ランフォリンクス

ランフォリンクス 時代範囲:ジュラ紀後期(ティトニアン)、150.8～148.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
翼膜を持つ最初の標本の鋳型、ブリュッセル自然科学博物館
R. muensteriの生命回復
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†翼竜
家族：	†ランフォリンクス科
クレード:	†ランフォリンクニ
属:	†ランフォリンクス ・マイヤー、1846
タイプ種
†オルニトケファルス・ミュンステリ ゴールドファス、1831
種
† R. ミュンステリ (ゴールドファス、1831) † R. longicaudus (Meyer, 1846) † R. etchesi オサリバン & マーティル、2015 † R. ジェッソーニ? ライデッカー、1890 (名は疑問) † R.テンダグレンシス? レック、1931 (名前は疑問)
同義語
属の同義語 オルニソプテルス・ マイヤー、1838 オドントリンクス ・ストーリー、1936年 プテロモノダクティルス ・テリャエフ、1967年 R. longicaudusの同義語 プテロダクティルス・ロンギカウドゥス ミュンスター、1839 オルニトケファルス・ロンギカウドゥス （ミュンスター、1839） ランフォリンクス (オドントリンクス) ロンギカウドゥス (ミュンスター、1839) オドントリンクス・ロンギカウドゥス （ミュンスター、1839年） R. muensteriの同義語 Ornithocepalus giganteus オーケン、1819 (正式名は疑問) Pterodactylus giganteus (オーケン、1819 年) ( nomen dubium ) プテロダクティルス グランディス キュヴィエ、1824 (正式名は疑問) Ornithocepalus grandis (Cuvier、1824) (命名疑問) ランフォリンクス グランディス (キュヴィエ、1824 年) (正式名は不明) オルニトケファルス ミュンステリ ゴールドフス、1831 プテロダクティルス・ミュンステリ （ゴールドファス、1831） プテロダクティルス (ランフォリンクス) ミュンステリ (ゴールドファス、1831) プテロダクティルス ラバテリ マイヤー、1838 Ornithopterus lavateri (マイヤー、1838) プテロダクティルス (オルニトプテルス) ラバテリ (マイヤー、1838) プテロダクティルス・セクンダリウス ・マイヤー、1843 年 Ornithocepalus secundarius (マイヤー、1843) プテロダクティルス・ゲミンギ マイヤー、1846 プテロダクティルス (ランフォリンクス) ゲミンギ (マイヤー、1846) Ornithocepalus gemmingi (マイヤー、1846) ランフォリンクス・スエビカス・ フラース、1855 プテロダクティルス・ヒルンディナセウス ワーグナー、1857 プテロダクティルス (ランフォリンクス) ヒルンディナセウス (ワーグナー、1857) ランフォリンクス・ヒルンディナセウス (ワーグナー、1857) ランフォリンクス・クルティマヌス ・ワーグナー、1858 ランフォリンクス・ロンギマヌス ・ワーグナー、1858 ランフォリンクス・メイエリ・ オーウェン、1870 ランフォリンクス・フィルールス ・マーシュ、1882 プテロモノダクティルス フィルールス (マーシュ、1882) ランフォリンクス・ロンギセプス・ ウッドワード、1902 ランフォリンクス・コケニ・ プリニンガー、1907 ランフォリンクス・メガダクティルス ケーニヒス ヴァルト、1931 ランフォリンクス・カルネギー・ コー、1937

ランフォリンクス（ / ˌ r æ m f ə ˈ r ɪ ŋ k ə s /、 [ ^1]古代ギリシャ語の rhamphos（「くちばし」の意味）とrhynchus（「鼻先」の意味）に由来）は、ジュラ紀の長い尾を持つ翼竜の属である。プテロダクティルスなどのの短い尾を持つプテロダクティルス上科翼竜ほど特殊化していないが、靭帯で固められた長い尾を持ち、特徴的な軟部組織の尾羽で終わっている。ランフォリンクスの口には針のような歯があり、前方に傾いていた。湾曲した鋭いくちばしのような先端には歯がなく、主に魚を食べていたことがわかる。実際、魚や頭足動物の化石はランフォリンクスの腹部の内容物や糞石から頻繁に発見されている。 ^[2]

