トゥプクスアラ

トゥプクスアラ 時間範囲:アルビアン、112 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
T. leonardiiの復元骨格、アメリカ自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†翼竜
亜目:	†プテロダクティルス上科
家族：	†タラソドロミデ科
属:	†トゥプクスアラ ケルナー & カンポス、1988
タイプ種
†ツプクスアラ・ロンギクリスタトゥス ケルナー＆カンポス、1988
その他の種
† T. leonardii ケルナー＆カンポス、1994

トゥプクスアラ（英: Tupuxuara）は、約1億1200万年前の前期白亜紀のアルビアン期に生息していたタラソドロムス類の翼竜の属である。その化石は、ブラジルのサンタナ層群の現在のロムアルド層で発見された。トゥプクスアラは、1988年に古生物学者のアレクサンダー・ケルナーとディオゲネス・デ・アルメイダ・カンポスによって命名された。トゥプクスアラという名は「使い魔」を意味し、ブラジルのトゥピ族の神話に登場する使い魔を指す。タイプ種のT. longicristatusとT. leonardiiの2種が命名されている。2013年には、さらにT. deliradamusという種が命名された。しかし、この種の妥当性は疑問視されており、トゥプクスアラに属さない可能性もある。

トゥプクスアラはかなり大型で、頭の後ろの部分に、鼻先から伸びる大きな冠毛がありました。この冠毛は成熟した個体に顕著に現れることから、性的に成熟したことを示すものである可能性が高いです。トゥプクスアラのくちばしには歯がありませんでした。

Tupuxuaraに最も近い親戚はThalassodromeusで、両者はThalassodromidaeと呼ばれる科を形成し、研究に応じて、Tapejaridae科に近縁のTapejaromorphaグループ内、またはDsungaripteridae科に近縁のNeoazhdarchiaグループ内のいずれかであることがわかっています。

初期の研究では、トゥプクスアラは魚食性（魚を食べる）と示唆されており、果物中心の食生活を示唆する研究さえありました。しかし、アズダルコ科の系統に基づくと、トゥプクスアラは陸生の雑食性または肉食性であった可能性が最も高いです。

トゥプクスアラは、1988年にブラジルの古生物学者アレクサンダー・ケルナーとディオゲネス・デ・アルメイダ・カンポスによって命名され、記載された。タイプ種はTupuxuara longicristatusである。属名のTupuxuaraは「使い魔」を意味し、ブラジルのトゥピ族の神話に登場する使い魔に由来する。種小名のlongicristatusはラテン語で「長い冠を持つ」を意味する。^[1]

ホロタイプ標本MN 6591-Vはブラジルのサンタナ層（現在はロムアルド層として知られている）で発見された。この層は白亜紀前期のアルビアン期に遡る岩石層である。ホロタイプは吻部と翼の骨の一部で構成されている。^[1]

1994年、ケルナーとカンポスは2番目の種、Tupuxuara leonardii を命名した。種小名はイタリアの地質学者で古生物学者のジュゼッペ・レオナルディにちなんで名付けられた。ホロタイプ標本はMN 6592-Vで、タイプ種のT. longicristatusよりも丸みを帯びた冠を持つ断片的な頭骨である。他の類似の標本もT. leonardiiとされている。 ^[2]

2009年、イギリスの古生物学者マーク・ウィットンは、 3番目の種とされるものにトゥプクスアラ・デリラダムスと命名した。ホロタイプは頭骨であるSMNK PAL 6410である。もう1つの頭骨はパラタイプであるKPMNH DL 84である。種小名はラテン語のdelirus (「正気でない」または「狂った」) とadamas (「無敵」) に由来するが、これは「ダイヤモンド」の語源でもある。この種は、特徴的なダイヤモンド型の頭骨開口部と低い眼窩を持っている。この名前は、ウィットンのお気に入りのバンドの1つであるピンク・フロイドの曲「シャイン・オン・ユー・クレイジー・ダイヤモンド」に敬意を表して付けられた。 ^[3]しかし、この種は2013年にケルナーによって疑わしい名前（nomen dubium ）とみなされました。^[4] 2023年の研究でも、T. deliradamusが疑わしい名前（ nomen dubium ）に分類され、具体的にはTapejarinae亜科の不確定なメンバーであり、 Caupedactylusの姉妹種であり、 Tupuxuaraが属するグループであるThalassodrominaeへの当初の分類に疑問を投げかけています。^[5]

