二足歩行

二足歩行は、動物が2本の後ろ足（または下肢）を使って移動する陸上移動の一種です。通常二足歩行で移動する動物または機械は、biped / ˈ b aɪ p ɛ d /と呼ばれ、「2本の足」（ラテン語のbis「二重」とpes 「足」に由来）を意味します。二足歩行の種類には、歩く、走る（二足歩行）および跳ねるなどがあります。

現生種のいくつかのグループは習慣的に二足歩行し、その通常の移動方法は二足歩行である。三畳紀には主竜類（ワニや恐竜を含むグループ）のいくつかのグループが二足歩行を発達させた。恐竜のうち、初期の形態のすべてと多くの後期のグループは習慣的に二足歩行していたか、完全に二足歩行していた。鳥類は完全に二足歩行する恐竜の系統群である獣脚類のメンバーである。哺乳類では、習慣的な二足歩行は複数回進化しており、マクロポッド、カンガルーネズミとハツカネズミ、トビウサギ、^[4] 跳ねるネズミ、センザンコウ、類人猿（人間を含むアウストラロピテクス）や、その他のさまざまな絶滅したグループが独自にこの特徴を進化させた。現代のより多くの種が断続的にまたは一時的に二足歩行を行う。トカゲのいくつかの種は、通常は脅威から逃げるために、走るときに二足歩行する。^[5]多くの霊長類とクマの種は、食物に到達したり周囲を探索したりするために二足歩行を採用するが、後ろ足だけで歩く例もいくつかある。テナガザルやインドリッドなどの樹上性霊長類のいくつかの種は、地上で過ごす短い時間にのみ二足歩行する。多くの動物は、戦闘中または交尾中に後ろ足で立ち上がる。一部の動物は、食物に到達したり、見張りをしたり、競争相手や捕食者を威嚇したり、求愛のポーズをとったりするために一般的に後ろ足で立つが、二足歩行はしない。

この単語はラテン語のbi(s)「2」とped-「足」に由来し、quadruped「4本の足」と対比されています。

限定的かつ排他的な二足歩行は、種にいくつかの利点をもたらします。二足歩行では頭が上がるため、視野が広がり、遠くの危険や資源の検出が向上し、水の中を歩く動物はより深い水域に行けるようになり、動物は口を使ってより高い場所にある食料源に届くようになります。直立している間、移動に関係のない手足は、操作（霊長類およびげっ歯類）、飛行（鳥類）、掘削（センザンコウ）、戦闘（クマ、類人猿、オオトカゲ）、カモフラージュなど、他の用途に自由に使えるようになります。

二足歩行の最大速度は、柔軟な背骨を持つ四足歩行の最大速度よりも遅いようです。ダチョウとアカカンガルーはどちらも時速 70 km (43 mph) の速度に達することができ、チーターは時速 100 km (62 mph) を超えることができます。^{[6] [7]二足歩行は最初は遅いですが、}持久走仮説によると、長距離では、人間は他のほとんどの動物よりも速く走ることができます。^[8]カンガルーラットの二足歩行は運動能力を向上させるという仮説があり、^{[説明が必要]}捕食者から逃げるのに役立つ可能性があります。^{[9] [10]}

動物学者は、二足歩行を含む行動を「条件付き」（つまり任意）または「義務的」（動物に合理的な代替手段がない）と分類することが多い。この区別さえも完全に明確ではない。たとえば、乳児以外の人間は通常二足歩行で歩いたり走ったりするが、ほとんどすべての動物は必要に応じて四つん這いで移動することができる。通常は四つん這いで足は地面につけるが膝は地面につけない人間がいるという報告もあるが、こうしたケースはウナータン症候群などの状態の結果であり、通常の行動ではなく非常にまれな遺伝性神経疾患である。^[11]何らかの怪我や病気による例外を無視したとしても、「通常の」人間が四つん這いで移動できるという事実を含め、不明瞭なケースは数多くある。したがって、この記事では「条件付き」および「義務的」という用語を避け、さまざまな動物グループが通常使用する移動スタイルの範囲に焦点を当てる。通常の人間は、他の手段が非常に不快であり、通常は歩行が不可能な場合にのみ頼られるため、「必須」二足歩行者と見なされる場合があります。

二足歩行には、一般的にさまざまな運動状態が関連付けられています。

1. 立つ。両足で静止します。ほとんどの二足動物にとって、これは能動的なプロセスであり、常にバランスを調整する必要があります。
2. 歩くこと。片足をもう片方の足の前に置き、常に少なくとも片足は地面につけます。
3. ランニング。片足をもう片方の足の前に出し、両足が地面から離れている期間を繰り返す。
4. ジャンプ/ホッピング。両足を同時に動かしながら連続してジャンプして移動します。

