スピノサウルス科(またはスピノサウルス類)は、10~17属の既知の属からなるテタヌラ類獣脚類恐竜の系統群または科である。スピノサウルス科の化石は、アフリカ、ヨーロッパ、南アメリカ、アジアなど世界各地で発見されている。これらの化石は一般的に白亜紀前期から後期のものとされている。
スピノサウルス科は大型の二足歩行肉食動物でした。ワニのような頭蓋骨は長く、低く、狭く、鋸歯がほとんどない円錐形の歯を持っていました。上下の顎の先端はロゼット状に広がるスプーン状の構造になっており、その奥には下顎の先端が収まるくぼみがありました。スピノサウルス科の鼻孔は他のほとんどの獣脚類よりも頭部の後方に位置し、頭蓋骨の中央線に沿って骨質の隆起がありました。頑丈な肩にはずんぐりとした前肢があり、3本の指を持つ手には第1指に大きな爪がありました。多くの種では、椎骨(背骨)から上方に突き出た神経棘が著しく伸長し、動物の背中に帆のような形状を形成していた(これが科名の語源となっている)。この帆は、皮膚の層、あるいは脂肪の隆起を支えていた。
スピノサウルス属は、その科、亜科(スピノサウルス亜科)、族(スピノサウルス族)の名前の由来となっており、化石記録から知られている最大の陸上捕食者の1つで、推定体長は最大14メートル(46フィート)、体重は最大7.4トン(8.2ショートトン)に達する。[ 7 ]近縁のシギルマササウルス属は、分類学上の議論があるものの、同様またはそれ以上の大きさに達した可能性がある。化石の直接的な証拠と解剖学的適応は、スピノサウルス科が少なくとも部分的に魚食性(魚を食べる)であったことを示しており、追加の化石の発見は、彼らが他の恐竜や翼竜も食べていたことを示している。スピノサウルス科の歯と骨の骨学は、このクレードの一部のメンバーが半水生生活を送っていたことを示唆している。これは、引っ込んだ目や鼻孔などのさまざまな解剖学的適応、および一部の分類群における尾の深化によってさらに示されており、尾の深化は、現代のワニ類に似た水中推進に役立ったと考えられています。スピノサウルスは、ジュラ紀のメガロサウルス科獣脚類と近縁であると提案されています。これは、両グループが、第一手爪の拡大した爪や細長い頭蓋骨など、多くの特徴を共有しているためです。[ 8 ]しかし、このグループ(メガロサウルス上科として知られています)は側系統群であり、スピノサウルスは最も基盤的なテタヌラ類[ 9 ]またはメガロサウルス科よりも派生的ではない基盤的なカルノサウルス類を表していると主張する人もいます。[ 10 ]スピノサウルス類は単系統群のメガロサウルス上科に属し、その内包するカルノサウルス類はアロサウルス上科とメガロサウルス上科の両方を含むより包括的なグループであるという、2つの考え方を組み合わせた説も提唱されている。[ 11 ]

最初のスピノサウルス科の化石である円錐形の歯1本は、1820年頃にイギリスの古生物学者ギデオン・マンテルによってワドハースト粘土層で発見された。[ 12 ] 1841年、博物学者のリチャード・オーウェン卿は、誤ってそれをスチョサウルス(「ワニトカゲ」という意味)と名付けたワニ類に分類した。 [ 13 ] [ 14 ] 2番目の種であるS. girardiは、後に1897年に命名された。[ 15 ]しかし、スチョサウルスがスピノサウルス科であることは、1998年のバリオニクスの再記載まで認識されなかった。[ 16 ]
スピノサウルス科に属する最初の化石は、1912年にエジプトのバハリヤ層で発見された。椎骨、頭蓋骨の断片、歯からなるこれらの化石は、1915年にドイツの古生物学者エルンスト・シュトロマーによって記載され、新属新種スピノサウルス・エジプティアクスのホロタイプ標本となった。この恐竜の名前は「エジプトの棘トカゲ」を意味し、それまで他の獣脚類には見られなかった異常に長い神経棘を指している。1944年4月、S.エジプティアクスのホロタイプは第二次世界大戦中の連合軍の爆撃で破壊された。[ 17 ] [ 18 ] 1934年、シュトロマーは同じくバハリヤ層から発見された部分的な骨格をスピノサウルスの新種に分類した。 [ 19 ]この標本はその後、別のアフリカ産スピノサウルス科のシギルマササウルスに分類されるようになった。[ 20 ]
1983年、イギリスのサリーにあるスモークジャックス・ピットから比較的完全な骨格が発掘された。これらの化石は、1986年にイギリスの古生物学者アラン・J・チャリグとアンジェラ・C・ミルナーによって新種バリオニクス・ウォーカーリのホロタイプとして記載された。バリオニクスの発見後、多くの新属が記載されたが、その大部分は非常に不完全な化石に基づいている。しかし、他の発見物には十分な化石資料と明確な解剖学的特徴があり、自信を持って分類できる。ポール・セレノと同僚は、 1997年に発見された部分的な骨格に基づいて、1998年にニジェール産のバリオニクス亜科のスコミムスを記載した。2004年には、アルカンタラ層から部分的な顎骨が回収され、これらは2011年にアレクサンダー・ケルナーによってスピノサウルス亜科の新属オキサライアに分類された。[ 18 ]
2021年にワイト島のベクティス層から、大型スピノサウルス科に属する断片的な化石が収集された。この化石には、新種を設立するきっかけとなる明確な特徴は見られない。しかし、骨の大きさはスピノサウルスの大きさに匹敵するため、「ホワイトロック・スピノサウルス科」は、ヨーロッパで発見された最大の獣脚類の1つであり、ベクティス層で確認された最初の獣脚類でもある。[ 21 ] [ 22 ]
2024年、リオハベナトリックス・ラクストリスは、カマリラサウルス、イベロスピヌス、プロタトリティス、ヴァリボナベナトリックスに続き、イベリア半島で発見された化石から命名された5番目のスピノサウルス科の種となった。化石はスペインのラ・リオハにある白亜紀前期のエンシソ層群から産出する。[ 23 ] [ 24 ]
2026年、ポール・セレノらはニジェールのファラク層から発見されたスピノサウルスの新種、スピノサウルス・ミラビリスを記載した。[ 25 ]

