫類」) と準爬虫類(「爬虫類に次ぐ」) です。真爬虫類には、現生爬虫類 (鳥類を含む) すべてと、絶滅したさまざまなグループが含まれます。準爬虫類は、通常、完全に絶滅したグループであると考えられていますが、カメの起源に関するいくつかの仮説では、準爬虫類に属すると示唆しています。伝統的にそれぞれレポスポンディル類と単弓類であると考えられてきたRecumbirostraおよびVaranopidaeの分岐群も、基底的な竜弓類である可能性があります。「竜弓類」という用語は、1864 年にトーマス・ヘンリー・ハクスリー^[3]によって考案されました。ハクスリーは、化石証拠に基づいて鳥類を爬虫類とグループ化しました。

竜弓類（トカゲの顔）という用語には長い歴史があり、トーマス・ヘンリー・ハクスリーと、鳥類は恐竜から進化したという彼の意見に遡ります。彼は主に、当時知られ始めていたヘスペロルニスと始祖鳥の化石に基づいてこれを主張しました。[ 4 ] 1863^年に王立外科医師会で行われたハンター派の講義で、ハクスリーは、3つのグループの間に存在すると思われる生理学的特徴のギャップと移行化石の欠如に基づいて、脊椎動物の綱を哺乳類、竜上科、魚類上科（後者には無羊膜類が含まれる）に非公式に分類しました。翌年の初めに、彼は後者2つに竜弓類と魚弓類という名前を提案しました。 ^{[3]しかしハクスリーは、}ディキノドンのような哺乳類の系統（単弓類）のグループを竜弓類に含めました。したがって、元の定義では、竜弓類には現在通常関連付けられるグループだけでなく、今日では樹木の哺乳類側にあることが知られているいくつかのグループも含まれていました。^[5]

20世紀初頭までに、南アフリカで発見されたペルム紀の単弓類の化石がよく知られるようになり、古生物学者は単弓類の進化をより詳細に追跡できるようになった。竜弓類という用語は、ハクスリーの用語と同様に、1916年にES・グッドリッチによって採用され、トカゲ、鳥類、およびその近縁種を含むものとなった。グッドリッチはそれらを哺乳類およびその絶滅した近縁種と区別し、姉妹群である獣脚類（現在では通常、単弓類という名称に置き換えられている）に含めた。グッドリッチの分類は、非哺乳類の単弓類（少なくともディキノドン類）を竜弓類に分類したハクスリーの分類とはいくぶん異なっている。グッドリッチは、各グループの心臓と血管の性質、および前脳の構造などの他の特徴に基づいて、この区分を支持した。グッドリッチによれば、両系統は、古生代の両生類や、竜弓類と単弓類の分岐以前の初期の爬虫類（したがって真の竜弓類ではない）を含む、より古い系統群である原竜類（「最初のトカゲ」）から進化した。グッドリッチの考えは、現代の分類とは異なっており、彼は第5中足骨の変形をこのグループの亜形質とみなし、竜鰭綱、中竜綱、そしておそらく魚竜綱とアラエオスケリス綱を獣脚類に分類した。^[5]

1956年、DMSワトソンは爬虫類の進化の歴史において竜弓類と単弓類が分岐したのは非常に初期であることに気づき、グッドリッチの原竜類をこの2つのグループに分けた。ワトソンはまた、竜弓類と獣脚類を再解釈し、それぞれ鳥類と哺乳類を除外して、グッドリッチの定義とは異なり、側系統とした。したがって、彼の竜弓類には、プロコロフォニア、エオスクス類、プロトロサウルス類、ミレロサウルス類、カメ類、有鱗目（トカゲとヘビ）、リノセファリア、リノサウルス類、コリストデラ、タラトサウルス類、ワニ類、「テコドン類」（側系統の基底的 主 竜類）、非鳥類恐竜、翼竜、竜脚類が含まれていた。しかし、彼の概念は、アラエオスケリドやカプトルヒノイドのような耳痕のない爬虫類が獣脚類であると考えられていた点で現代の概念とは異なっていた。^[6]