現生の陸生脊椎動物の大部分は四足動物で、二足歩行はごく少数の現生動物グループにのみ見られます。人間、テナガザル、大型鳥類は、片足ずつ上げて歩きます。一方、ほとんどのマクロポッド、小型鳥類、キツネザル、二足歩行のげっ歯類は、両足を同時に跳ねて移動します。キノボリカンガルーは歩くことも跳ねることもできますが、樹上で移動するときは足を交互に動かし、地上にいるときは両足を同時に跳ねるのが最も一般的です。

多くの種類のトカゲは、高速で疾走する運動中に二足歩行になります^[5] 。これには世界最速のトカゲであるトゲオイグアナ（クテノサウラ属）も含まれます。

二足歩行動物として最初に知られているのはボロサウルス科の エウディバムスで、その化石は2億9000万年前のものである。^{[12] [13]}長い後脚、短い前脚、特徴的な関節はすべて二足歩行を示唆している。この種はペルム紀初期に絶滅した。

すべての鳥類は二足歩行であり、獣脚類 恐竜も同様です。しかし、ツメバメの雛は翼に爪があり、それを使って木登りをします。

二足歩行は恐竜とワニの両方を含むグループである主竜類において複数回進化した。^{[14]すべての恐竜は、おそらく}エオラプトルに似た完全な二足歩行の祖先の子孫であると考えられている。

恐竜は、約2億3千万年前の中期から後期三畳紀の間に、主竜類の祖先から分岐しました。これは、地球上のすべての生命の推定95パーセントを絶滅させたペルム紀-三畳紀の絶滅イベントから約2千万年後のことです。 ^{[15] [16]}初期の恐竜であるエオラプトル属の化石の放射年代測定により、この時期の化石記録にエオラプトルが存在していたことが立証されています。古生物学者は、エオラプトルがすべての恐竜の共通祖先に似ていると考えています。 ^[17]これが真実であれば、その特徴から、最初の恐竜は小型の二足歩行の捕食者だったことが示唆されます。^[18]アルゼンチンの中期三畳紀の地層でマラスクスやラゲルペトンなどの原始的な恐竜のような鳥類が発見されたことは、この見解を裏付けています。発見された化石の分析により、これらの動物は確かに小型の二足歩行の捕食動物であったことが示唆されている。

二足歩行はイグアノドン類など他の多くの恐竜の系統でも再進化した。アベメタタタサウルス類（恐竜とその近縁種を含むグループ）の姉妹群である偽蹄類の絶滅種も二足歩行に進化した。三畳紀のポポサウルス上科のエフィギア・オケエフェアは二足歩行だったと考えられている。 ^[19]翼竜は以前は二足歩行だったと考えられていたが、最近の足跡はすべて四足歩行を示している。

現生哺乳類の多くのグループは、それぞれ独立して二足歩行を主な移動手段として進化させてきました。たとえば、人間、地上センザンコウ、絶滅した巨大地上ナマケモノ、跳躍するげっ歯類の多くの種、およびマクロポッドなどです。人間の二足歩行は広範囲に研究されているため、次のセクションで説明します。マクロポッドは、進化の過程で一度だけ二足歩行を進化させ、遅くとも4500万年前のある時期に進化したと考えられています。^[20]

哺乳類では二足歩行はあまり一般的ではなく、そのほとんどが四足歩行である。すべての霊長類はある程度の二足歩行能力を持っているが、ほとんどの種は陸上では主に四足歩行を使用する。霊長類を除けば、マクロポッド（カンガルー、ワラビーおよびその近縁種）、カンガルーネズミとマウス、ホッピングマウス、トビウサギは、跳ねて二足歩行する。交互脚歩行で二足歩行する非霊長類哺乳類はごくわずかである。例外は地上性センザンコウと、場合によってはキノボリカンガルーである。^[21]ペダルズという名のクロクマは、頻繁に二足歩行することで地元やインターネットで有名になったが、これはクマの前足の怪我によるものだと考えられている。 2023年にはダービーシャーの庭園で二足歩行のキツネが撮影されたが、おそらく生まれつきのものと思われる。^[22]

二足歩行の動物の多くは、背中を水平に近い状態で動かし、長い尾を使って体重のバランスを取っています。霊長類の二足歩行は、背中がほぼ直立しており（人間では完全に直立）、尾が全くない場合もある点で珍しいです。多くの霊長類は、支えがなくても後ろ足で直立することができます。 チンパンジー、ボノボ、ゴリラ、テナガザル^[23]、ヒヒ^{[24]は二足歩行の一種です。}シファカは地上では、他のインドリッド類と同様に、前肢を持ち上げてバランスを取り、後ろ足を二足歩行で横に跳ねながら移動します^{[25] 。} ゲラダヒヒは通常は四足歩行ですが、しゃがんでよちよち歩きの二足歩行で隣接する餌場間を移動することもあります^[26]。しかし、彼らの体は常時二足歩行に適応していないため、そうできるのは短時間だけです。