良質な化石資料が不足しているため、既知のスピノサウルス科のほとんどの種について、信頼できるサイズと体重の推定は困難ですが、既知のスピノサウルス科はすべて大型動物でした。[18] 良質な化石資料から知られている最小の属はイリタトルで、体長は6 ~8メートル(20~26フィート)、体重は約1トン(1.1ショートトン、0.98ロングトン)でした。[ 26 ] [ 27 ]イクチオベナトル、バリオニクス、スコミムスは体長が7.5~11メートル(25~36フィート)、体重は1~5.2トン(1.1~5.7ショートトン、0.98~5.12ロングトン)でした。[ 28 ] [ 27 ] [ 29 ]オキサライアは体長が12~14メートル(39~46フィート)、体重が5~7トン(5.5~7.7ショートトン、4.9~6.9ロングトン)に達した可能性がある。[ 30 ]既知の最大の属はスピノサウルスで、体長は14メートル(46フィート)、体重は約7.4トン(8.2ショートトン、7.3ロングトン)に達し、既知の最大の獣脚類恐竜および陸生捕食者の1つである。[ 7 ]近縁のシギルマササウルスは、スピノサウルスと同等かそれ以上の長さに成長した可能性があるが、スピノサウルスとの分類学上の関係は不明である。[ 31 ]スピノサウルス科の恐竜に見られるこの大きな体格の一貫性は、半水生生活を好むことの副産物として進化した可能性があり、他の大型獣脚類恐竜と食料をめぐって競争する必要がなかったため、巨大な体長にまで成長することができたと考えられる。[ 32 ]

スピノサウルス科の頭蓋骨は、多くの点でワニ類の頭蓋骨に似ており、長く、低く、狭かった。[ 18 ]他の獣脚類と同様に、頭蓋骨のさまざまな窓(開口部)は、頭蓋骨の重量を軽減するのに役立った。しかし、スピノサウルスでは、眼窩前窓はワニ類のものに似て大幅に縮小していた。[ 33 ]前上顎骨(吻端の最も前方の骨)の先端はスプーン状に拡大し、拡大した歯の「末端ロゼット」と呼ばれるものを形成した。この拡大部の後ろには、上顎に著しく小さな歯を持つ切り込みがあり、そこに拡大した歯骨(下顎の歯を持つ骨)の先端がはまり、歯骨の拡大部の後ろにも切り込みがあった。[ 18 ]上顎骨(上顎の主骨)は長く、鼻孔の下に低い枝を形成し、前上顎骨の後部につながっていた。上顎骨の最前部の歯は小さく、その後すぐに著しく大きくなり、顎の後ろに向かって徐々に小さくなった。[ 34 ]スピノサウルス科の歯の分析とティラノサウルス科の歯との比較から、スピノサウルス科の深い歯根は、これらの動物の歯をよりしっかりと固定し、捕食や摂食の場面で噛むときに発生する横方向の力に対するストレスを分散するのに役立ったことが示唆される。[ 35 ]

