プテラノドン上科

プテラノドン類 時代範囲:白亜紀前期-後期、 ~140～66万 年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
メスのGeosternbergia sternbergiの骨格標本
既知の材質を示す Ferrodraco lentoniの復元図、スケール バー = 50 mm。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†翼竜
亜目:	†プテロダクティルス上科
クレード:	†オルニトケイロイデア
クレード:	†プテラノドントイデア ケルナー、1996
サブグループ
†プテラノドン類 †鳥類
同義語
エウオルニトケイラ・アンウィン、2003

プテラノドント上科（プテラノドントイドス、ギリシア語で「歯のない翼」を意味する）は、アジア、アフリカ、ヨーロッパ、北アメリカ、南アメリカの白 亜紀前期から後期（ヴァランギニアン前期からマーストリヒチアン後期）に生息していた絶滅した鳥蹄上科翼竜の系統群である。^[1] 1996年にアレクサンダー・ヴィルヘルム・アーミン・ケルナーによって命名された。2003年にケルナーは、この系統群を、アンハングエラの最後の共通祖先であるプテラノドンとそのすべての子孫からなるノードベースの分類群として定義した。オルニトケイロイデア系統群はプテラノドント上科の上級シノニムとみなされることもあるが、その定義に依存する。^[2]ブライアン・アンドレス（2008、2010、2014）は、彼の分析の中で、この同義語を避けるためにケルナー（2003）の定義を使用してオルニトケイロイデアを変換しました。^[3]

グループ名の意味にもかかわらず、プテラノドン類の全てが歯がなかったわけではなく、イスチオダクティルス科やアンハングエイルス科などの初期の属には獲物を捕らえるために歯があり、いくつかの結論から、これらの属が後に歯のないプテラノドン類に進化したという考えに至った。プテラノドン類は白亜紀を通じて最も多様性のある翼竜のグループでもあり、そのため同時代に最も成功した飛行家でもあった。^[4]しかし、後期白亜紀の終わりには、資源と地形をめぐる競争により、プテラノドン類はより大型のアズダルコ科に取って代わられたが、それでもプテラノドン類は彼らと共に繁栄し、アルシオーネ、バルバリダクティルス、シムルギアなどの属は白亜紀-古第三紀の絶滅イベントまで生き残った。プテラノドン類は、アホウドリなどの現代の飛翔鳥類と似た食性で、主に魚類を食べていた。しかし、このグループのいくつかの属は主に死肉を食べており、これはイスティオダクティルスなどのより古い属に見られる。また、翼開長が比較的大きいことでも知られており、記録されているプテラノドン類で最大のものは8.70メートル（28.5フィート）に達し、トロペオグナトゥス属に属している。^[5]

イングランドのチョーク層の採掘場では、様々な動物の化石が数多く発見されていることで知られる。イギリスの古生物学者ジェームズ・スコット・バウワーバンクは、発見された標本を、その大型さからプテロダクティルスの新種P. giganteusと命名し、記載した。 ^[6] P. giganteusは現在、ロンコドラコ属に属すると考えられている。^{[7] 1851年、バウワーバンクは}P. giganteusと同じチョーク層の採掘場でさらに標本を発掘し、これらの標本を、ドイツの博物学者で動物学者のジョルジュ・キュヴィエにちなんでP. cuvieriと呼ばれるプテロダクティルスのさらに別の新種に分類した。^[8]その年の後半、イギリスの古生物学者リチャード・オーウェン卿もチョーク層でいくつかの化石標本を発掘し、その記載の中でそれらをプテロダクティルス・コンプレッシロストリスと分類した。 ^{[9]オーウェンはその後、}ケンブリッジ・グリーンサンドと呼ばれる別の化石産地から多くの化石標本を発掘し、それらの標本をプテロダクティルス・シムスという新種に分類した。この新種の命名とともに、イギリスの古生物学者ハリー・ゴビエ・シーリーは、翼竜が鳥類の直接の祖先であるという当時の考えに基づき、オルニトケイルス（古代ギリシャ語で「鳥」を意味する「ὄρνις」と「手」を意味する「χεῖρ」に由来）という新しい別属を創設した。1870年、シーリーはプテロダクティルス・クビエリもオルニトケイルス・クビエリという新種に分類し直した。^{[10] [11]この種は現在、}シミリオプテルス属に属すると考えられている。^[7]しかし、1874年にこれらの翼竜の種と属の命名に関する論争が始まり、古生物学者のハリー・シーリーとリチャード・オーウェンは、異なる種と属の再割り当てをめぐって争った。オーウェンは、2つの新しい属、コロボリンクス（「不具のくちばし」を意味する）とクリオリンクス（「雄羊のくちばし」を意味する）を創設した。これは、彼らの鼻先の上部と下部にある独特の凸状の「竜骨」の冠にちなんでいる。オーウェンはその後、コロボリンクスのタイプ種であるC. clavirostrisを創設し、以前はオルニトケイルスとされていた3種を分類から除外した。 クリオリンクスは完全に以前のオルニトケイルスの種で構成されていました。^[12]しかし、1881年後半にシーリーはオーウェンの結論に同意せず、オルニトケイルス・シムスと名付けた種をオルニトケイルスのタイプ種に指定しました。^[13]