人間は、直立姿勢を安定させる余分な脊椎の湾曲と、非ヒトの大型類人猿の場合よりも脚に比べて短い腕により、通常は二足歩行する唯一の霊長類です。人間の 二足歩行の進化は、約400万年前の霊長類で始まりました^[27] 、または700万年前のサヘラントロプス^{[28] [29]}、または約1200万年前のダヌビウス・グッゲンモシで始まりました。人間の二足歩行に関する1つの仮説は、食物を運んでグループのメンバーと共有することで、異なる方法で生存に成功した結果として進化したというものです^[30]が、他の仮説もあります。

負傷者

負傷したチンパンジーやボノボは持続的な二足歩行が可能であった。^[31]

飼育下の霊長類3匹、マカクザルのナターシャ[ ^32]とチンパンジーのオリバーとポコ^[33]は二足歩行をしていることがわかった。ナターシャは病気をきっかけに完全二足歩行に切り替わり、ポコは飼育下で背が高く狭い檻の中で発見された。^{[34] [35]オリバーは関節炎を発症した後、}指の関節を使った歩行に戻った。ヒト以外の霊長類は、食物を運ぶときや浅瀬を移動するときに二足歩行をすることが多い。

他の哺乳類は、限定された非移動性の二足歩行を行っている。ネズミ、アライグマ、ビーバーなど、他の多くの動物は、いくつかの物体を操作するために後ろ足でしゃがむが、移動する際には四肢に戻る（ビーバーはダム用の木材を運ぶときに二足歩行し、アライグマは食物を持っているときに二足歩行する）。クマは前足を武器として使うため二足歩行の姿勢で戦う。多くの哺乳類は、餌を食べるときや戦うときなど、特定の状況で二足歩行の姿勢をとる。ジリスやミーアキャットは、周囲を見回すために後ろ足で立つが、二足歩行はしない。イヌ（例えばフェイス）は、訓練されている場合、または先天性欠損やけがで四足歩行ができない場合は、二足歩行で立ったり移動したりすることができる。ジェレヌクは、絶滅したオオナマケモノやカリコテリスと同様、木から餌を食べるときには後ろ足で立つ。スズメバチは脅かされると前足で歩き、攻撃者に向かって前足で立ち上がり、攻撃者の方に有毒な油を噴射できる 肛門腺を向けます。

両生類では二足歩行は知られていない。主竜類以外の 爬虫類では二足歩行はまれだが、アガマ科やオオトカゲなどのトカゲの「育った」走り方に見られる。^[5]多くの爬虫類種も、戦闘中に一時的に二足歩行をとる。^[36]バシリスク属のトカゲは、ある程度の距離を水面を二足歩行で走ることができる。節足動物では、ゴキブリが二足歩行で高速移動することが知られている。^[37]陸生動物以外では二足歩行はめったに見られないが、少なくとも2種のタコは2本の腕を使って海底を二足歩行し、残りの腕を使って藻のマットや浮かぶココナッツにカモフラージュすることができる。^[38]

人間が二足歩行を進化させた理由と方法に関しては少なくとも12の異なる仮説があり、その時期についても議論がある。二足歩行は、人間の大きな脳や石器の発達よりはるか以前に進化した。^[39]二足歩行の特殊化は、 420万年から390万年前のアウストラロピテクスの化石に見られ、最近の研究では、絶対二足歩行の人類は700万年前にはすでに存在していたことが示唆されている。^{[28] [40]}それにもかかわらず、二足歩行の進化は、脊髄が頭蓋骨から出る場所である大後頭孔の位置の前方移動など、脊椎の重要な進化を伴っていた。 ^[41]現代人の腰椎の性的二形性（男性と女性の身体的差異）に関する最近の証拠は、アウストラロピテクス・アフリカヌスなどの前近代的な霊長類で見られている。この二形性は、妊娠中に女性が腰の負担をよりうまく支えられるように進化的に適応した結果だと考えられており、二足歩行しない霊長類には必要のない適応である。^{[42] [43]}二足歩行に適応するには肩の安定性がより必要となり、肩と他の四肢はより独立して特定の懸垂動作に適応することができた。肩の安定性の変化に加えて、歩行運動の変化によって肩の可動性に対する要求が高まり、二足歩行の進化を促進させたと考えられる。^[44]これらの異なる仮説は必ずしも相互に排他的ではなく、いくつかの選択力が一緒に働いて人間の二足歩行をもたらした可能性がある。二足歩行への適応と、さらに後になって起こった走行への適応を区別することが重要である。

現代人の上半身の形状と機能は、より森林の多い環境での生活から進化したと思われる。このような環境で生活していたため、当時は樹上移動ができた方が有利だっただろう。人間の歩行とは異なるが、樹上での二足歩行は有利であると考えられていた。^[45]また、一部の現代類人猿と同様に、初期の人類は、物を掴める前腕を保持したまま後肢を二足歩行に適応させる前に、指の関節で歩く段階を経たと提案されている。^[46]人間の二足歩行の進化の原因は数多くあり、道具を運んだり使用したりするために手を自由にすること、食料調達における性的二形、気候と環境の変化（ジャングルからサバンナへ）により目の位置が高くなったこと、熱帯の太陽にさらされる皮膚の量を減らすことなどが挙げられる。^[47]二足歩行は人類にさまざまな利益をもたらした可能性があり、科学者は人類の二足歩行の進化の理由を複数提案している。^[48]また、最古の人類がなぜ部分的に二足歩行だったのかという疑問だけでなく、なぜ人類が時間の経過とともに二足歩行になったのかという疑問もある。例えば、姿勢摂食仮説は、最古の人類が木の上の食物に届く利点のために二足歩行になったことを説明し、サバンナに基づく理論は、地上に定住し始めた後期の人類が二足歩行になっていったことを説明している。^[49]

