古神経生物学

オッティリー・「ティリー」・エディンガーは1897年、ドイツのフランクフルトで生まれた。彼女の父、ルートヴィヒ・エディンガーは比較神経学の先駆者であり、ティリーに自身の専門分野や科学界全体への貴重な機会を与えた。ティリーは、当時フランクフルトで唯一の女子中等学校であったシラー・シューレに入学する前に、多くの家庭教師について学んだ。ティリー・エディンガーはその後、大学で動物学、地質学、古生物学を専攻した。博士論文の準備中に、エディンガーは中生代の海洋爬虫類であるノトサウルスの自然脳内鋳型に出会った。1921年に発表されたエディンガーの最初の論文は、このノトサウルス標本の特徴に焦点を当てたものであった。彼女の研究が発表される以前は、脊椎動物の脳の進化に関する推論は、現存する魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類の脳の比較解剖学によってのみ行われていた。ティリー・エディンガーの神経学と古生物学のバックグラウンドは、比較解剖学と地層学的シーケンスを統合する道を開き、それによって神経学に時間の概念を導入し、古神経生物学の分野を創設しました。この分野は、1929年に出版された『化石脳』 （Die fossilen Gehirne）によって正式に定義されました。この書籍は、それまでさまざまな雑誌に散在し、個別の出来事として扱われていた主題に関する知識をまとめたものです。^{[ 6 ]}

エディンガーはドイツ滞在中、地層学的証拠や比較解剖学的証拠を用いてジュゴンの脳の進化発達について推論することで、現存する種を古神経生物学的観点から研究し始めた。エディンガーは1938年11月9日の夜、数千人のユダヤ人が殺害または投獄された「水晶の夜」までナチス・ドイツで研究を続けた。米国への移民ビザはすぐには取得できなかったが、彼女の研究を高く評価する友人や同僚の助けを借りて、エディンガーはロンドンに移住し、そこでドイツ語の医学書を英語に翻訳した。最終的に彼女のビザ割り当て番号が呼ばれ、米国に移住することができ、ハーバード大学比較動物学博物館の研究員として職を得た。^{[ 6 ]}

古神経生物学の分野における彼女の貢献には、脳内鋳型が古代の脳の解剖学的構造をどの程度反映しているか、比較解剖学が脳の進化を解釈するのに十分かどうか、脳内鋳型が絶滅した生物の生活様式を予測できるかどうか、そして脳のサイズが地質学的時間を通じて増大したかどうかの決定などがあり、これらのトピックは今日でも研究されています。晩年、エディンガーは次世代の古神経生物学者と文通し、彼女の50年にわたるキャリアの研究が将来に引き継がれることを保証しました。彼女のキャリアの頂点となる業績は、1804年から1966年の間に発表された古神経生物学論文の注釈付き文献目録の編纂でした。文献目録「Paleoneurology 1804–1966」は、1967年の交通事故で負った怪我によるエディンガーの早すぎる死のため、同僚によって1975年に死後完成・出版されました。^{[ 6 ]}

古神経生物学者のラルフ・L・ホロウェイとディーン・ファルクは、アウストラロピテクス・アファレンシスAL 162-28の脳内鋳型にある窪みの解釈について意見が分かれている。ホロウェイは、この窪みはラムダ縫合部での唇状変形の結果であり、脳溝のパターンは脳の構造がよりヒト型へと変化していることを示していると主張する一方、ファルクは、この窪みは類人猿のような脳溝のパターンを示す位置にある月状溝であると主張する。この2人の科学者の議論はAL 162-28の脳内鋳型だけにとどまらず、すべてのアウストラロピテクス化石に及んでおり、ホロウェイはヒト科の脳溝の特徴が存在すると主張し、ファルクはそれらの特徴は類人猿のものであると主張している。ホロウェイとファルクの論争は非常に激しく、1983年から1985年の間に、タウング内型（アウストラロピテクス・アフリカヌス）の月状溝の内側端の同定に関する論文を4本発表し、それぞれの科学者の意見の相違をさらに強めた。問題の化石については決定的な結論は出ていないものの、この論争の結果として多くの技術が開発され、批判的に分析され、改良された。内型分析におけるこれらの新しい技術には、異なる形状の内型間で溝を転送するためのステレオプロットの使用、標本から直接ではなく写真から指標を測定すること、標本から直接取得した測定値と写真から取得した測定値の混同などが含まれる。^{[ 3 ]}