頭蓋骨は大きく変形しているにもかかわらず、バリオニクス・ウォーカーリとケラトスコプス・インフェロディオスの内頭蓋骨の分析により、スピノサウルス科の脳は他のマニラプトル形類以外の獣脚類の脳と高い類似性を共有していることが明らかになった。[ 36 ]
頭蓋骨の上部には、細くて浅い矢状稜が縦方向に走っており、通常は目の近くまたは目の上部で最も高く、頭部の前方に向かうにつれて短くなるか、完全に消えていた。[ 18 ] [ 37 ] [ 38 ]スピノサウルスイリタトルの頭部のトサカは櫛状で、はっきりとした垂直の溝があったが、 [ 37 ]バリオニクスとスコミムスのトサカは小さな三角形の隆起のように見えた。[ 39 ] [ 6 ]イリタトルの中央のトサカは、球根状に平らな形で目の上と後ろで止まっていた。しかし、この属の完全な頭蓋骨は知られていないため、イリタトルの完全な形状は不明である。のトサカは不明である。[ 34 ]クリスタトゥサウルスとスコミムス(前者の同義語の可能性あり)はどちらも前上顎骨に狭いトサカを持っていた。 [ 40 ]アンガトゥラマ(イリタトルの同義語の可能性あり)は前上顎骨に異常に高いトサカがあり、小さな前方の突起で吻端をほぼ覆っていた。[ 38 ]
スピノサウルス科の鼻孔は、ほとんどの獣脚類のように吻部の前方ではなく、少なくとも前上顎骨の歯の後ろ、頭蓋骨のかなり後方に位置していた。[ 18 ]バリオニクスとスコミムスの鼻孔は大きく、上顎の第一歯と第四歯の間から始まっていたが、スピノサウルス科の鼻孔はの鼻孔ははるかに小さく、より奥まっていた。オキサライアの鼻孔の位置はバリオニクスやスコミムスと同様で、大きさはスピノサウルスとスコミムスの中間であった。[ 38 ]スピノサウルス科は、現生のワニ類にも見られるが、ほとんどの獣脚類恐竜には見られない、口蓋の骨質でしわのある構造である長い二次口蓋を持っていた。 [ 33 ]オキサライアは特に精巧な二次口蓋を持っていたが、ほとんどのスピノサウルスはより滑らかな二次口蓋を持っていた。[ 30 ]スピノサウルス科の歯は円錐形で、断面は楕円形から円形で、鋸歯がないか、非常に細かい鋸歯があった。歯はバリオニクスやスコミムスのようにわずかに後方に湾曲したものから、スピノサウルスやシアモサウルスのようにまっすぐなものまで様々で、歯冠には縦方向の溝や隆起がしばしば見られた。[ 38 ] [ 41 ]
2026年の研究では、頭蓋骨の資料を分析し、議論の的となっている2つのスピノサウルス科の分類群(クリスタトゥサウルスとスピノサウルス・マロッカヌス)に言及し、そのデータは前上顎骨(吻端)の高度に発達した神経血管系と、幼少期からの歯の交換率の高さと一致すると解釈された。[ 42 ]
スピノサウルス科の肩の烏口骨は頑丈で鉤状だった。[ 6 ]腕は比較的大きく頑丈で、橈骨(前腕の長骨)は太く、通常は上腕骨(上腕の骨)の半分の長さだった。スコミムスは、鎖骨(ウィッシュボーン)が保存されていることが知られている唯一のスピノサウルスであり、スピノサウルスがV字型の鎖骨を持っていたことを示している。[ 43 ]スピノサウルス科の手は、テタヌラ類に典型的な3本の指を持ち、第1指(または「親指」)の拡大した爪骨を振り回し、それがケラチン質の爪の骨の芯を形成していた。バリオニクスやスコミムスのような属では、指骨(指の骨)は大型獣脚類としては普通の長さで、鉤状で強く湾曲した手の爪を持っていた。[ 18 ] [ 28 ]スピノサウルスの前肢の断片的な資料に基づくと、他のスピノサウルス科の恐竜よりも手が長く、より華奢で、爪がよりまっすぐだったと思われる。[ 4 ]
スコミムスとバリオニクスの後肢はやや短く、他のメガロサウルス上科獣脚類とほぼ同じであった。[ 18 ] [ 28 ]イクチオベナトルスピノサウルスの腰部は縮小しており、腸骨(主となる骨盤)に対する恥骨(恥骨)と坐骨(最も下側で最後側の骨盤)の比率は、他のどの獣脚類よりも短かった。[ 44 ]スピノサウルスは、体の大きさに比べて骨盤と後肢がさらに小さく、脚は体長のわずか25パーセント強を占めていた。スピノサウルス科の足の化石でほぼ完全なものは、スピノサウルスからしか知られていない。ほとんどの獣脚類は3本の指で歩き、母趾(第一趾)は縮小して地面から持ち上げられているのに対し、スピノサウルスは4本の機能的な指で歩き、母趾は拡大して地面に接触していた。他の獣脚類の深く小さく反り返った爪とは対照的に、スピノサウルスの足の爪は浅く長く、足に比べて大きく、底は平らだった。現代の海岸鳥類との比較に基づくと、スピノサウルスはの足には水かきがあった。[ 4 ]

スピノサウルス科の椎骨(背骨)の上向きに突き出た神経棘は、ほとんどの獣脚類よりも非常に高かった。生きていたとき、これらの棘は皮膚や脂肪組織で覆われ、動物の背中に沿って帆を形成していたと考えられ、この状態はカルカロドントサウルス科や鳥脚類の恐竜でも観察されている。[ 18 ] [ 45 ]スピノサウルスの名の由来となった神経棘は非常に高く、背椎の一部では高さが1メートル(3フィート3インチ)を超えていた。[ 46 ]スコミムスは、背中、腰、尾部の大部分にわたって、低い隆起状の帆を持っていた。[ 6 ]バリオニクスは帆が小さく、最後尾の椎骨棘のいくつかがやや長くなっていた。[ 39 ]イクチオベナトルは、腰の上で2つに分かれた正弦波状の帆を持ち、一部の神経棘の上端は幅広く扇形であった。[ 44 ]ヴァリボナベナトリックスのホロタイプの神経棘は、イクチオベナトルのものと類似した形態を示しており、この属にも帆が存在することを示している。[ 47 ]アンガトゥラマに属する可能性のある部分的な骨格の1つも、腰の領域に細長い神経棘を持っていた。[ 48 ] [ 49 ]シギルマササウルスのような断片的な分類群に帆が存在するかどうかは不明である。[ 20 ]イクチオベナトルやスピノサウルスなどのスピノサウルス亜科のメンバーでは、尾椎の神経棘は高く、後傾しており、尾の下面を形成する長くて細い骨であるシェブロンも長く伸びていた。これはスピノサウルスで最も顕著であり、棘とシェブロンが大きなパドル状の構造を形成し、尾の大部分に沿って尾を著しく深くしていた。[ 50 ] [ 31 ]