ネイピア（1963）は、単一の要因が二足歩行の進化を促した可能性は低いと主張した。彼は「単一の要因が行動のこのような劇的な変化の原因であるとは考えにくい。食物やその他の物を運ぶ能力から得られる利点に加えて、視界の改善と防御や攻撃の目的で手を自由にできることも、同様に触媒としての役割を果たした可能性がある」と述べた。 ^[50]シグモン（1971）は、チンパンジーがさまざまな状況で二足歩行を示し、二足歩行を説明するには単一の要因、つまり人間の二足歩行への前適応を使用すべきであると実証した。^[51]デイ（1986）は、二足歩行の進化を促した3つの主要な圧力、つまり食物の獲得、捕食者の回避、および生殖の成功を強調した。^[52]コ（2015）は、二足歩行に関して主に2つの疑問があると述べた。1. なぜ最も初期のホミニンは部分的に二足歩行だったのか？ 2. なぜ人類は時間の経過とともに二足歩行に近づいたのか？彼は、これらの疑問はサバンナベース、姿勢摂食、供給などの著名な理論を組み合わせることで答えることができると主張した。^[53]

サバンナに基づく理論によれば、人類は木の枝から降りてきて、二足歩行でサバンナでの生活に適応した。この理論は、初期の人類は木から離れた後に開けたサバンナで二足歩行に適応せざるを得なかったことを示唆している。提唱されたメカニズムの 1 つはナックル歩行仮説であり、アウストラロピテクス・アナメンシスとアウストラロピテクス・アファレンシスの前肢に見られる形態学的特徴によって証明されるように、人類の祖先はサバンナで四足歩行を使用していたとしており、ナックル歩行はパン属とゴリラ属で一度共形質として進化し、その後アウストラロピテクスで失われたのではなく、パン属とゴリラ属で二度ナックル歩行が発達したと仮定する方が簡潔ではないとしている。^[54]直立姿勢の進化は、サバンナでは非常に役立っただろう。なぜなら、背の高い草を見渡して捕食者を警戒したり、地上で狩りをして獲物に忍び寄ったりする能力を可能にするからだ。^[55]また、PEウィーラーの「ヒト科動物における二足歩行の進化と機能的体毛の喪失」では、サバンナにおける二足歩行の利点として、太陽にさらされる体表面積を減らし、体温調節に役立った可能性が示唆されている。^[56]実際、エリザベス・ヴルバのターンオーバーパルス仮説は、地球温暖化と寒冷化による森林地帯の縮小を説明し、サバンナに基づく理論を裏付けている。この森林地帯の縮小により動物が開けた草原に追いやられ、ヒト科動物が二足歩行を獲得する必要が生じた。^[57]

他の人たちは、ヒト科動物はサバンナで使われていた二足歩行の適応をすでに達成していたと主張している。化石の証拠は、初期の二足歩行のヒト科動物が直立歩行していた当時も木登りに適応していたことを明らかにしている。 ^[58]二足歩行は樹上で進化し、後に痕跡形質としてサバンナに適用された可能性がある。人間とオランウータンはどちらも、細い枝に登るときに二足歩行の反応適応をする点で独特であり、枝の直径に応じて股関節と膝関節の伸展が大きくなっており、樹上での摂食範囲を広げることができ、樹上環境で進化した二足歩行の収斂進化に起因する可能性がある。^[59]乾燥した草原環境で発見されたヒト科動物の化石から、森林地帯ではヒト科動物の化石が見つからなかったため、人類学者はヒト科動物がそれらの環境でのみ生活し、眠り、直立歩行し、死亡したと信じるようになった。しかし、化石化は稀な出来事である。死んだ生物が化石化して後で誰かが発見するには、条件がちょうどよく整っていなければならないが、これもまた稀な出来事である。森林で人類の化石が発見されなかったという事実は、最終的に、そこで人類が死んだことはなかったという結論にはつながらない。サバンナに基づく理論の利便性により、この点は100年以上も見過ごされてきた。^[57]

