ユーパルケリア

ユーパルケリア 時間範囲:後期オレネキアン– 初期アニシアン？ 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
SAM-PK-5867、ユーパルケリア・カペンシスのホロタイプ骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	主竜類
クレード:	真足類
家族：	†ヒラタケ科
属:	†ユーパルケリア・ ブルーム、1913年
タイプ種
†ユーパルケリア カペンシス ブルーム、1913年
同義語
ブラウニエラ・アフリカーナ・ ブルーム、1913

ユーパルケリア（ / j uː ˌ p ɑːr k ə ˈ r iː ə / ; 「パーカーの良い動物」の意、 WKパーカーにちなんで命名）は、南アフリカの三畳紀に生息していた絶滅した主 竜形爬虫類の。ユーパルケリアは、ワニ類、翼竜、恐竜（鳥類を含む）を含む爬虫類のグループである主竜類の祖先に近い。

ほぼ完全な骨格を含むユーパルケリアの化石は、化石の豊富なカルー盆地で最も古い進化した主竜類を擁するキノグナトゥス群集帯（CAZ、バーガースドルプ層としても知られる）から発見されました。暫定的な年代測定法によると、CAZは前期三畳紀末期（オレネキアン期後期）または中期三畳紀最初期（アニシアン期前期）の頃、つまり約2億4700万年前のものとされています。

ユーパルケリアは、最も多く記述され議論されている非主竜類の主竜形類の一つである。箱型の頭蓋骨、細い手足、背骨に沿って2列の小さな涙型の骨板（骨の鱗板）を持つ小型の肉食爬虫類であった。ユーパルケリアは真クロコポッドであり、足首と後肢の特殊化によると、真のクラウングループの主竜類に最も近い爬虫類の一つであったことを意味する。後肢は前肢よりわずかに長く、これは後肢で立ち上がって通性二足歩行できた可能性がある証拠とみなされている。この概念は、ユーパルケリアを完全な二足歩行の初期恐竜に特に近い親戚であると解釈した以前の研究を補完するものである。通常の動作は、四足歩行に近いもので、四肢は半直立姿勢で、ワニの 高歩行に類似しているが同一ではない。生体力学的分析によると、ユーパルケリアは短時間でも二足歩行ができなかったこと が示唆されている。

ユーパルケリアの後肢は前肢よりやや長く、そのため一部の研究者は、ユーパルケリアは時々二足歩行をしていた可能性があると結論付けている。ユーパルケリアの二足歩行への適応として考えられる他の可能性としては、背中を安定させる骨板の列や、体の他の部分とのバランスをとる役割を果たす長い尾などがある。古生物学者のロザリー・エワーは1965年に、ユーパルケリアはほとんどの時間を四足で過ごし、走るときは後ろ足で動いていたと示唆した。^[1]

しかし、ユーパルケリアの二足歩行への適応は、恐竜やポポサウルス上科のような他の三畳紀の主竜類ほど明白ではない。前肢は比較的長く、頭が非常に大きいため、尾ではその重量を効果的に釣り合わせることはできなかった可能性がある。上腕骨または大腿骨の筋肉固定点の位置から、ユーパルケリアは脚を体の下に完全に直立した姿勢で保持することはできず、現代のワニ類や他のほとんどの四足歩行の三畳紀の主竜類のように、脚をわずかに横に伸ばしていたことが示唆される。ユーパルケリアの踵骨(足首の骨)には後方を向いた大きな突起があり、移動中に足首に強力なてこ作用を与えたと思われる。踵骨の突起により、ユーパルケリアは現生のワニ類が陸上で時々移動するのと同様に、四肢すべてを半直立した「高歩行」で移動することが可能だった可能性がある。^[2]

2020年に行われたユーパルケリアの後肢の可動域に関する研究では、その姿勢について矛盾する証拠が見つかった。大腿骨と股関節窩の構造から、脚はほぼ垂直な姿勢から、ほぼ水平の角度で前方、後方、または外側に突き出た大腿部まで、非常に広範囲の可動域が可能であったことが示唆されている。大腿部の回転はより制限されており、これは脚を大きく外側に広げることに依存する大の字歩行に反する要因である。股関節窩は直立した「柱のように直立した」後肢姿勢を支持しているが、脛骨（内側のすねの骨）と足首の構造から、通常の使用時には下肢と足が外側に広がり、完全な直立姿勢ではなく半直立姿勢を支えていたことがわかる。ユーパルケリアの後肢は、真の主竜類における直立歩行の進化は、まず腰に近い骨で発達した段階的なプロセスであったと主張するために使用されてきた。^[3]