この分類は、ロマーの古典的著書『古脊椎動物学』 ^{[7]による、}側頭窓（眼の後ろの頭蓋骨の側面にある開口部）の位置に応じて爬虫類を4つの亜綱に分類する分類を補足するものであったが、それほど普及することはなかった。系統分類の出現以来、爬虫綱という用語は多くの分類学者に好まれなくなり、代わりに伝統的な爬虫類と鳥類を含む単系統群を含めるために竜弓類（Sauropsida）が使用されるようになった。

爬虫綱は、進化論が認められて以来、系統群ではなく進化段階として知られている。爬虫類の再分類は、系統分類学の主要目的の一つである。^[8]竜弓類という用語は、20世紀半ばから、爬虫類と哺乳類の分岐の単弓類側に属さないすべての有羊膜類の種を含む枝分かれした系統群を示すために使用されてきた。このグループには、現在生息するすべての爬虫類と鳥類が含まれており、グッドリッチの分類と比較できる。主な違いは、初期の有羊膜類の系統樹の解像度が向上したことにより、グッドリッチの「原竜類」のほとんどが分割されたが、基本的にハクスリーの定義と同一の竜弓類の定義（つまり、哺乳類のような爬虫類を含む）も提案されている点である。^{[9] [10]}後の系統分類学の研究の中には、竜弓類をより限定的に使用し、現生爬虫類と鳥類の最後の共通祖先のすべての子孫である王冠群を指すものもあります。さまざまな化石や現存する生物に基づいて、系統学的幹、節、王冠の定義が数多く発表されているため、現在、系統学的単位としての竜弓類の実際の定義（および内容）についてはコンセンサスが得られていません。^[11]

ベントン（2004）などの分類学者の中には、伝統的な階級に基づく分類に当てはめるためにこの用語を採用し、伝統的な爬虫類綱に代わる竜弓類と単弓類の綱レベルの分類群とした者もいる。一方、モデストとアンダーソン（2004）は、PhyloCode標準を使用して、竜弓類という名称を爬虫類の再定義に置き換えることを提案し、後者の方がはるかによく知られており優先されるべきだと主張した。^[11]

竜弓類の分岐論的定義には以下のものが含まれます。

• 爬虫類の総グループとしての竜弓類：「爬虫類と、哺乳類よりも爬虫類に近い他のすべての有羊膜類」（Gauthier、1994）。^[2]これは、枝分かれしたグループ全体の定義です。Gauthier（1994）は、カメは半爬虫類の子孫であると考え、爬虫類を、双弓類と半爬虫類（彼が竜弓類の最も基本的な枝とみなした中竜類を除く）を含む、より限定された王冠グループとして定義しました。
  • 竜弓類は、広義の爬虫類と同義の総合グループである。「最も包括的な系統群で、ラケルタ・アギリスとクロコダイルス・ニロティクスを含むが、ホモ・サピエンスは含まない」（モデスト＆アンダーソン、2004年）。^[11]この総合グループの定義では、カメの祖先に関する疑問は未解決のままである。
• 竜弓類は、ノードに基づく広範なグループとして、「中竜類、カミツキガメ類、双弓類の最後の共通祖先とそのすべての子孫」(Laurin & Reisz、1995) と定義されています。^[12]定式化は異なりますが、この分類は範囲と意図において Gauthier (1994) の定義と類似しています。

竜弓類は、古生代の石炭紀、およそ3億2000万年前に基底的な有羊膜類から進化した。中生代（約2億5000万年前から約6600万年前）には、竜弓類は陸上、水中、空中で最大の動物だった。中生代は爬虫類の時代と呼ばれることもある。白亜紀-古第三紀の絶滅イベントでは、中生代末期の地球規模の絶滅イベントで大型の竜弓類が絶滅した。数種の鳥類を除いて、恐竜の系統全体が絶滅した。次の新生代には、残った鳥類が大幅に多様化し、今日では陸生脊椎動物のほぼ3種に1種が鳥類となっている。