発見された化石の中には、樹上生活への適応がまだ残っていたことを示すものもあった。例えば、有名なアウストラロピテクス・アファレンシスのルーシーは、エチオピアのハダルで発見された。ルーシーが死亡した当時は森林だったと思われるが、ルーシーは曲がった指を持っていたため木の枝を掴む能力があったが、二足歩行していた。アウストラロピテクス・アフリカヌスのほぼ完全な標本である「リトルフット」は、直立歩行できる足首の強さに加え、分岐した親指を持っている。「リトルフット」は、類人猿のように足を使って物を掴むことができ、おそらく木の枝を掴むことができ、二足歩行していた。これらの化石が発見された場所の土壌で見つかった古代の花粉は、この地域がかつてはもっと湿潤で、密生した植物に覆われていたが、最近になって現在の乾燥した砂漠になったことを示唆している。^[57]

別の説明としては、サバンナと散在する森林が混在していたため、原始人類は樹木の群れの間で陸上を移動する機会が増え、これらの群れの間で長距離を移動するには、四足歩行よりも二足歩行の方が効率が良かったというものである。^{[60] [61]}酸素消費量でチンパンジーの代謝率をモニタリングした実験では、四足歩行と二足歩行のエネルギーコストが非常に似ていることがわかり、初期の類人猿のような祖先におけるこの移行はそれほど困難でもエネルギーコストもかからなかったことを示唆している。^[62]この移動効率の向上は、広範囲に分散した資源の採餌を助けるため選択された可能性が高い。

姿勢摂食仮説は、最近、インディアナ大学のケビン・ハント教授によって支持された。^[63]この仮説は、チンパンジーは食べるときだけ二足歩行だったと主張している。地上では、チンパンジーは小さな木からぶら下がっている果物に手を伸ばし、木の上にいるときは、頭上の枝をつかむために手を伸ばしていた。これらの二足歩行は、食物を得るのに非常に便利だったため、通常の習慣に進化した可能性がある。また、ハントの仮説では、これらの動作はチンパンジーの腕ぶら下がりと共進化したとされており、この動作は食物を収穫するのに非常に効果的かつ効率的であった。化石の解剖学的構造を分析すると、アウストラロピテクス・アファレンシスはチンパンジーの手と肩の特徴と非常によく似ており、腕をぶら下げていることがわかる。また、アウストラロピテクスの腰と後肢は二足歩行を非常に明確に示しているが、これらの化石は、人間と比較すると非常に非効率的な移動動作も示している。このためハントは、二足歩行は歩行姿勢というよりも陸上での摂食姿勢として進化したと主張している。^[63]

バーミンガム大学が実施した関連研究では、スザンナ・ソープ教授が、樹上生活性の最も高い類人猿であるオランウータンが、柔らかすぎたり不安定だったりする枝を移動するために、支えとなる枝につかまっている様子を調べた。観察結果の75パーセント以上で、オランウータンは細い枝を移動する際に前肢を使って体を安定させていた。A.アファレンシスや現代人の祖先、その他の類人猿が生息していた森林の分断化が進んだことが、減少する森林を移動するために二足歩行が増加した一因となっている可能性がある。この研究結果は、A.アファレンシスの解剖学で観察される矛盾、例えば「ぐらつく」ことを可能にした足首の関節や、長くて非常に柔軟な前肢などにも光を当てる可能性がある。二足歩行が樹上での直立歩行から始まったのであれば、足首の柔軟性の向上と枝をつかむ長い前肢の両方を説明できる可能性がある。^{[64] [65] [66] [67] [68] [69]}

二足歩行の起源に関する理論の 1 つに、 C. オーウェン ラブジョイが提唱した「雄の食料調達」と呼ばれる行動モデルがあります。^[70]ラブジョイは、二足歩行の進化は一夫一婦制に関連していると理論づけています。類人猿に典型的な長い出産間隔と低い繁殖率に直面して、初期のヒト科動物はつがいの絆を築き、親がより多くの労力を子孫の育成に向けられるようにしました。ラブジョイは、雄が食料を調達することで子孫の生存率が向上し、つがいの繁殖率も高まると提唱しています。つまり、雄は食べ物を探すために配偶者と子孫を残し、腕に食料を抱えて自分の足で歩いて戻ってくるのです。このモデルは、サヘラントロプス・チャデンシス^[71]やアルディピテクス・ラミドゥス^[72]などの初期のヒト科動物の雄犬歯の縮小（「雌化」）によって裏付けられており、アルディピテクス^[73]やアウストラロピテクス[ ^{74] [75]}の体格差が小さいことと合わせて、^[76]初期のヒト科動物では雄同士の敵対行動が減少していたことを示唆している。^[77]さらに、このモデルは、現代人の排卵隠蔽（乳房の恒久的肥大、性器の腫脹の欠如）や精子競争の低さ（中程度の大きさの精巣、精子中片の容積の低さ）に関連する多くの特徴によって裏付けられており、一夫多妻制の生殖システムへの近年の適応に反論している。^[77]