スピノサウルス科は、1915年にストロマーによって、単一の属であるスピノサウルスを含むように命名されました。スピノサウルスの近縁種がさらに発見されるにつれて、この系統群は拡大されました。スピノサウルス科の最初の系統分類学的定義は、1998年にポール・セレノによって提供されました(「スピノサウルス上科のすべては、トルボサウルスよりもスピノサウルスに近い」)。[ 6 ]
伝統的に、スピノサウルス科は 2 つの亜科に分けられます。スピノサウルス亜科は、Icthyovenator、Irritator、Oxalaia、Sigilmassasaurus、Spinosaurus の各属を含み、鋸歯のないまっすぐな歯と、バリノニクス亜科よりも頭蓋骨の後方にある外鼻孔が特徴です[ 6 ] [ 51 ] 。バリノニクス亜科は、 Baryonyx、Cristatusaurus、Suchosaurus、Suchomimus、Ceratosuchops、Riparovenatorの各属を含み[ 52 ]、鋸歯のあるわずかに湾曲した歯、より小さなサイズ、スピノサウルス亜科よりも末端ロゼットの後ろの下顎の歯が多いことが特徴です。[ 6 ] [ 51 ]シアモサウルスなどの他の種は、バリオニクス亜科またはスピノサウルス亜科のどちらかに属する可能性があるが、十分に解明されていないため、確実に分類することはできない。[ 52 ]シアモサウルスは2018年にスピノサウルス亜科に分類されたが、その結果は暫定的なものであり、完全に決定的なものではない。[ 31 ]
スピノサウルス亜科は、1998 年にセレノによって命名され、2004 年にトーマス・ホルツらによって、バリオニクス・ウォーカーリよりもスピノサウルス・エジプティアクスに近いすべての分類群として定義された。 バリオニクス亜科は、1986 年にチャリグとミルナーによって命名された。彼らは、スピノサウルス科に分類される前に、新しく発見されたバリオニクスのために亜科とバリオニクス科の両方を設立した。彼らの亜科は、2004 年にホルツらによって、スピノサウルス・エジプティアクスよりもバリオニクス・ウォーカーリに近いすべての分類群の補完的なクレードとして定義された。 2017 年にマルコス・サレスとセザール・シュルツによって行われた調査では、南米のスピノサウルス科のアンガトゥラマとイリタトルは、頭蓋歯の特徴と系統解析に基づいて、バリオニクス亜科とスピノサウルス亜科の中間である可能性があることが示唆された。 Arden ら (2018) の研究では、スピノサウルスとシギルマササウルスを含むスピノサウルス族をスピノサウルス族と命名した。多くの未命名の分類群を含む Arden らによる 2018 年の系統解析の結果は、以下の系統樹に示されている。[ 31 ]
2021年、Barkerらは、新たに提案されたCeratosuchopsiniの一部として、2つの新種のスピノサウルス科恐竜、Ceratosuchops inferodiosとRiparovenator milneraeを記載した。論文では、スピノサウルス科に焦点を当てた系統解析を行った。解析結果は以下のとおりである。[ 54 ]

スピノサウルス科は、約 1億3000 万年前から 9500 万年前の白亜紀のバレミアン期からセノマニアン 期にかけて広く分布していたと考えられています。スピノサウルス科の最も古い化石は、ニジェールとインドの中期ジュラ紀から発見されていると考えられていますが、インドでは他にスピノサウルス科の化石は見つかっていません。[ 1 ] [ 55 ]スピノサウルス科は、長くて狭いワニのような頭蓋骨、細かい鋸歯または鋸歯のないほぼ円形の歯、吻端のロゼット、ねじれに対する耐性を高める二次口蓋などの特徴を共有していました。対照的に、獣脚類の原始的で典型的な状態は、鋸歯状の隆起を持つ刃のような (ジフォドント) 歯を備えた、高くて狭い吻でした。[ 56 ]スピノサウルス科の頭蓋骨の適応は、ワニ類の頭蓋骨の適応と収斂しました。後者のグループの初期のメンバーは、典型的な獣脚類に似た頭蓋骨を持っていたが、後に細長い吻、円錐形の歯、二次口蓋を発達させた。これらの適応は、陸上の獲物から魚への食性の変化の結果であった可能性がある。ワニとは異なり、バリオンクス亜科スピノサウルス科の体幹骨格には水生適応が見られない。[ 4 ] [ 56 ]セレーノらは1998年に、スピノサウルス科の大きな親指の爪と頑丈な前肢は、頭蓋骨の伸長や魚食に関連するその他の適応よりも前に、中期ジュラ紀に進化したと提唱した。これは、前者の特徴がメガロサウルス科の近縁種と共通しているためである。彼らはまた、スピノサウルス亜科とバリオンクス亜科は白亜紀前期のバレミアン期より前に分岐したと示唆した。[ 57 ]
スピノサウルス科の生物地理については、いくつかの説が提唱されている。スコミムスは、スピノサウルス属よりも(ヨーロッパの)バリオニクスに近縁であったため(ただし、バリオニクス属もアフリカに生息していた)、スピノサウルス科の分布は大陸分裂による隔離によって説明できない。[ 57 ]セレーノらは[ 57 ] 、スピノサウルス科は当初超大陸パンゲアに分布していたが、テチス海の開裂によって分裂したと提唱した。スピノサウルス亜科は南(アフリカと南アメリカ:ゴンドワナ大陸)で、バリオニクス亜科は北(ヨーロッパ:ローラシア大陸)で進化し、スコミムスは単一の南北分散イベントの結果である。[ 57 ]ビュッフェーとチュニジアの古生物学者モハメド・ウアジャは2002年に、バリノニクス類がスピノサウルス類の祖先であり、スピノサウルス類がアフリカでバリノニクス類に取って代わった可能性があると示唆した。[ 52 ]ミルナーは2003年に、スピノサウルス類はジュラ紀にローラシア大陸で発生し、イベリア陸橋を経由してゴンドワナ大陸に拡散し、そこで放散したと示唆した。[ 58 ] 2007年、ビュッフェーは、古地理学的研究により、白亜紀前期にはイベリア半島が北アフリカの近くにあったことが実証されており、これはイベリア半島がヨーロッパとアフリカの間の踏み石であったというミルナーの考えを裏付けるものであり、イベリア半島にバリノニクス類が存在することがそれを裏付けていると指摘した。ヨーロッパとアフリカ間の拡散の方向は依然として不明であり[ 59 ]、その後アジアやおそらくオーストラリアでスピノサウルス科の化石が発見されたことから、その拡散は複雑であった可能性が示唆されている[ 60 ] 。
2016年、スペインの古生物学者アレハンドロ・セラーノ・マルティネスとその同僚は、ニジェールの中期ジュラ紀の歯である、既知のスピノサウルス科の化石としては最古のものを報告した。彼らは、他の既知のジュラ紀のスピノサウルス科の歯もアフリカから発見されていることから、スピノサウルス科はゴンドワナ大陸で起源したことを示唆しているが、その後の拡散経路は不明であると結論付けた。[ 55 ]後年の研究では、この歯はメガロサウルス科のものであると示唆されたものもあった。[ 61 ] [ 62 ]カンデイロらは2017年に、セノマニアン期以降、世界のどこにも明確なスピノサウルス科の化石が知られていないことから、北ゴンドワナのスピノサウルス科はアベリサウルス類などの他の捕食者に取って代わられたと示唆した。彼らは、スピノサウルス科の消失やゴンドワナの動物相のその他の変化を、おそらく海面上昇によって引き起こされた環境の変化に起因するものとした。[ 63 ]マラファイアらは2020年に、バリオニクスは疑いのない最古のスピノサウルス科であると述べ、より古い化石も暫定的にこのグループに分類されていたことを認めた。[ 64 ]バーカーらは2021年に、スピノサウルス科の起源がヨーロッパであり、白亜紀前期前半にアジアとゴンドワナに拡大したという説を支持する証拠を見つけた。セレノとは対照的に、これらの著者らは、ヨーロッパからアフリカへの少なくとも2回の分散イベントがあり、それがスコミムスとスピノサウルス亜科のアフリカ部分につながったと示唆した。[ 54 ]