ランフォリンクス属の可能性がある断片的な化石はイギリス、タンザニア、スペインで発見されているが、最も保存状態の良い標本はドイツのバイエルン州ゾルンホーフェン石灰岩から発見されたものである。これらの化石の多くは骨だけでなく、翼膜などの軟組織の痕跡を保存している。ランフォリンクス属のものと思われる散在した歯もポルトガルで発見されている。^[3]

ビクトリア朝時代以来知られている多くの翼竜種と同様に、ランフォリンクスの分類と分類学は複雑であり、多くの場合同じ標本に対してさまざまな名前で再分類されてきた長い歴史があります。

ランフォリンクスの最初の命名された標本は、1825年に収集家のゲオルク・グラーフ・ツー・ミュンスターによってサミュエル・トーマス・フォン・ゾンメリングの目に留まりました。ゾンメリングは、それが古代の鳥類のものであると結論付けました。さらに検体を採取したところ歯が発見され、グラーフ・ツー・ミュンスターは鋳型をゲオルク・アウグスト・ゴールドフス教授に送り、教授はそれを翼竜であると認識しました。19世紀半ばに記載されたほとんどの翼竜と同様に、ランフォリンクスは当初プテロダクティルスの一種であると考えられていました。しかし、当時、多くの科学者が誤ってオルニトケファルスがプテロダクティルスの有効な名前であると考えていました。そのため、このランフォリンクスの標本は当初オルニトケファルス・ミュンスターリと名付けられました。これは1830年にグラーフ・ツー・ミュンスター自身によって初めて言及されました。^[4]しかし、この名前を有効なものにする説明は、ミュンスターの短い論文の1831年のフォローアップでゴールドフスによって与えられました。^[5] ICZNは後に、 üなどの非標準のラテン文字は学名には許可されないと決定し、綴りのmünsteriは1888年にリチャード・ライデッカーによってmuensteriに修正されたことに注意してください。

1839年、ミュンスターはオルニトケファルス（プテロダクティルス）に属すると考えられる、特徴的な長い尾を持つ別の標本について記述した。彼はそれを「長い尾」を意味するオルニトケファルス・ロンギカウドゥスと名付け、短い尾を持つ標本（プテロダクティルスの真の標本）と区別した。^[6]

1845年、ヘルマン・フォン・マイヤーは、公式に元の種Ornithocephalus münsteriをPterodactylus münsteriに修正した。これは、その時点でPterodactylusという名前がOrnithocephalusよりも優先すると認識されていたためである。^[7] 1846年に発表された長い尾を持つ「プテロダクティルス」の新種を記述した論文で、フォン・マイヤーは、長い尾を持つPterodactylusの形態は短い尾を持つ形態とは十分に異なっているため亜属に配置する価値があると判断し、収集家のカール・エミング・フォン・ゲミング船長が所有していた標本にちなんで新種をPterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingiと命名した。この標本は後にゲミング船長によってハールレムのテイラーズ博物館に300ギルダーで売却された。^[8] 1847年になってようやくフォン・マイヤーはランフォリンクスを完全な属に昇格させ、当時知られていたプテロダクティルスの長い尾を持つ種、 R. longicaudus（長い尾を維持している元の種）とR. gemmingiの両方を正式にその属に含めました。^[9]ランフォリンクスのタイプ種はR. longicaudusです。そのタイプ標本またはホロタイプもテイラーズ博物館に売却され、現在もTM 6924として所蔵されています。

原種Pterodactylus münsteri は、リチャード・オーウェンが1861年に出版した再評価の本でRhamphorhynchus münsteriと改名されるまで、誤分類されていた。^{[10]ミュンスターとゴールドファスが記載した}R. muensteriのタイプ標本は、第二次世界大戦中に失われた。オリジナルが失われたり保存状態が悪すぎると判断された場合は、新しい標本、つまりネオタイプが利用可能であれば、それがタイプ標本として指定される。ピーター・ヴェルンホファーは、1975年のこの属のレビューでネオタイプの指定を断った。これは、オリジナル標本の高品質な鋳造物が博物館のコレクションにまだ多数残っていたためである。^{[11]これらは}プラストタイプとして使用できる。