しかし、このモデルは議論を呼んでおり、他の者は初期の二足歩行のヒト科動物はむしろ一夫多妻だったと主張している。一夫一婦制の霊長類のほとんどでは、オスとメスはほぼ同じ大きさである。つまり性的二形性は最小限であり、他の研究ではアウストラロピテクス・アファレンシスのオスの体重はメスのほぼ2倍であったと示唆されている。しかし、ラブジョイのモデルでは、食料を確保するオスがカバーしなければならない範囲が広くなると（メスが自分で獲得できる資源をめぐってメスと競争するのを避けるために）、オスの体格を大きくして捕食リスクを抑えることが選択されたと仮定している。^[78]さらに、種がより二足歩行になるにつれて、特殊な足によって幼児が都合よく母親にしがみつくのが妨げられ、母親の自由が妨げられ^[79]、母親とその子孫は他者が集めた資源にさらに依存するようになった。テナガザルなどの現代の一夫一婦制の霊長類も縄張り意識が強い傾向があるが、化石証拠はアウストラロピテクス・アファレンシスが大きな群れで生活していたことを示している。しかし、テナガザルとヒト科動物はどちらも犬歯の性的二形性が減少しているが、メスのテナガザルは犬歯を大きくして（「雄化」して）、縄張りの防衛に積極的に参加できるようにしている。むしろ、オスのヒト科動物の犬歯が減少することは、群れで生活するがつがいの絆で結ばれた霊長類におけるオス同士の攻撃性が減少していることと一致する。

440万年前のアルディピテクス・ラミダスに関する最近の研究では、二足歩行を示唆している。したがって、二足歩行はヒト科で非常に初期に進化し、チンパンジーやゴリラがより特殊化した際に減少した可能性がある。アルディピテクス・ラミダスの足の構造に関する最近の他の研究では、この種がアフリカ類人猿の祖先と近縁であったことが示唆されている。これは、完全な二足歩行のヒト科と四足類人猿の真のつながりに近い種を提供している可能性がある。 ^[80]リチャード・ドーキンスの著書「祖先の物語」によると、チンパンジーとボノボはアウストラロピテクス・グラキレ型の種の子孫であり、ゴリラはパラントロプスの子孫である。これらの類人猿はかつては二足歩行だったかもしれないが、最終的にヒト科に進化したアウストラロピテクスによって樹上性の生息地に追いやられた際にこの能力を失った可能性がある。アルディピテクス・ラミドゥスなどの初期の人類は樹上性の二足歩行を行っていた可能性があり、後にチンパンジーやゴリラの指関節歩行^{[81]や現代人の効率的な歩行と走行へと独立して進化した（図参照）。}ネアンデルタール人の絶滅の原因の1つは、走行の効率が悪かったためだ とも言われている。

メルボルン大学のジョセフ・ジョーダンニアは最近（2011年）二足歩行が、警告行動、つまり大げさな視覚信号や聴覚信号で潜在的な捕食者や競争相手を威嚇する表示や威嚇行動に基づく、初期人類の一般的な防衛戦略の中心的要素の1つであったと示唆した。このモデルによると、人類は常にできるだけ目立つように、そして大きな声で目立つように努めていた。この目的を達成するために、直立した二足歩行の姿勢、より長い脚、頭頂部の長くきつく巻いた毛、ボディペインティング、威嚇的な同期した体の動き、大きな声、外部の対象に対する非常に大きな音のリズミカルな歌/足踏み/ドラミングなど、いくつかの形態学的および行動的発達が採用された。^[82]ゆっくりとした歩行と強い体臭（どちらも人類と人類の特徴）は、警告行動をとる種が潜在的な捕食者に対して自分たちが利益をもたらさないことをアピールするためによく用いる他の特徴である。

ヒト科の二足歩行の進化の重要な原動力として、特定の行動の変化を主張するさまざまな考え方がある。たとえば、ウェスコット (1967) とその後のジャブロンスキーとチャップリン (1993) は、二足歩行の威嚇行動が、一部の類人猿のグループが二足歩行の姿勢をより頻繁に取るようになった過渡的な行動だった可能性があると示唆している。他の研究者 (たとえば、ダート 1925) は、捕食者に対する警戒の必要性が最初の動機となった可能性があるという考え方を提示している。ドーキンス (たとえば、2004) は、それが流行として始まり、その後性淘汰によってエスカレートした可能性があると主張している。さらに、男性の陰茎の露出が最初の動機であった可能性や、直立した女性の姿勢における性的シグナルの増加が最初の動機であった可能性さえ示唆されている (たとえば、タナー 1981:165)。^[55]

二足歩行の起源を説明する体温調節モデルは、これまでに提唱された理論の中で最も単純なものの 1 つですが、実行可能な説明です。進化生物学の教授であるピーター ウィーラー博士は、二足歩行によって体表面積が地面からより高くなり、熱の獲得が減り、熱の放散に役立つと提唱しています。^{[83] [84] [85]}ヒト科の動物が地面からより高くいると、その生物はより好ましい風速と気温にアクセスできます。暑い季節には、風の流れが強くなると熱の損失が大きくなり、生物はより快適になります。また、ウィーラーは、垂直姿勢は太陽への直接的な露出を最小限に抑えますが、四足歩行では体のより多くの部分が直接的な露出にさらされると説明しています。アルディピテクスの分析と解釈により、この仮説は、初期段階のヒト科の二足歩行の森林と林地の環境への前適応が、自然選択の圧力による二足歩行のさらなる改良に先行していたことを考慮して修正する必要があることがわかりました。これにより、より高温の条件が仮説的に二足歩行の最初の刺激となるのではなく、より高温の条件の生態学的ニッチをより効率的に活用することが可能になった。そして、高温で開けた生息地における二足歩行の利点からのフィードバックメカニズムにより、森林の事前適応が永続的な状態として固まることになる。^[86]