スピノサウルス科の歯はワニの歯に似ており、獲物を突き刺して捕らえるのに使われます。そのため、スピノサウルス科のように鋸歯が小さいか全くない歯は、肉を切ったり引き裂いたりするのには適していませんが、もがく獲物をしっかりと掴むのに役立っていました。[ 65 ]しかし、頭蓋歯の解剖学的構造に関してスピノサウルス科はフィトサウルス類により近いという意見もあり、フィトサウルス類の方がスピノサウルスの生活様式を推測するのに適した類推であると主張する人もいます。[ 66 ]スピノサウルス科の顎は、ロマン・ヴロとその同僚によって、水生摂食のための収斂進化の仮説として、パイクアナゴの顎に似ているとされました。どちらの種類の動物も、上顎と下顎の端に他の歯よりも大きな歯があり、上顎には小さな歯のある領域があり、そこに下顎の大きな歯がはまる隙間ができ、この構造全体が末端ロゼットと呼ばれています。[ 67 ]

過去には、スピノサウルス科は、その顎を現代のワニ類の顎と比較したことから、主に魚食動物(魚を食べる動物)と考えられてきた。 [ 51 ] 2007年、イギリスの古生物学者エミリー・J・レイフィールドらは、長く側方に圧縮された頭蓋骨を持つバリオニクスの頭蓋骨について、ガビアル(長く、狭く、管状)とアリゲーター(平たく、幅広)の頭蓋骨と比較し、生体力学的研究を行った。彼らは、バリオニクスの顎の構造がガビアルの構造に収束していることを発見した。つまり、2つの分類群は、模擬摂食負荷によるストレスに対して同様の反応パターンを示し、これは(模擬)二次口蓋の有無にかかわらず同様であった。長く、狭く、管状の吻を持つガビアルは、魚食動物である。しかし、この吻の解剖学的特徴は、スピノサウルス科の他の可能性を排除するものではない。ガビアルは最も極端な例であり、魚食性である。ガビアルと似た形状の頭蓋骨を持つオーストラリアの淡水ワニも、同所的に生息する幅広の吻を持つワニよりも魚食性が高く、昆虫や甲殻類を含むあらゆる種類の小型水生動物を食べる日和見的な捕食者である。したがって、スピノサウルス科の吻は魚食性と相関しており、これはスピノサウルス科、特にバリオニクス類のこの食性に関する仮説と一致するが、彼らが完全に魚食性であったことを示すものではない。[ 33 ]

2013年にアンドリュー・R・カフとレイフィールドが行ったスピノサウルスとバリオニクスの頭蓋骨に関するさらなる研究では、以前の研究で明らかになったバリオニクスとガビアルの頭蓋骨の類似性は確認されなかった。頭蓋骨のサイズの違いを補正したモデルでは、バリオニクスはスピノサウルスとガビアルの両方よりもねじれと背腹方向の屈曲に対する抵抗力が大きかったが、スピノサウルス科の2種はねじれと内外側方向の屈曲に対する抵抗力においてガビアル、アリゲーター、細長い吻を持つワニよりも劣っていた。モデリングの結果をサイズに応じてスケーリングしない場合、スピノサウルス科の2種は、その大きさゆえに、屈曲とねじれに対する抵抗力においてすべてのワニ類よりも優れていた。そのため、カフとレイフィールドは、スピノサウルスの頭蓋骨は比較的大きく抵抗する獲物に対処するのに効率的に作られておらず、スピノサウルス科は頭蓋骨の構造ではなく、単に体の大きさの優位性によって獲物を制圧した可能性があると示唆した。[ 68 ] 2002年、ハンス=ディーター・スースらはスピノサウルス科の頭蓋骨の構造を研究し、彼らの摂食方法は、顎を使って小さな獲物を捕らえるために非常に速く強力な打撃を使用し、強力な首の筋肉を素早く上下に動かすことであったと結論付けた。狭い吻部のため、獲物を捕らえる際に頭蓋骨を激しく左右に動かすことは考えにくい。[ 65 ] 2017年、マルコス・サレスとセザール・シュルツは、鼻孔の大きさと位置に基づいて、スピノサウルスはイリタトルやバリオニクスよりも嗅覚に大きく依存しており、魚食性の生活様式であったと示唆した。[ 38 ]