脳内鋳型の統計分析により、脳全体の体積（「頭蓋内体積」）の増加に関する情報が得られます。内鋳型は、かつて生きていた脳の正確な複製、つまり正確な鋳型ではないため、頭蓋内体積を計算するには、コンピュータアルゴリズムとCTスキャンが必要です。計算された頭蓋内体積には、髄膜、脳脊髄液、および脳神経が含まれます。したがって、これらの体積は、かつて生きていた脳よりも大きくなります。^{[ 4 ]}この情報は、相対脳サイズ（RBS）と脳化指数（EQ）を計算するのに役立ちます。RBSを計算するには、被験者の対応する体重も知っておく必要があります。RBSは、脳の重量を体重で割ることによって計算されます。EQは、使用するデータセットに応じて、いくつかの異なる方法で決定できます。たとえば、HollowayとPostは、次の式でEQを計算します。

${\displaystyle EQ={\frac {\operatorname {脳重量} }{\operatorname {0.12} \cdot \operatorname {体重} ^{0.66}}}}$^{[ 4 ]}

脳容積は、分類学的同定、行動の複雑さ、知能、および異なる進化速度を議論するための科学文献において重要な位置を占めています。現代人では、頭蓋容量は行動と相関することなく最大 1000 cc も変動する可能性があります。この変動の程度は、アウストラロピテクス化石から現代人までの容積の総増加量とほぼ同等であり、頭蓋容量を洗練度の尺度として用いることの妥当性に疑問を投げかけます。^{[ 12 ]}

多くの古神経生物学者は、ビーカー内の水の置換量を内頭蓋腔の体積として測定する浸漬法によって頭蓋容量を測定します。この方法の精度が十分でないと考える科学者は、注ぎ口のあるビーカーを満水にするまで水を満たす同様の手順を使用します。内頭蓋腔によって置換された水の重量を測定して内頭蓋腔の体積を決定します。これらの技術はどちらも以前の方法よりはるかに正確ですが、科学者はコンピュータ断層撮影などのより高度な技術によって体積測定の精度が向上すると楽観視しています。^{[ 7 ]}

形態計測分析は、内頭蓋鋳型表面の弦と弧の測定に依存します。内頭蓋鋳型の長さ、幅、ブレグマ-バジオン、および高さの測定は、拡大キャリパーを使用して行われます。^{[ 7 ]}前頭葉、頭頂葉、および後頭葉の弦長（正中矢状面に沿った最も広い点での葉の長さ）は、ランドマークが2次元表面に投影されるディオプトグラフを使用して測定されます。ディオプトグラフを作成する前に内頭蓋鋳型の向きが適切に決定されていない場合、測定値が歪む可能性があります。幾何学的形態計測（内頭蓋鋳型の測定値に重ね合わされた座標系）は、さまざまなサイズの標本間の比較を可能にするためによく適用されます。測定は、ブローカ野、最大長の25%間隔での内頭蓋鋳型の高さ、およびヴォールトモジュール（最大長、幅、および中央の高さの平均）を参照して行われることもあります。^{[ 13 ]}他の測定も行われる可能性があるが、ランドマークの選択は研究間で必ずしも一貫しているとは限らない。^{[ 7 ] [ 13 ]}

脳のひだを構成する個々の脳回と脳溝である脳回は、内型から正確に評価するのが最も難しい部分です。脳の表面は、脳の表面を覆う髄膜と血管のために、滑らかでぼやけているとよく言われます。内型が正確に保存されていれば、下にある脳回と脳溝のパターンを観察することは可能ですが、これらのパターンに関連する不確実性はしばしば論争を引き起こします。^{[ 1 ]}頑丈なアウストラロピテクスの化石はこれらの詳細を示しているため、脳回は適切な場合にはいつでも内型の研究に含まれます。^{[ 7 ]}