チャールズ・ダーウィンは、「人間は、自分の意志に従う行為に非常に適しており、その手を使うことなしには、世界で現在のような支配的な地位を獲得することはできなかっただろう」と書いています。ダーウィン (1871:52) と二足歩行の起源に関する多くのモデルは、この考え方に基づいています。ゴードン・ヒューズ (1961) は、肉を「かなりの距離にわたって」運ぶこと (ヒューズ 1961:689) が重要な要因であると示唆しました。アイザック (1978) とシンクレア他 (1986) は、この考えの修正を提案しました。実際、ラブジョイ (1981) は、上記の「供給モデル」でこの考えを修正しました。ナンシー・タナー (1981) などの他の研究者は、幼児を運ぶことが鍵であると示唆し、また他の研究者は、石器と武器が変化をもたらしたと示唆しています。^[87]この石器説は、古代人が狩りをしていたことは知られていたとしても、二足歩行の起源から数千年後まで道具が発見されなかったため、年代的に進化の原動力になることが不可能であるため、非常にありそうにありません。（木製の道具や槍は化石になりにくいため、それらの潜在的な用途について判断を下すのは困難です。）

大型霊長類、特に類人猿は主に陸上では四足歩行で移動するが、腰までの深さの水中では二足歩行に切り替える傾向があるという観察から、人間の二足歩行の起源は水辺の環境に影響されたのではないかという考えが生まれた。この「水渡り仮説」^{[88]は、もともと}オックスフォード大学の 海洋生物学者 アリスター・ハーディが提唱したもので、彼は次のように述べている。「人間はまず水中で直立することを学び、その後バランス感覚が向上するにつれて、水から上がったときに岸に立つための準備が整い、走ることもできるようになるのではないかと思う。」^{[89]その後、この考えは}エレイン・モーガンによって水棲類人猿仮説の一部として推進され、呼吸の自発的制御、体毛のなさ、皮下脂肪など、霊長類に特有の人間の特徴の1つとして二足歩行を挙げた。^[90]当初提唱された「水生類人猿仮説」は、人類学界では受け入れられておらず、真剣な理論とはみなされていない。^[91]しかし、他の研究者は、（「水生類人猿」に関連する）他の要因に言及することなく、人間の二足歩行の起源の要因として歩行を推進しようとした。2000年以来、カーステン・ニーミッツは歩行仮説の変種に関する一連の論文と書籍^{[92]を出版しており、彼はこれを「}両生類ジェネラリスト理論」（「Tfd」を参照）と 呼んでいる。

他にも、水中歩行や水生食料源（人間の脳の進化に必須の栄養素^[93]や重要な代替食料^[94]を供給）の利用が、人類の祖先に進化圧力をかけ、後にフルタイムの二足歩行を助ける適応を促したという説が提唱されている。また、一貫した水系食料源が初期の人類の依存性を発達させ、海や川に沿った分散を促進したと考えられている。^[95]

先史時代の化石記録によると、初期の人類はまず二足歩行を発達させ、その後脳のサイズが増加した。^[96]特にこの2つの変化の結果、狭い骨盤が二足歩行に有利になったのに対し、より大きな頭が狭い産道を通過するようになり、痛みを伴う困難な出産となった。この現象は一般に産科的ジレンマとして知られている。

人間以外の霊長類は、習慣的に一人で出産するが、現代人には同じことが言えない。文化によって出産方法が異なる場合でも、孤立出産はまれであり、積極的に避けられているようだ。これは、股関節が狭くなり、骨盤の角度が変わったために、頭と産道の大きさの比率に矛盾が生じているためである。その結果、一般的にヒト科動物にとって出産はより困難であり、一人で出産するのはなおさらである。^[97]

二足歩行はさまざまな方法で行われ、多くの機械的および神経学的適応を必要とします。そのいくつかを以下に説明します。

エネルギー効率の良い二足歩行には、常にバランスを調整する必要があり、当然ながら過剰な修正は避けなければなりません。直立した人間が単純に立つことの難しさは、制御システムの有効性が最小限に低下したとしても、高齢者の転倒リスクが大幅に増加することによって浮き彫りになります。

二足歩行の進化に伴い、肩の安定性は低下する。肩の可動性は増加する。なぜなら、安定した肩の必要性は樹上性の生息地でのみ存在するからである。肩の可動性は、人間の二足歩行に存在する懸垂運動行動をサポートする。前肢は体重を支える必要がなくなり、肩は二足歩行の進化の証拠となる。^[98]