化石の直接的な証拠から、スピノサウルス科は魚類だけでなく、恐竜を含む様々な小型から中型の動物を捕食していたことが示されている。バリオニクスの体腔内には古代魚シェーンスティアの鱗が見つかり、これらは胃液によって摩耗していたと考えられている。この標本の傍らには、同様に摩耗した若いイグアノドンの骨が発見された。これらがバリオニクスのものであるとすれば、スピノサウルス科の動物が、この場合、狩猟者であろうと腐肉食者であろうと、魚よりも多様な食物を食べていたことが記録されている。 [ 51 ] [ 65 ] [ 39 ]さらに、ブラジルのロムアルド層で発見されたオルニトケイルス科の翼竜の化石の椎骨の中にイリタトルの歯が1本埋まっているのが見つかったことから、スピノサウルス科の動物が翼竜を食べたという記録された例がある。これは捕食または腐肉食の出来事を表している可能性がある。[ 69 ] [ 70 ]スピノサウルスとされる化石の鼻先に、スクレロリンクス科のオンコプリスティスの椎骨が埋め込まれているのが発見された。[ 37 ]タイのサオ・クア層では、竜脚類の化石とともにシアモサウルスの孤立した歯冠が発見されており、捕食または腐肉食の可能性を示している。[ 71 ]ポルトガルのイベロスピヌスの化石は、孤立したイグアノドンの歯と関連して発見されており、それらの事例は、スピノサウルス科における日和見的な摂食行動の裏付けとなる他の同様の関連性とともにリスト化されている。[ 40 ]
2018年にオーギュスト・ハスラーらが北アフリカの獣脚類の歯のカルシウム同位体について行った研究では、スピノサウルス科は魚類と草食恐竜の混合食であったのに対し、調査対象となった他の獣脚類(アベリサウルス科とカルカロドントサウルス科)は主に草食恐竜を食べていたことが分かった。これは、これらの獣脚類の間で生態学的分化があったことを示唆している可能性がある。[ 72 ]同年後半、ティト・アウレリアーノらはブラジルのロムアルド層の食物網の可能性のあるシナリオを発表した。研究者らは、この環境のスピノサウルス亜科の食性には、翼竜に加えて、陸生および水生のワニ形類、同種の幼体、カメ、小型から中型の恐竜が含まれていた可能性があると提案した。これにより、スピノサウルス亜科はこの特定の生態系における頂点捕食者となっただろう。[ 32 ]
2024年のD'Amoreらによる研究は、スピノサウルス科がニッチにおいて汎食性または大型汎食性のワニ類に似ていたという説をさらに裏付けている。この研究は、スピノサウルス科の顎と歯が素早い攻撃と深く突き刺す噛みつきには適していたが、肉を切り裂いたり骨を砕いたりするには適していなかったことを示唆している。特に、バリオニクス亜科のスピノサウルス科はおそらく摂食時に獲物を口で処理することはほとんどなかったが、それに比べてスピノサウルス亜科は比較的大きな脊椎動物の獲物の肉を処理する能力がかなり高かったことがわかった。これらの発見はいずれも、どちらの亜科のスピノサウルス科も魚類と小型の水生脊椎動物のみに限定されていたことを示唆するものではない。[ 73 ]
ヘンドリックス(2026)は、歯列分析に基づき、スピノサウルス科は雑食性であった可能性が高いが、他の獣脚類よりも水生動物を多く捕食していた可能性が高いと示唆した。[ 74 ]ピッテ(2026)は、論争のある2種クリスタトゥサウルスとスピノサウルス・マロッカヌスに関する頭蓋骨要素を分析し、分析データは吻端の高度に発達した神経血管系と若い頃からの歯の交換年齢が高いことと一致すると解釈した。[ 42 ]

スピノサウルスの頑丈な前肢と巨大な湾曲した爪の使用については、依然として議論が続いている。1986年にチャリグとミルナーは、バリオニクスは川岸にしゃがみ込み、グリズリーベアのように爪を使って魚を水から引きずり出したのではないかと推測した。[ 75 ] 1987年、イギリスの生物学者アンドリュー・キッチナーは、ワニのような鼻と大きくなった爪の両方を持つバリオニクスは、魚食性には適応が多すぎるように見え、1つで十分だったはずだと主張した。キッチナーは代わりに、バリオニクスは腕を使ってイグアノドンなどの大型恐竜の死骸を漁り、大きな爪で死骸を破り、その後長い鼻で内臓を探った可能性が高いと推測した。[ 76 ] 1997年の論文で、CharigとMilnerはこの仮説を否定し、ほとんどの場合、死骸は最初の捕食者によって既に大部分が空になっているだろうと指摘した。[ 39 ]その後の研究でも、このような特殊な腐肉食は否定されている。[ 18 ]
1986年、チャリグとミルナーは、頑丈な前肢と巨大な親指の爪はバリオニクスのものであっただろうと提唱した。スピノサウルスの主な捕獲、殺害、引き裂きの方法であった一方、長い吻は主に漁に使われたと考えられている。[ 39 ] 2005年にカナダの古生物学者フランソワ・テリエンらが行った研究では、スピノサウルスの前肢は吻が曲げ応力に耐えられないことから、おそらくより大きな獲物を狩るために使われたと考えられている。[ 77 ] 2017年の同科のレビューで、デイビッド・ホーンとホルツは、水源や届きにくい獲物を掘る機能、巣を作るために土を掘る機能の可能性について検討した。[ 18 ] 2026年にシェラー、スティール、アップチャーチは、バリオニクス類や他のスピノサウルス類全般は、他の獣脚類系統に比べて頭蓋骨と前肢の長さの比率が比較的低く、これは前肢の縮小が少なく、獲物を捕獲するために頭蓋骨よりも前肢を使うことへの依存度が高いことを示していると示唆した。[ 78 ]