イギリスで異なる翼竜の種とオルニトケイルス属が命名されたことで、他の場所でもさらなる研究が行われるようになった。アメリカでは、アメリカの古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュが1870年にカンザス州西部のスモーキーヒル白亜層堆積物への探検隊を率いた。 ^{[14]マーシュは}北米で史上初の翼竜の標本（標本YPM 1160とYPM 1161）を発掘した。現在ではこれらはプテラノドン属に属しており、マーシュがかつてはプテラノドンのものだと思っていた魚類クシファクティヌスの翼の一部と歯で構成されていた。^[15] 1871年、彼はこれらの標本をリチャード・オーウェン卿に敬意を表して「プテロダクティルス・オウェニ」（「オーウェンの翼指」の意）という新種に分類したが、^[16]彼が選んだ名前がハリー・シーリーによって記載された別のヨーロッパの翼竜種にすでに使われていたことに気づき、発見された場所にちなんで、発見物をプテロダクティルス・オクシデンタリス（「西洋の翼指」の意）と改名した。 ^[17]アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープも北米の大型翼竜の化石をいくつか発掘しており、これらの化石に基づいてコープは2つの新種、オルニトキルス・ウンブロススとオルニトキルス・ハルピュイアを命名し、ヨーロッパの大型属オルニトケイルスに分類しようとしたが、記述の際に「e」を忘れていた。これらの種をコープの論文命名法で命名した論文は、マーシュの論文が発表されてからわずか5日後の1872年に発表された。このことが、明らかに同じ翼竜の種であるにもかかわらず、発表された文献に誰の名前が優先されるかをめぐって2人の古生物学者の間で論争を巻き起こした。^[18]

1876年、マーシュはプテラノドンの頭骨標本を初めて記載した。これは、アメリカの古生物学者サミュエル・ウェンデル・ウィリストンが米国カンザス州ウォレス郡（現在のローガン郡）のスモーキーヒル川で発掘したものだった。その年の後半には、もう1つの頭骨標本が見つかったが、今度は少し小さかった。 ^[19]マーシュはすぐに、これらの標本を記載した際に大きな違いに気づいた。それらは歯がなく、頭蓋骨に骨の突起があったのだ。彼は次に、発見された標本について「歯が全くないことで、それまでに知られていた翼竜目のすべての属と区別される」と説明した。マーシュはその後、プテラノドン（「歯のない翼」を意味する）という造語を考案し、特定されたユニークな特徴には新しい属名が必要であると指摘した。マーシュはまた、以前命名されていた北米の種すべてをプテロダクティルスからプテラノドンに再分類し、より小さな頭骨は、その大きさに基づいて再分類されたプテラノドン・オクシデンタリスに属するものと考えた。 ^{[19] [20]}後に、より小さな個体の標本が発見され、マーシュはこれらの別個のより小さな断片的な骨格に基づいて、プテラノドン・コンプトゥスとプテラノドン・ナヌスといういくつかの追加種も命名した。彼は次に、以前は骨盤骨と間違えていた翼の骨に基づいて、プテラノドン・グラシリスと呼ばれる別の種を作った。マーシュはすぐに間違いに気づき、そこで発見した標本を別の属に分類し、ニクトサウルスと名付けた。そして、種P. ナヌスもすぐにニクトサウルスの標本としても認識されたが、これは両方に見られる相同形質によるものである。 ^{[21] [22]} 1892年後半、サミュエル・ウィリストンは、コープとマーシュによって分類されたプテラノドンの種すべてを批判的に評価した最初の科学者となった。彼はマーシュの再分類と分類のほとんどに同意したが、いくつかの例外はまだ残されていた。ウィリストンは1903年に以前の結論を修正し、プテラノドンは7種ではなく3種しかないと述べた。彼はまた、P. comptusとP. nanusの両方をニクトサウルスの標本とみなし、他の種を小型（P. velox）、中型（P. occidentalis）、大型（P. ingens）に分類した。 彼は、主に上腕骨の形状に基づいて、P. longicepsをP. veloxまたはP. occidentalisのシノニムであると最初に結論付けました。^[23]しかし、1994年にクリストファー・ベネットは、P. longicepsとP. sternbergiと呼ばれる別の種のみがプテラノドンの有効な種であり、他の種はnomina dubiaまたはシノニムであると結論付けました。^[18]