パンやゴリラなどの二足歩行ができる非ヒト類人猿とは異なり、ホミニンは股関節と膝関節の両方を動かす必要がある屈曲股関節屈曲膝（BHBK）歩行を使わずに二足歩行する能力を持っています。この人間の歩行能力は、非ヒト類人猿にはない人間の脊柱湾曲によって可能になっています。 ^[99]むしろ、歩行は「倒立振り子」運動によって特徴付けられ、重心が各ステップごとに硬い脚を飛び越えます。^[100] フォースプレートを使用して、全身の運動エネルギーと位置エネルギーを定量化できます。歩行は、両者の交換を示す位相外れの関係を示します。^[100]このモデルは、脚の数に関係なくすべての歩行生物に適用できるため、全身の運動力学の点では二足歩行は違いません。^[101]

人間の歩行はいくつかの独立したプロセスから構成されています。^[100]

• 硬いスタンス脚を跳び越える
• スイング脚の受動的な弾道運動
• つま先を離す前に足首から短く「押し出す」ことで、スイング脚を推進します。
• 背骨の軸を中心に腰を回転させ、歩幅を広げる
• 立位時のバランスを改善するために、水平軸を中心に腰を回転させる

初期の人類は、二足歩行、特に走ることに適応するために、頭蓋骨以降の変化を遂げた。これらの変化の1つは、前肢とその影響に比例して後肢が長くなったことである。前述のように、後肢が長くなると、直射日光にさらされる総表面積が減り、同時に冷却風のためのスペースが確保されるため、体温調節に役立つ。さらに、四肢が長くなると全体的な筋肉の緊張が軽減されるため、エネルギー効率が上がる。エネルギー効率が上がると、特に長距離を走るときに持久力が高まる。^[102]

ランニングはバネ質点運動によって特徴づけられる。^[100]運動エネルギーと位置エネルギーは同位相であり、エネルギーは足の接地時にバネ状の肢に蓄えられ、放出される。^{[100]これはそれぞれ足の}足底弓と脚のアキレス腱によって達成される。 ^[102]全身の運動学は、より多くの肢を持つ動物と似ている。^[101]

二足歩行には、特に太ももの強い脚の筋肉が必要である。家禽の脚は筋肉が発達して いるが、翼は小さく骨ばっている。同様に、人間でも、太ももの大腿四頭筋とハムストリング筋は二足歩行に非常に重要で、それぞれが腕のよく発達した上腕二頭筋よりもはるかに大きい。脚の筋肉に加えて、人間の大臀筋のサイズが大きいことも重要な適応であり、体幹を支えて安定させ、走るときに関節にかかるストレスを軽減する。^[102]

四足動物は、二足歩行の人間よりも移動中に呼吸が制限される。^[103]「四足動物は通常、速歩と疾走の両方で、運動と呼吸のサイクルを一定の比率 1:1 (呼吸あたりの歩幅) で同期させます。人間のランナーは、走行中にいくつかの位相ロックパターン (4:1、3:1、2:1、1:1、5:2、および 3:2) を使用する点で四足動物と異なりますが、2:1 の結合比率が好まれるようです。二足歩行の進化により、人間の呼吸に対する機械的制約が軽減され、呼吸パターンの柔軟性が向上しましたが、持続的な走行中に呼吸と体の動きを同期させる必要性がなくなったわけではないようです。」^[104]

二足歩行による呼吸は、二足動物の呼吸制御の向上を意味し、これは脳の発達と関連している可能性がある。現代の脳は、呼吸と食事から得られるエネルギー入力の約20％を利用しているが、チンパンジーのような種は、同じ運動量に対して人間の2倍のエネルギーを消費する。脳の発達につながるこの余剰エネルギーは、言語コミュニケーションの発達にもつながる。これは、呼吸制御とは、呼吸に関連する筋肉を操作して音を出すことができることを意味するためである。つまり、より効率的な呼吸につながる二足歩行の始まりは、言語の起源に関連している可能性がある。^[103]

20世紀のほぼ全期間にわたり、二足歩行ロボットの構築は非常に難しく、ロボットの移動には車輪、トレッド、または複数の脚しか必要ありませんでした。最近の安価でコンパクトなコンピューティングパワーにより、二足歩行ロボットがより実現可能になりました。有名な二足歩行ロボットには、ASIMO、HUBO、MABEL、QRIOなどがあります。最近では、完全に受動的な無動力二足歩行ロボットの作成に成功したことに刺激され、^[105]このようなマシンに取り組んでいる人々は、電力消費を最小限に抑えるために受動的なメカニズムに依存することが多い人間や動物の移動の研究から得た原理を使用し始めています。

• 相対測定
• 直立姿勢
• 四足歩行

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• 二足歩行の起源
• 人類のタイムライン（インタラクティブ） –スミソニアン、国立自然史博物館（2016 年 8 月）