ここで示す系統樹は、竜弓類の「家系図」を示しており、2013年にMS Leeによって発見された関係を簡略化したバージョンに従っています。^[13]すべての遺伝学的研究は、カメ（以前は古代のアナプシドと一緒に分類されていました）は眼窩の後ろに頭蓋骨の開口部がないにもかかわらず、双弓類爬虫類であるという仮説を支持しています。一部の研究では、カメを主竜類の中にさえ入れています。^{[13] [14] [15] [16] [17] [18]}ただし、少数の研究では、カメを鱗竜形類として回収しています。^[19]以下の系統樹は、遺伝（分子）データと化石（形態）データの組み合わせを使用して結果を得ました。^[13]

Laurin & Piñeiro (2017) と Modesto (2019) は、基底的竜弓類の代替系統樹を提唱した。この系統樹では、パラレプタイルにはカメが含まれ、非アラエオスケリディアン双弓類と近縁である。Varanopidae 科は、通常は単弓類に含まれるが、Modesto は竜弓類のグループであると考えている。^{[20] [21]}

最近の研究では、歴史的にレポスポンディル爬虫類と考えられていた「ミクロサウルス」系統群レクンビロストラが、初期の竜弓類として発見されました。^{[22] [23]}

2024年の研究では、カプトルヒニダエ科とアラエオセリディア科は、王冠羊膜類（単弓類と竜弓類）が形成される前に分岐した姉妹群であると定義されています。同じ研究では、パラレプタイルも多系統であると考えられており、いくつかのグループは他のグループよりも爬虫類の王冠グループに近いとされています。^[24]

単弓類と竜弓類の最後の共通祖先は、爬虫類として知られ、石炭紀の約3億2千万年前に生息していました。

初期の単弓類は、両生類の祖先から皮膚に豊富な腺を受け継いでいる。それらの腺は単弓類で汗腺に進化し、体温を一定に保つ能力を与えたが、水分を蒸発から守ることができなくなった。さらに、単弓類は窒素老廃物を尿素を介して排出するが、尿素は有毒であり、分泌するためには水に溶かさなければならない。残念なことに、その後のペルム紀と三畳紀は乾燥した時代であった。その結果、初期の単弓類のほんの一部だけが、今日の地理的に南アフリカから南極までの土地で生き残った。単弓類とは異なり、竜弓類は皮膚にそれらの腺を持たず、窒素老廃物を尿酸を介して排出するが、これは水を必要とせず、排泄物とともに排出できる。その結果、竜弓類はあらゆる環境に拡大し、頂点に達することができた。現在でも、乾燥した環境に生息する脊椎動物のほとんどは、例えば竜弓類、ヘビ、砂漠トカゲなどです。

単弓類が大脳皮質を6つの異なる層のニューロンで構成しているのとは異なり、竜弓類の大脳は完全に異なる構造をしている。古典的な見解では、大脳の構造については、単弓類の大脳皮質は鳥類の脳の原皮質とのみ相同性がある。しかし、1960年代以降に現れた現代的な見解では、行動研究により、鳥類の新線条体と上線条体は視覚、聴覚、および身体感覚の信号を受け取ることができ、大脳皮質と同じように機能することが示唆されている。鳥類の脳を哺乳類の脳と比較すると、Karten (1969) によって提唱された核から層への仮説は、単弓類の新皮質で層を形成する細胞がタイプごとに個別に集まり、いくつかの核を形成することを示唆した。単弓類の場合、進化の過程で新たな機能が1つ適応すると、その機能が皮質の別の領域に割り当てられるため、単弓類は機能ごとに皮質の別の領域を発達させる必要があり、その特定の皮質が損傷すると障害を引き起こす可能性がある。^[25]しかし、竜弓類の場合、機能は分解され、すべての核に割り当てられる。この場合、竜弓類の脳機能は非常に柔軟であり、脳が小さくても、多くの竜弓類は哺乳類、例えばカラス科の鳥類に比べて比較的高い知能を維持できる。そのため、ティラノサウルスのように、その巨大な体の大きさに比べて脳が小さかった一部の非鳥類恐竜は、これまで考えられていたよりも知能が高かった可能性がある。^[26]