獣脚類の頭部は、しばしば何らかの形のトサカ、角、またはしわ状構造で装飾されており、生前はケラチンによって伸びていたと考えられます。[ 79 ]スピノサウルスの頭部のトサカについてはほとんど議論されていませんが、2017年にホーンとホルツは、その最も可能性の高い用途は潜在的な配偶者へのディスプレイ、またはライバルや他の捕食者を威嚇する手段であったと考えました。[ 18 ]獣脚類の頭蓋構造については以前にも同様のことが示唆されており、さらに視覚的な手がかりを提供するために、珍しいまたは鮮やかな色彩によって助けられていた可能性があります。[ 79 ]
スピノサウルス科の背びれの用途については、体温調節[ 80 ] 、水泳の補助[81]、エネルギーの貯蔵や動物の断熱、ライバルや捕食者を威嚇したり、配偶者を引き付けたりするなどのディスプレイ目的[82][83]など、長年にわたって多くの理論が提唱されてきた。現代の動物の多くの精巧な体構造は、交尾中に異性を引き付けるために役立っている。スピノサウルスの背びれは、孔雀の尾に似た方法で求愛に使われた可能性がある。1915年、ストローマーは、神経棘の大きさがオスとメスで異なっていた可能性があると推測した。[ 83 ] 2012年、フランスの古生物学者ロナン・アランらは、獣脚類恐竜に見られる神経棘伸長の多様性の高さと、単弓類(幹哺乳類)の帆に関する組織学的研究を考慮すると、イクチオベナトルの正弦波状の帆は求愛行動や同種の個体の認識に使われた可能性が高いと示唆した。[ 44 ] 2013年のブログ記事で、ダレン・ネイシュは後者の機能はありそうにないと考え、イクチオベナトルの帆は近縁種がほとんどいないまま独自に進化してきたように見えるため、性的選択の仮説を支持した。ネイシュはまた、類似の近縁種がまだ発見されていない可能性もあると指摘している。[ 84 ]
2015年、ドイツの生物物理学者ヤン・ギムサとその同僚は、この特徴は水中での操縦性を向上させることで水中での移動を助け、首と尾の強力な動きの支点として機能した可能性もあると示唆した(バショウカジキやオナガザメと同様)。[ 85 ] [ 82 ]
スピノサウルス科の幼体の化石はやや稀である。しかし、非常に若いスピノサウルスに属する21 mm (0.83インチ)の爪骨は、スピノサウルス、そしておそらく他のスピノサウルス科も、出生時または非常に幼い頃に半水生適応を発達させ、生涯を通じてその適応を維持した可能性があることを示している。1999 年に発見され、2018 年にシモーネ・マガヌコ、クリスティアーノ・ダル・サッソらが記載したこの標本は、1.78 m (5.8フィート)の非常に小さな幼体のものであると考えられており、この標本は現在記載されているスピノサウルス科の最小の例となっている。[ 86 ] [ 87 ]
2010年にロマン・アミオ氏らが発表した論文によると、スピノサウルス科の骨の酸素同位体比から、半水生生活を送っていたことが示唆された。バリオニクス、イリタトル、シアモサウルス、スピノサウルスの歯の同位体比を、同時代の獣脚類、カメ、ワニ類の同位体組成と比較した。その結果、獣脚類の中では、スピノサウルス科の同位体比がカメ類やワニ類の同位体比に近いことが分かった。シアモサウルスの標本は他の獣脚類の同位体比との差が最も大きく、スピノサウルスは差が最も小さかった。著者らは、スピノサウルス科は現代のワニ類やカバのように、日常生活の多くを水中で過ごしていたと結論づけた。著者らはまた、スピノサウルス科の半水生生活と魚食性が、スピノサウルス科が他の大型獣脚類と共存できた理由を説明できると示唆した。異なる獲物を捕食し、異なる生息地に生息することで、異なるタイプの獣脚類は直接的な競争から免れていたと考えられる。[ 88 ]
2016年、Salesらはスピノサウルス科、アベリサウルス科、カルカロドントサウルス科の化石分布を統計的に調査し、スピノサウルス科が沿岸古環境との関連性を最も強く支持していると結論付けた。スピノサウルス科は内陸環境にも生息していたようで(その分布はカルカロドントサウルス科と同程度)、これはスピノサウルス科が通常考えられているよりも汎用的であった可能性を示唆している。[ 89 ] 2018年には、アルビアン期初期の未確認スピノサウルス亜科の脛骨の一部について分析が行われた。この骨は、死亡する前は中程度の速さで成長していた体長7~13m(22~42フィート)の亜成体のものである。この標本(LPP-PV-0042)はブラジルのアラリペ盆地で発見され、 CTスキャンのためにサンカルロス大学に運ばれ、そこで骨硬化症(骨密度が高い)が明らかになった。[ 32 ]この状態は、浮力を制御する可能性のある方法として、これまでスピノサウルスでのみ観察されていました。 [ 4 ]脚の断片にこの状態が存在することは、スピノサウルス科の半水生適応が、スピノサウルス・エジプティアクスが出現する少なくとも 1000万年前にすでに存在していたことを示しています。系統発生ブラケット法によれば、この高い骨密度はすべてのスピノサウルス亜科に存在していた可能性があります。[ 32 ]同年、カナダの古生物学者ドナルド・M・ヘンダーソンは、獣脚類の浮力に関する研究(3D モデルによるシミュレーション) を発表し、遠縁の獣脚類はテストされたスピノサウルスと同様に浮くことを発見し、半水生ではなく海岸線や浅瀬にとどまっていたことを支持しました。[ 90 ]
2021年、ビーバーらは、スピノサウルスの歯とオンコプリスティスの吻歯状突起を含む骨層を報告し、これをケムケム群のタフォノミー的証拠として、スピノサウルスが半水生恐竜であったことを裏付けるものとして提案した。[ 91 ] 2024年、マイアボルドらは、骨の緻密性の相関関係からスピノサウルス科が熱心なダイバーであったという即座の仮定は、欠陥のある統計的手法や測定、サンプリングバイアスなどのエラーの影響を受けると指摘した。標本やデータ収集技術のばらつきの大きさを考慮すると、これまでの証拠はスピノサウルスが完全に水中に潜って泳いだり潜ったりしていたことを示すには十分ではなく、スピノサウルスは依然として、以前に干渉された水辺生活様式と同様に、主に海岸で過ごしていた可能性が高いと結論付けた。[ 92 ]
Cau らによる 2026 年の論文では、5 つのスピノサウルス亜科の頭蓋骨を分析し、半水生および水生鳥類のものと類似するように収斂進化した塩腺の存在の証拠を発見した。これは、派生的なスピノサウルス亜科が汽水および海水環境で狩りをすることができたことを示唆している。塩腺の証拠は、スピノサウルス亜科が完全に水生で、潜水して獲物を追跡する捕食者であったのか、現代の渉禽類のように獲物を狩っていたのかを必ずしも確認するものではないと彼らは指摘した。[ 93 ]