2023年の論文では、通性二足歩行の可能性を分析し、ユーパルケリアは常に四足歩行していたという結論に達した。重量配分モデルでは、ユーパルケリアの重心は腰よりはるかに前方にあることが判明した。つまり、二足歩行中に体を水平に保った場合、非常に大きな前方ピッチングモーメントと戦わなければならないことになる。このピッチングモーメントは、通性二足歩行が可能な現代の長い手足を持つトカゲのそれをはるかに超える。尾の持ち方に関係なく、ピッチングモーメントは、体が信じられないほど高い角度（60度以上）で持ち上げられた場合にのみ安定する。さらに、筋肉の活性化モデルは、動物が二足歩行姿勢をとろうとした場合、足首の底屈筋群（安定性を維持するために足を下に曲げる筋肉）が機能不全に陥るほど過度に緊張していたことを示している。^[4]

骨の断面形状に関する最近の比較研究でも、ユーパルケリアが完全に四足歩行していたことが推測されている。^[5]

ユーパルケリアのいくつかの標本には眼窩に強膜輪と呼ばれる骨の輪が保存されており、これは生前は眼を支えていたものと考えられる。ユーパルケリアの強膜輪は、夜行性の現代の鳥類や爬虫類の強膜輪に最も類似しており、ユーパルケリアが低光量環境に適応した生活を送っていたことを示唆している。三畳紀前期、カルー盆地は南緯約65度に位置していたため、ユーパルケリアは冬季に長期間暗闇に見舞われたと考えられる。^[6]

Euparkeriidae科はEuparkeriaにちなんで名付けられました。科名は1920年にドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネによって初めて提案されました。ヒューネはEuparkeriidsをPseudosuchiaのメンバーとして分類しました。これは三畳紀のワニの親戚に対する伝統的な名前です（Pseudosuchiaは「偽のワニ」を意味します）。1980年代にジャック・ゴーティエによって行われた初期の系統解析では、 Euparkeriaはワニではなく恐竜（鳥類を含む）に近いという別の仮説が提示されました。^{[7]過去には多くの属がEuparkeriidaeに割り当てられてきましたが、現在}Euparkeria自体を除いて、HalazhaisuchusとOsmolskinaの2つの有効な属だけが科の一部であると考えられています。^[8]

^{ベントンとクラーク（1988） [9]}に始まる最近の分析では、ユーパルケリアはワニ科と鳥類（アベメタタルサリア科）の両方の系統外に位置するアーキオサウルス類の一員とされている。アーキオサウルスの祖先はユーパルケリアといくつかの類似点を共有している可能性が高いが、アーキオサウルスはおそらくこの属の直接の子孫ではない。アーキオサウルス類内でのユーパルケリアと他のユーパルケリア科の正確な位置付けは議論の余地がある。

ほとんどの分析は、ユーパルケリアがプロテロスクス科やエリスロスクス科よりも主竜類に近いという点で一致している。唯一の例外は、ディルケスとスース(2009)の研究で、彼らはユーパルケリアがエリスロスクスよりも頭頂部寄りではないことを発見した。^[10]しかし、これらの結果は広く受け入れられていない。^{[11]ユーパルケリア科が本当に主竜類の}姉妹群であったかどうかについては、まだ曖昧さが残っている。多くの系統解析では、長い吻を持つプロテロシャンプシアンは、ユーパルケリア科よりも主竜類に近いとされている。そのような研究には、セレノ(1991)、^[12]パリッシュ (1993)、^[13]ジュール (1994)、^[14]マイケル・J・ベントンによるさまざまな分析、^[15]エズクラ(2016)などがある。 ^[16]

一方、他のいくつかの注目すべき研究では、ユーパルケリアはプロテロカンプシア類よりも主竜類に近いと考えられている。スターリング・ネスビットの2011年の主竜類の関係に関する影響力のあるモノグラフでも同様の結果が得られたが、彼もまたユーパルケリアではなく、植竜類を主竜類の姉妹群と位置付けた。 ^[17] 2010年代にユーパルケリア類に関する多くの研究を担当した古生物学者のローランド・スーキアスも、ユーパルケリア類をプロテロカンプシア類よりも主竜類に近い親戚であると考えている。^{[2] [8]}ネスビット（2011）と同様に、彼も植竜類が主竜類に最も近い親戚であり、次にユーパルケリアに似た爬虫類のドロスクス、そしてユーパルケリア類であると結論付けた。^[11]