1990年代までに（そしてヴェルンホファーによる多くの既命名種の統合に続いて）、ドイツのゾルンホフェン石灰岩から約5種のランフォリンクス属が特定され、アフリカ、スペイン、イギリスからも断片的な化石に基づいて数種の種が命名された。^{[12] [11]}ゾルンホフェン種のほとんどは、相対的な大きさや、頭蓋骨の相対的な長さなど、大きさに関連した特徴に基づいて区別された。^[11]

1995年、翼竜研究者のクリス・ベネットは、現在認められているドイツの種に関する詳細なレビューを発表した。ベネットは、ドイツの種と思われていたものはすべて、実際には単一の種であるR. muensteriの異なる学年であり、小さな種が幼体で大きな種が成体という異なる年齢層を表していると結論付けた。ベネットの論文ではイギリスとアフリカの種は取り上げられていなかったが、彼はこれらをRhamphorhynchidae科の不確定なメンバーと見なすべきであり、必ずしもRhamphorhynchus自体の種ではないと示唆した。属が1種に縮小されたにもかかわらず、タイプ種はR. longicaudusのままである。^[11]

2015年、イギリスのキメリッジ粘土層から発見された左右の翼の関連遺物にちなんで、ランフォリンクスの新種であるR.etchesiと命名された。この名前は、キメリッジ粘土層の化石を収集していた現地の発見者スティーブ・エッチスを記念したものである。この種は「翼節骨1と翼節骨2の独特な長さの比率」によってランフォリンクスの他の種と区別される^[13]。

下記の系統樹は、ブライアン・アンドレスとティモシー・マイヤーズが2013年に発表した大規模な系統解析の結果である。R . muensteri種は、カシブプテリクスとネソダクティルスの姉妹分類群であるRhamphorhynchidae科に分類された。^[14]

ランフォリンクス・ミュンステリの最大の標本（カタログ番号BMNH 37002）は、全長1.26メートル（4.1フィート）、翼開長1.81メートル（5.9フィート）である。ドイツのエットリングで発見された非常に大きな断片的なランフォリンクス科の標本もこの属に属する可能性があり、その場合、ランフォリンクスは最大の非プテロダクティロイド翼竜であり、ジュラ紀で知られている最大の翼竜の1つとなる。この標本は、この属で次に大きい標本の約180%の大きさの個体であり、翼開長は3メートルを超えると推定されている。^[15]

翼竜研究者フェルディナンド・ブロイリによる1927年の報告に反して、ランフォリンクスには、同時代の小型のプテロダクティロイド翼竜のいくつかの種に見られるような骨や軟組織の鶏冠がなかった。ブロイリは、ランフォリンクスの標本の一つに、頭蓋骨のほぼ全長にわたる、高さ2ミリメートルの薄い骨でできた鶏冠を見つけたと主張し、周囲の岩の跡と鶏冠自体の小さな破片がいくつか見つかった。^[16]しかし、その後、1975年にウェルンホファーが、2002年にベネットが可視光と紫外線を使用してこの標本を調べたが、鶏冠の痕跡は見つからず、両者ともブロイリの誤りであると結論付けた。彼らは、鶏冠と思われたものは、単に保存のために作られた遺物であると結論付けた。^{[12] [17]}ランフォリンクスの歯は、顎を閉じたときに噛み合い、魚食であったことを示唆している。^[3]上顎には20本の歯があり、下顎には14本の歯がある。^[3]

伝統的に、ランフォリンクスの標本間の大きなサイズのばらつきは、種の多様性を表すと考えられてきました。しかし、1995年の論文で、ベネットはこれらの「種」は実際には単一の種であるランフォリンクス・ミュンステリの幼鳥から成鳥までの学年を表していると主張しました。この解釈に従って、ベネットは動物が年をとるにつれてR. ミュンステリにいくつかの注目すべき変化が起こることを発見しました。 ^[11]