スピノサウルス科の恐竜は、北アメリカ、オーストラリア、南極大陸を除くすべての大陸で確認されており、最初に発見されたのはエジプトのバハリヤ層で発見されたスピノサウルス・エジプティアクスである。[ 83 ]バリオニクス類は、イングランドとスペインのバレミアン期に生息していたバリオニクスなど、一般的であった。スペインの初期のオーテリビアン期と後期のアプチアン期の堆積物、およびイングランドのオーテリビアン期からもバリオニクスに似た歯が見つかっている。[ 18 ] [ 60 ]バリオニクス類は、アフリカにも生息しており、ニジェールのアプチアン期からはスコミムス・テネレンシスとクリスタトゥサウルス・ラパレンティ、バリオニクスに似た歯が見つかっている。[ 52 ] [ 6 ] [ 94 ]また、ヨーロッパにも生息しており、イングランドからはスコサウルス・クルトリデンスとS.ジラルディが見つかっている。バリオニクスに似た歯は、イングランドのサセックス州のアッシュダウン・サンズやスペインのブルゴス県からも報告されている。[ 60 ]他のヨーロッパのスピノサウルス科のカマリラサウルス・シルゲダエとイベロスピヌス・ナタリオイは、それぞれスペインとポルトガルのバレミアン期から知られている。[ 95 ] [ 96 ]
スピノサウルス亜科の最古の記録はヨーロッパのもので、スペインのバレミアン期の種Vallibonavenatrix caniである。[ 47 ]スピノサウルス亜科はチュニジアとアルジェリアのアルビアン期の堆積物、エジプトとモロッコのセノマニアン期の堆積物にも存在する。アフリカでは、アプチアン期にはバリオニクス亜科が一般的であったが、アルビアン期とセノマニアン期にはスピノサウルス亜科に取って代わられた。[ 52 ]例えば、モロッコのケムケム層では、多くの大型捕食動物が共存する生態系が存在していた。[ 40 ] [ 88 ]チュニジアからは、白亜紀前期のスピノサウルス亜科の下顎の断片も報告されており、スピノサウルス属に分類されている。[ 52 ]スピノサウルス亜科の生息域は南米、特にブラジルにも広がり、イリタトル・チャレンジャーリ、アンガトゥラマ・リマイ、オキサライア・キロンベンシスが発見された。[ 70 ] [ 30 ]アルゼンチンにも化石の歯があり、レオナルド・サルガドらがスピノサウルス科に分類した。[ 97 ]この分類は田中源吾らによって疑問視されており、ワニ類のハマダスクスがこれらの歯の起源として最も可能性の高い動物であるとしている。[ 98 ]

部分的な骨格と多数の化石の歯から、スピノサウルス科はアジアに広く分布していたことが示唆されています。3つの分類群(すべてスピノサウルス亜科)が命名されています。タイのSiamosaurus suteethorni、中国の“ Sinopliosaurus ” fusuiensis、ラオスのIchthyovenator laosensisです。 [ 44 ] [ 52 ] [ 99 ]スピノサウルス科の歯はマレーシアでも発見されており、同国で発見された最初の恐竜の化石です。[ 100 ]中間的な標本の中には、スピノサウルス科の既知の生息範囲を、命名された分類群の最も新しい年代よりもさらに遡らせるものもあります。中国河南省のサントニアン中期の馬家村層から、バリオニクス亜科に属するとされる獣脚類の歯が1本発見されたが、[ 99 ]この歯にはスピノサウルス科の共有派生形質が欠けており、[ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] 2023年にアロサウルス上科またはアベリサウルス科の姉妹分類群のいずれかである、系統関係が不明な獣脚類として再分類された。[ 104 ] 2025年には、Olmedo-Romañaらが、ペルーのフンド・エル・トリウンフォ層の地層から、スピノサウルス科の歯に類似した獣脚類の歯と思われる化石が発見され、カンパニアン期からマーストリヒチアン期にかけての全部または一部に及ぶと解釈された。研究された化石資料は、スピノサウルス科の後期生存メンバーの遺骸であり、南米西部からの同グループの最初の記録であると暫定的に分類された。[ 105 ]同年、バーカー、ネイシュ、ゴストリングは、これらの歯にはスピノサウルス科の歯列の重要な特徴が欠けており、ワニ形類の歯である可能性が最も高いと主張した。[ 106 ]スペインのトレウルにあるバレミアン期初期のブレサ層のラ・カンタレラ-1遺跡では、2種類のスピノサウルス科の歯が発見され、暫定的にスピノサウルス亜科とバリオニクス亜科の分類群に分類された。[ 107 ]オーストラリアの白亜紀前期のユーメララ層で、分類未確定のスピノサウルス科の化石が発見された。[ 108 ]これは、 NMVと名付けられた長さ4cmの単一の部分的な頸椎から知られている。 P221081。神経弓の大部分が欠落している。この標本は、体長約2~3メートル(6~9 フィート)と推定される幼体のものである。スピノサウルス科の中で、最もよく似ているのはバリオニクスである。[ 53 ] 2019年には、この椎骨はスピノサウルスではなく、メガプトラ科の獣脚類に属すると示唆された。[ 109 ] 2020年の出版物では、日本のアプチアン期の北谷層から18個の未同定のスピノサウルス科の歯が報告されている。[ 110 ]


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