左右の大脳半球の非対称性の程度は、標本の利き手や言語発達と関連している可能性があるため、ほとんどの古神経生物学者にとって興味深い点です。非対称性は半球の特殊化によって生じ、質的にも量的にも観察されます。ペタリアと呼ばれる半球の不均一性は、片方の葉が反対側の葉よりも幅が広く、かつ/または突出していることで特徴づけられます。例えば、右利きの人は通常、反対側の葉よりも左後頭葉と右前頭葉が大きくなっています。ペタリアは、現代人の脳の前頭皮質のコミュニケーション中枢の特殊化によっても生じます。後頭葉のペタリアは、前頭葉のペタリアよりも検出が容易です。^{[ 7 ]} 180万年前のホモ・レドルフェンシス標本など、ホモ・エレクトスの標本には、現代人の非対称性に似た特定の非対称性が記録されている。 ^{[ 4 ]}一部のゴリラは強いペタリアを示しているが、人間のように他のペタリアと組み合わさって見られることはほとんどない。科学者はペタリアの存在を洗練度を示すために用いるが、それはより人間的な脳への進化の決定的な指標ではない。^{[ 7 ]}

髄膜は行動とは関係がないものの、種内での髄膜パターンの保存性が高く、分類や系統発生の決定に役立つ可能性があるため、古神経生物学の分野で研究されている。^{[ 7 ]}

髄膜血管は脳の最外層の一部を構成するため、頭蓋腔内に血管溝を残し、それが内鋳型に記録されることが多い。頭蓋内血管系は頭蓋骨の孔の周囲から始まり、生体では頭蓋冠と硬膜に血液を供給する。一部の化石では血管系が非常によく保存されているため、循環系の末端枝を観察することができる。頭蓋血管系の分析は、前頭部の前髄膜系、頭頂側頭部と前後頭部の一部の中髄膜系、および小脳部の小脳窩系に焦点を当てている。ヒト科動物の進化の過程で、中髄膜系が最も大きな変化を遂げた。頭蓋血管系は過去1世紀にわたり徹底的に研究されてきたが、研究結果の重複が少ないため、血管系の分岐やパターンを識別するための体系的な方法論については合意が得られていない。そのため、脳の各部位に供給される血液量を推測するには、頭蓋内血管系の方が適している。^{[ 14 ]}

内頭蓋鋳型から中心溝や前中心溝の正確な位置を特定することは不可能である。しかし、葉の大きさの概略を把握することはできる。^{[ 4 ]}

エミリアーノ・ブルーナー、マヌエル・マルティン＝ロエチェス、ミゲル・ブルガレタック、ロベルト・コロムによる最近の研究では、正中矢状面の脳の形状と精神速度の関連性が調査されています。この研究では、絶滅した人類との関連で人間の被験者の認知テストが組み込まれています。彼らは比較のために、102人の若い成人のMRIスキャンから得られた2Dを使用しました。このような相関は小さく、正中矢状面の脳の形状が個人の認知能力に与える影響は無視できるほど小さいことを示唆していますが、それでも脳の進化特性に関する有用な情報を提供します。頭頂皮質に関連する領域は、脳の形状と精神速度の関係に関与しているようです。^{[ 18 ]}

科学者の J. Ghika 氏は、古神経生物学の使用が、パーキンソン病、ジスキネジア、歩行障害、骨のパジェット病、自律神経失調症などの疾患につながるいくつかの神経変性を分析する最良の方法であると考えています。SI Rapoport によるホモ・サピエンスのアルツハイマー病に関する過去の研究では、この疾患自体とその症状をよりよく理解するためにダーウィン的視点を使用することの重要性が示されています。^{[ 19 ]} 目的は、歩行、手の動き（あらゆる種類の移動）、言語、認知、気分、行動障害に影響を与える症候群的症状をもたらす局所的または非対称的な脳萎縮につながる遺伝的メカニズムを特定することです。