翼竜上科

翼竜類の亜群であるロフォクラティアは、 2003年にデイビッド・アンウィンによって命名された。アンウィンはこのグループを、プテロダウストロ・ギナズイとケツァルコアトルス・ノースロピの最も近い共通祖先、およびそのすべての子孫であると定義した。^{[ 9 ]}このグループは、既知のほとんどの種に頭部のトサカがあることから命名されたが、この特徴はその後、より原始的な翼竜にも見られ、おそらくすべての翼竜類の祖先的な特徴であったと考えられる。^{[ 10 ]}

ロフォクラティア内のもう1つのサブグループは、Eupterodactyloidea（「真のプテロダクティロイデア」を意味する）です。Eupterodactyloideaは、1994年にS. Christopher Bennettによって、亜目Pterodactyloideaの下目として命名されました。Bennettはこれを派生形質に基づくクレードとして定義しました。^{[ 11 ]}しかし、2010年にBrian Andresは博士論文でこのグループを幹に基づく分類群として再定義し、 ^{[ 12 ]}その後2014年に、 Pterodactylus antiquusよりもPteranodon longicepsに近縁なすべての翼竜として定義を正式に定めました。^{[ 4 ]}やや限定的なグループであるOrnithocheiroideaは、2003年にAlexander Kellnerによって再定義されました。彼はそれを、 Anhanguera blittersdorffi、Pteranodon longiceps、Dsungaripterus weii、およびQuetzalcoatlus northropiを含む最も包括的でないクレードと定義した。Ornithocheiroidea は、従来のオルニトケイリド翼竜の系統のみを含む、はるかに限定的なグループによく使用されてきたが、さまざまなプテロダクティルス類クレードの定義をめぐる長年の競合の後、この使用法は多くの研究者によって支持されなくなった。その後、Andres らによる妥協的な定義がより広く採用されるようになった。

Eupterodactyloidea の中には、 Ornithocheiroideaという大きなクレードがあります。Ornithocheiroidea という名前は、もともと1994 年に Christopher Bennett によって派生形質に基づく分類群として定義されました。2003 年に Alexander Kellner によって関係に基づく定義が与えられ、 Anhanguera blittersdorffi、Pteranodon longiceps、Dsungaripterus weii、およびQuetzalcoatlus northropiを含む最も包含度の低いクレードとして定義されました。^{[ 13 ]}同年後半、David Unwin は、クレードにはPteranodon longiceps、Istiodactylus latidens、およびそれらの子孫のみが含まれるという、より限定的な定義を提案しました。 ^{[ 14 ]} Brian Andres (2008、2010、2014) は、分析において、Pteranodontoideaのような同様に定義されたグループとの混同を避けるために、Kellner (2003) の定義を使用して Ornithocheiroidea を定義した。^{[ 12 ] [ 15 ]} 2019 年に Kellner らが実施した系統解析では、Ornithocheiroidea はArchaeopterodactyloideaの姉妹分類群であり、 TapejaroideaとPteranodontoideaのクレードから構成されていることが示された。^{[ 16 ]}いくつかの最近の研究は、これまたは類似の概念に従っている。^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

しかし、翼竜類のすべての亜群が普遍的に受け入れられているわけではない。議論の的となっている分類群の 1 つはTapejaroideaである。Tapejaroidea は、1996 年にブラジルの古生物学者Alexander Kellnerによって命名され、 ^{[ 20 ] [ 21 ]} 2003 年にKellner 自身によって、 Dsungaripterus、Tapejara、Quetzalcoatlus 、およびそれらのすべての子孫の最新の共通祖先として系統学的定義が与えられた。Kellner の 2003 年の研究では、Tapejaroidea は、 Ornithocheiroideaグループ内、およびDsungaripteridaeとAzhdarchoideaグループの両方で、 Pteranodontoideaの姉妹分類群として回収された。^{[ 22 ]}しかし、 2014 年にJaime HeaddenとHebert Bruno Nascimento Camposが行った系統解析では、Tapejaroidea は Azhdarchoidea 内に、 Tapejaridae科とThalassodromidae科を含むクレードとして回収された。^{[ 23 ]} さらに最近では、2019 年と 2020 年に行われたいくつかの系統解析で Tapejaroidea の元の定義が使用され、Tapejaroidea と Pteranodontoidea が再び姉妹分類群として、より大きな Ornithocheiroidea 内に回収された。^{[ 18 ] [ 17 ] [ 16 ] [ 24 ]}下の系統樹は、2019 年に Kellner らが実施した系統解析を表しており、Dsungaripteridae と Azhdarchoidea の両方を含むより包括的なグループとして Tapejaroidea が回復されました。^{[ 16 ]}

もう 1 つの論争のあるクレードはDsungaripteroideaです。Dsungaripteroidea は 2003 年に David Unwin によって定義されました。Unwin は Dsungaripteroidea を、 Dsungaripterus weiiとGermanodactylus cristatus の両方を含む最も包括的なクレードとしました。^{[ 9 ]} Unwin は当時、これら 2 つの種を近縁種と考えていました。しかし、より最近の研究では、Germanodactylus ははるかに原始的で、アーケオプテロダクティルス類か、またはEupterodactyloideaの原始的なメンバーであることが示されています。これにより、Dsungaripteroidea ははるかに大きなグループになります。Alexander Kellner は2003 年に、Dsungaripteroidea を、 NyctosaurusとQuetzalcoatlusの最後の共通祖先と、そのすべての子孫を含むグループとして、まったく異なる方法で定義しました。しかし、その後の最近の分析では、この定義に Dsungaripteroidea の代わりにOrnithocheiroideaという名前が使用されています。 ^{[ 15 ] [ 25 ] [ 26 ]}

翼竜類の系統発生には複数の説がある。以下は、ブライアン・アンドレスが最新のデータセットを用いて復元した系統樹である（Andres、2021）。この研究では、クテノカスマトイド類とその近縁種という従来の2つのグループが初期に分岐したグループであり、他のすべての翼竜類はEupterodactyloideaに分類されることがわかった。その論文に含まれる系統樹の簡略版を以下に示す。^{[ 30 ]}

別のタイプの分析に基づくいくつかの研究では、原始的（始祖翼竜類）と進化した（真翼竜類）種へのこの基本的な区分は正しくない可能性があることが判明している。2014年から、Steven VidovicとDavid Martillは、従来始祖翼竜類でクテノカスマトイド類に近縁と考えられていたいくつかの翼竜が、実際にはオルニトケイロイド類により近縁であったか、あるいは場合によっては両方のグループに属さない可能性があるという分析を構築した。2017年に更新された彼らの分析結果は以下のとおりである。^{[ 31 ]}