幼体のランフォリンクスは頭蓋骨が比較的短く、目は大きく、歯のない嘴のような顎の先端は成体よりも幼体の方が短く、丸みを帯びた鈍い下顎の先端は成長するにつれて細く尖るようになった。成体のランフォリンクスは下顎の先端に強い上向きの「フック」も発達させた。歯の数は幼体から成体まで一定であったが、成長するにつれて歯は比較的短くずんぐりとしたものになった。これはおそらく、より大きく力強い獲物に対応するためであろう。骨盤帯と胸帯は動物が成長するにつれて癒合し、1歳までに胸帯が完全に癒合した。^[11]

尾羽の形もランフォリンクスの様々な年齢階級で変化した。幼魚では尾羽は尾に比べて浅く、ほぼ楕円形、つまり「槍形」であった。成長が進むにつれて尾羽はダイヤモンド形になり、最終的には最も大きな個体では三角形になった。 ^[11]

知られている中で最も小さいランフォリンクスの標本の翼開長はわずか290ミリメートル（11.4インチ）であるが、そのような小さな個体でも飛行可能であった可能性が高い。ベネットは孵化したばかりの幼鳥について2つの可能性を検討した。巣を離れる前に親の世話を一定期間必要とする晩成性のものか、孵化すると十分な大きさと飛行能力を持つ早成性のものかである。早成性の場合、孵化した幼鳥の比較的大きなサイズを補うために、1回の産卵数は少なく、1回の産卵で産まれる卵は1つか2つだけだろうとベネットは示唆した。ベネットはどちらの可能性がより可能性が高いかについては推測しなかったが、強く骨化した骨を持つ翼竜の胚（アヴゴデクテス）の発見は、翼竜は一般に早成性で、親の世話が最小限で孵化後すぐに飛行できたことを示唆している。^{[18]この理論は、}ランフォリンクスの組織学的研究によって、初期の急速な成長の後に長期にわたる緩やかな成長が続いたことを示したことで反論された。 ^[19]

2020年に発表された個体発生解析では、ランフォリンクスは孵化後すぐに飛べることが示され、この種の早熟説を裏付けている。また、幼体は成熟するにつれて成長過程を通じて異なるニッチを連続的に占めた可能性も示唆されている。^[20]

ランフォリンクスの標本が明確な年齢階級に当てはまることを突き止めたベネットは、1歳の標本と2歳の標本の大きさを比較することで、1年間の成長率を推定することができた。彼は、ランフォリンクスの生後1年間の平均成長率が130%から173%であり、ワニの成長率よりもわずかに速いことを発見した。性成熟後は成長がかなり遅くなる可能性が高いため、成体の最大サイズに達するまでには3年以上かかったと考えられる。^[11]

この成長率は、生後1年以内に成体近くまで成長したプテラノドンなどの大型のプテロダクティルス上科翼竜に見られる成長率よりはるかに遅い。さらに、プテロダクティルス上科は決定的成長をしており、成体の最大サイズが決まるとそこで成長が止まる。ランフォリンクス上科の成長率が急速であるというこれまでの仮定は、活発な飛行を続けるには温血動物である必要があるという仮定に基づいていた。現代の鳥類やコウモリなどの温血動物は、通常、成体サイズまで急速な成長と決定的成長を示す。ランフォリンクスではどちらの証拠もないため、ベネット氏は自分の研究結果が外温動物の代謝と一致すると考えたが、さらなる研究が必要だと勧告した。ベネットは、冷血動物であるランフォリンクスは、現代の爬虫類のように、日光浴をしたり、筋肉を動かして飛行に必要なエネルギーを蓄え、活動していないときはエネルギーを節約するために室温まで体を冷やしていた可能性があると示唆した。^[11]

ランフォリンクスは空中魚食動物として描かれることが多いが、最近の証拠によると、現代の水鳥の多くと同様に、泳ぎながら餌を探していた可能性が高い。いくつかのプテラノドン類と同様に、手斧型の三角胸筋の隆起、短い胴体、短い脚を持ち、これらはすべて翼竜の水上移動に関連する特徴である。足は幅広く大きく、推進力に役立ち、予測される浮遊姿勢は翼竜の基準からすると適切である。^[21]この動物の遊泳能力は、保存がはるかに容易な位置にあったため、この属の化石記録が概して優れている理由である可能性がある。

