派生形質と共有派生形質

系統学において、派生形質（または派生形質）とは、祖先形質（または祖先形質）から進化した新しい形質または形質状態のことである。 ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}シナポモルフィーとは、2つ以上の分類群で共有される派生形質であり、したがって、それらの最も近い共通祖先で進化したと仮定される。^{[ 1 ] [ 5 ] [ 3 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

系統分類学において、共有派生形質は相同性を意味する。^{[ 5 ]}

派生形質の例としては、直立歩行、毛皮、3つの中耳骨の進化、乳腺などが挙げられますが、両生類や爬虫類などの他の脊椎動物 にはこれらの形質はなく、両生類や爬虫類は祖先の形質である四つん這い歩行と毛皮の欠如を保持しています。 ^{[ 10 ]}したがって、これらの派生形質は他の脊椎動物には共有されていないため、一般的に哺乳類の共有派生形質でもあります。^{[ 10 ]}

ドイツの昆虫学者ヴィリ・ヘニッヒが作った「シナポモルフィー」という言葉は、古代ギリシャ語のσύν（sún）「共に、一緒に」、ἀπό（apó）「離れて」、μορφή（morphḗ）「形、形態」に由来する。

形質状態が派生形質か祖先形質かは、形質極性と呼ばれます。系統分類は共有派生形質に基づいているため、循環論法を避けるために、系統分類を参照せずに、どの形質状態が派生形質でどの形質状態が祖先形質か（あるいは、進化論的な意味合いの少ない用語を使えば、何が特殊で何が一般的か）を判断する方法が必要です。いくつかの特徴は、何千年もの間、特定の分類群に固有のものとして認識されてきました（例えば、鳥類の羽毛、脊椎動物の内部骨格など）。このような常識的な有無形質は、他の形質の極性を推測するための足場となります。羽毛のある動物は自然なグループを形成し、羽毛のないものはその補完関係にあります。つまり、他のすべて（哺乳類、サメ、植物、細菌）です。「羽毛の存在」という共有派生形質によって定義される「鳥類」という分類群が認識されると、包含度の高低に関わらず存在する他の形質の極性を発見し、評価することができます。これは、双弓類を定義する双弓類の頭蓋骨のようなより大きな系統群、あるいは鳴禽類を定義する鳴管のようなより限定的な系統群を特定する可能性がある。

ヤツメウナギとサメは、神経系など、無脊椎動物にも共通する特徴をいくつか共有しているが、それらは共有派生形質ではない。一方、サメとイヌには顎と一対の付属肢^{[ 11 ]}が存在するが、ヤツメウナギや近縁の無脊椎動物には存在しないことから、これらの特徴は共有派生形質であることがわかる。このことから、イヌとサメはヤツメウナギよりも互いに近縁であるという仮説が裏付けられる。

シナポモルフィーの概念は、生命の樹における特定のクレードに依存します。系統樹は、分類群のグループ内の進化関係を示す図です。これらの図は、現代遺伝学において正確な予測ツールです。通常、ツリーまたはラダーの形で描かれます。シナポモルフィーは、歴史的な関係とそれに関連する階層構造の証拠となります。進化的に、シナポモルフィーは、系統樹内の分類群のセットからなる単系統群の最近共通祖先のマーカーです。^{[ 12 ]}あるクレードのシナポモルフィーとしてカウントされるものは、より包括的でない、または入れ子になったクレードでは原始的な形質または祖先形質である可能性があります。たとえば、乳腺の存在は、四足動物との関係では哺乳類のシナポモルフィーですが、齧歯類と霊長類など、哺乳類同士の関係ではシンプレシオモルフィーです。したがって、この概念は、派生形質よりも「新しい形質」（固有派生形質）と「古い形質」（祖先形質）という観点からも理解できます。乳腺は脊柱よりも進化的に新しいので、脊柱が派生形質であれば乳腺は固有派生形質ですが、乳腺が考慮されている派生形質であれば脊柱は祖先形質となります。

これらの系統発生用語は、上記の図に示されているように、派生形質や共有派生形質と関連付けて、祖先形質や 派生形質の状態のさまざまなパターンを説明するために使用されます。 ^{[ 13 ] [ 14 ]} 

• 共原始形質― 2つ以上の分類群が共有する祖先形質。
  • 祖先形質 ― より派生的な状態との関連で議論される共有祖先形質。
  • 擬似祖先形質 – 祖先形質または派生形質のどちらにも分類できない形質で、逆転した形質である。^{[ 15 ]}
• 逆転とは、祖先に存在していた派生形質が失われ、祖先形質が再確立されることである。
• 収斂進化 ― 2つ以上の分類群において、類似した形質が独立して進化すること。
• 派生形質 – 派生形質。2 つ以上の分類群で共有され、共通の祖先から受け継がれた派生形質は共有派生形質である。特定の分類群に固有の派生形質は固有派生形質である。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}
  • シナポモルフィー／相同性– 系統群の末端グループの一部またはすべてに見られる派生形質であり、共通祖先から受け継がれたもので、その共通祖先にとっては固有派生形質（つまり、その直系の祖先には存在しなかった形質）であった。
  • 基底的な共有派生形質― 系統群の多くのメンバーで再び失われた共有派生形質。1つを除くすべてのメンバーで失われている場合、固有派生形質と区別するのが難しくなることがある。
  • 固有派生形質– 特定の分類群またはグループに固有の、特徴的な派生形質。^{[ 20 ]}
• 生物分類学における相同性とは、進化の過程で別々の系統において形質が独立して獲得または喪失されたことを指します。この収斂進化により、種は共通祖先に存在していたと推測される形質とは異なる形質を独立して共有することになります。^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}
  • 平行相同性–収斂進化により、共通の祖先を持たない2つのグループまたは種に存在する派生形質。^{[ 24 ]}
  • 逆相同性– 祖先には存在するが直系の子孫には存在しない形質が、後の子孫に再び現れること。^{[ 25 ]}
• ヘミプラシーとは、種系統樹では相同に見える形質が、実際には関連する遺伝子系統樹上で単一の起源を持つ場合を指します。^{[ 26 ] [ 27 ]}ヘミプラシーは、多種合体による遺伝子系統樹と種系統樹の不一致を反映しています。

• 系統分類学、バークレー