1887年、イングランド南部の沖合の島、ワイト島でシーリーが奇妙な発見をした。シーリーはこれらの化石が鳥のような生物のものであると考え、オルニトデスムス・クルニクルスと名付けた。^[24]シーリーは同じ場所で見つかった別の標本も報告している。シーリーはこの発見に基づき、1901年に新種をO. latidensと命名した。種小名は「幅広の歯」と訳される。彼はおそらく、仙骨間の相同形質からこの新種をオルニトデスムスに割り当てたのだろうが、結論は完全には明確ではなかった。^{[25] [26]} 1913年、イギリスの古生物学者レジナルド・ウォルター・フーリーは、発見した標本に基づきO. latidensを詳細に調査し、オルニトデスムス属を新たに創設された科、オルニトデスミダエに分類した。^{[27] [28]} 1993年後半、イギリスの古生物学者スタッフォード・C・ハウズとアンドリュー・C・ミルナーは、O. cluniculus種のホロタイプ仙骨と唯一の標本は翼竜ではなく、マニラプトル類の獣脚類恐竜のものであると結論付けた。彼らは、 O. cluniculusの仙骨を翼竜の仙骨と比較する詳細な試みがなされておらず、結論では事実上O. latidens種がオルニトデスムス属のタイプ種として扱われていたことを指摘した。こうして、翼竜の明確な種として、「O.」latidensには新しい属名が必要となった。^[26] 2001年、ハウズ、ミルナー、デイビッド・マーティルは「O.」latidensをIstiodactylusと呼ばれる新しい属に再分類し、その結果Istiodactylus latidensとして知られる新しい組み合わせが生まれました。属名Istiodactylusは「帆の指」を意味し、その大きさに比例して大きな翼に由来しています。^[28]

プテラノドン上科は、1996年にアレクサンダー・ケルナーによって最初に定義されたが、いくつかの研究によれば、オルニトケイロイデアのシノニムとみなされることもある。オルニトケイロイデアという名称は、もともと1994年にクリストファー・ベネットによって、近縁種に基づく分類群として定義された。しかし2003年にケルナーは、アンハングエラ、プテラノドン、ケツァルコアトルス、およびズンガリプテルスを含むノードを表すようにオルニトケイロイデアを再定義し、オルニトケイロイデアをより包括的なグループにした。^{[29]その年の後半に、デビッド・アンウィンは、}プテラノドン・ロンギケプスとイスチオダクティルス・ラティデンスを含むノードという異なる定義を提案し、その結果、彼はプテラノドン上科をオルニトケイロイデアのジュニアシノニムとみなした。^[2]ブライアン・アンドレス（2008、2010、2014）は、彼の分析の中で、この同義語を避けるためにケルナー（2003）の定義を使用してオルニトケイロイデアを変換しました。^{[3] 2013年に、アンドレスとティモシー・マイヤーズは、}ニクトサウルス科の姉妹分類群として、プテラノドントイデアをプテラノドンティアグループ内に配置した系統解析を発表しました。^[30]しかし、2019年にケルナーと同僚は分類を再検討し、タペジャロイド上科の姉妹分類群であるプテラノドントイデアが、槍歯類とプテラノドンティアの両方を含むより包括的なグループであると結論付けました。^[31]

プテラノドン類は、他の翼竜類と同様に、地上での移動に長けていただけでなく、飛行にも長けていたと考えられている。足跡の証拠によると、ほとんどの翼竜類は現代の爬虫類のように手足を大きく広げることはなく、むしろ恐竜のように歩行時に手足を比較的直立させていた。プテラノドン類の足跡は知られていないが、直立歩行していた可能性が高い。^[32]翼竜類の中で、プテラノドン類は四肢の比率が異常に不均一で、前肢が後肢よりもはるかに長かった。このため、他の翼竜類と比較して、地上では独特の移動手段を使わなければならなかった可能性が高い。プテラノドン類は二足歩行で走った（歩行はしなかった）、または跳ねるような歩き方をしていた可能性がある。^{[32]翼竜研究者のマイク・ハビブは、}アンハングエラのようなプテラノドン類の四肢の比率が跳躍運動と一致していると指摘している。^[33]