コー・ティンポンとピーター・ウェルンホファーはともに、成体のRhamphorhynchus muensteriの中に、首、翼、後肢の比率、特に頭骨と上腕骨の長さの比率によって区別される2つの異なるグループを認識した。両研究者は、これら2つの標本グループがおよそ1:1の比率で発見されたことに注目し、それらを異なる性別と解釈した。^{[12] [22]ベネットは、統計的分析を使用して}Rhamphorhynchusの性的二形性をテストし、標本が確かに小さい頭と大きい頭のセットにグループ化されることを発見した。しかし、骨や軟組織の実際の形状（形態の違い）に既知の変異がないため、性的二形のケースは決定的ではないと彼は結論付けた。^{[11] 2024年にハビブと}ホーンらが行った研究では、成熟した標本における尾の変異の程度の高さは、ランフォリンクスにおける性的選択の増加を反映している可能性があるが、飛行制約の減少の結果である可能性も同様に高いと示唆している。^[23]

2003年、ローレンス・ウィトマー率いる研究チームは、化石の頭蓋骨をCATスキャンして取り出した脳のエンドキャストを用いて、ランフォリンクス・ミュンステリを含む数種類の翼竜の脳の解剖学を研究した。現代の動物との比較を用いて、飛行中の相対的な頭の向きや翼膜筋の協調など、翼竜のさまざまな物理的特性を推定することができた。ウィトマーと彼のチームは、ランフォリンクスが頭を地面と平行に保っていたのは、動物がバランスを感知するのに役立つ内耳の骨迷路の向きによるものであることを発見した。対照的に、アンハングエラなどのプテロダクティロイド翼竜は、飛行中も地上でも、通常、頭を下向きに保っていたようである。^[24]

ランフォリンクスの強膜輪と現代の鳥類や爬虫類との比較から、ランフォリンクスは夜行性だった可能性があり、現代の夜行性の海鳥と同様の活動パターンを持っていた可能性があることが示唆されている。これはまた、スカフォグナトゥスやプテロダクティルスなど、昼行性であると推定される現代の翼竜とのニッチ分割を示している可能性もある。^[25]

複数の石灰岩の板が発見されており、その中ではガノイド魚類のアスピドリンクスと密接に関連したランフォリンクスの化石が見つかっている。これらの標本の1つでは、アスピドリンクスの顎がランフォリンクスの標本の翼を貫通している。ランフォリンクスの喉には、おそらくレプトレピデスと思われる小魚の残骸もある。WDC CSG 255としてカタログ化されたこの板は、ランフォリンクスとアスピドリンクスによる2段階の捕食を表している可能性がある。2012年のWDC CSG 255の説明では、研究者らは、ランフォリンクスの個体が泳いでいるレプトレピデスを捕まえたのではないかと提案した。レプトレピデスが咽頭を下って行く途中、大型のアスピドリンクスが水中から攻撃し、その過程で鋭い吻でランフォリンクスの左翼膜を誤って突き刺した。その吻部の歯が翼膜の繊維組織に絡まり、魚が逃れようと暴れたため、ランフォリンクスの左翼は化石に見られるように後ろに引っ張られて歪んだ姿勢になった。この遭遇により両個体とも死亡したが、これはおそらく2頭が水中の無酸素層に沈み、魚から酸素が奪われたためである。アスピドリンクスの頭の重みがランフォリンクスのはるかに軽い体を押さえていたため、2頭は一緒に保存されたのかもしれない。^[26]

"Odontorhynchus" aculeatus は、現在失われている下顎の頭骨に基づいている。この顎は、下顎の先端に2本の歯が結合しているのに対し、上顎の先端には歯がないという点で異なっていたとされている。頭骨は6.5～7.0 cm (2.6～2.8インチ) で、小型の種である。^[27] 1936年にこの標本を記載した Stolley は、R. longicaudusも "Odontorhynchus" 属に再分類すべきだと主張した。Koh と Wellnhofer は両者ともこの考えを否定し、"Odontorhynchus" はR. longicaudusのジュニアシノニムであると主張した。^{[12] [22]} Bennett は彼らの評価に同意し、"Odontorhynchus" とR. longicaudusの両方をR. muensteriのシノニムに含めた。^[11]

• 翼竜の属の一覧
• 翼竜研究のタイムライン

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