トゥプクスアラは、体の大きさからするとかなり大きな翼竜でした。トゥプクスアラの最も際立った特徴は、頭部の後ろの部分から突き出ていて、鼻先から伸びている大きな鶏冠です。この鶏冠は主に骨でできていました。^{[6] [7]}この特徴は成熟した個体でより顕著でした。最近発見された化石は、形態にかなりのばらつきが見られます。一部の研究者は、これを年齢や性別の違いによる種内変異であると説明しています。他の研究者は、発見物に異なる種が含まれていたためだとさえ考えています。^[8]

アメリカの古生物学者グレゴリー・S・ポールは、2022年に出版した翼竜の本の中で、トゥプクスアラの翼開長は4.7メートル（15フィート）、全長は2メートル（6.6フィート）、体重は25キログラム（55ポンド）であると述べている。ポールは、トゥプクスアラは体重に比べて翼が長かったと指摘している。^[8] トゥプクスアラは最も近い親戚であるタラソドロメウスに比べてわずかに小さく、冠羽が小さかったため頭骨はそれほど重くはなかった。^{[9] [10]}トゥプクスアラの2種の重要な違いは冠羽の構造である。タイプ種のT. longicristatusは、その名前が示すように、より細長い冠羽を特徴とし、T. leonardiiは形状の点でより丸い冠羽を特徴としていた。^[2]

ツプクスアラは当初、ケルナーによる記載ではタペジャリダエ科に分類され、翼竜タペジャラと近縁であった。^[2]タペジャリダエ科の中で最も近い親戚はタラソドロメウスで、その特徴は科内でタラソドロメウスにのみ見られる骨状の冠毛で示されている。一方、他のタペジャリダエ科の冠毛は主に軟組織でできていた。^{[6] [7]} 2007年、ケルナーとカンポスはタペジャリダエ科をタペジャリナエ亜科とタラソドロミナエ亜科に分け、ツプクスアラはタラソドロメウスとともにタラソドロメウス属に分類された。タペジャリダエ科自体はアズダルコイデア上科に分類された。^[7]この分類は後に多くの異なる研究によって裏付けられることになる。^{[11] [10] [12] [13] [14]}

しかし、矛盾する研究も起こった。2003年に古生物学者デイビッド・アンウィンが、トゥプクスアラ科とアズダルキダエ科を含む新グループ、ネオアズダルキアを命名した。この新グループは、タペジャリダエ科と同様に、アズダルコイデア科に含まれる。2006年に、この配置はイギリスの古生物学者デイビッド・マーティルとダレン・ネイシュによってさらに支持され、彼らはタペジャリダエ科が側系統的（不自然）であること、またトゥプクスアラ科とタラソドロメウスがアズダルキダエ科の姉妹分類群であることを発見した。 ^{[15] [16]その後、2008年に中国の古生物学者}呂俊昌らが行った研究では、トゥプクスアラ科とタラソドロメウスを含めて「トゥプクスアリダエ科」という名称が使用された。^[17]しかし、2009年にウィットンは、この名前は有効に確立されたものではないと述べ、タラソドロミナエ科がトゥプクスアラとタラソドロメウスを含むグループに適切な名前であるべきだと主張した。ウィットンはネオアズダルキアというグループの概念を支持していたため、さらにタラソドロミナエ亜科をタラソドロミダエ科と呼ばれる独自の科に変換し、このグループに含めた。^[3]その後のいくつかの研究はこのモデルを支持し、さらに詳しくは、タラソドロミダエ科をズンガリプテロモルファというグループ内のズンガリプテリダエ科と一緒にグループ化し、それ自体がネオアズダルキア内に含まれることとなった。^{[18] [19]}

古生物学者ロドリゴ・ペガスとその同僚は、トゥプクスアラとタラソドロメウスを含むグループが長年にわたってタラソドロミデ科とタラソドロミナエ科という2つの異なる名称を受けてきたことを考慮して、2023年に、アズダルコイデア科内での同グループの位置付けに意見の相違があるにもかかわらず、そこに含まれる種はほぼ常に同じものであると主張した。したがって、彼らは命名パターンの違いは望ましくないと判断した。彼らは、同じ名前を使用した他の研究との一貫性を保つために、タラソドロミデ科という名称を支持した。彼らの分析では、ケルナーによって確立された分類モデルに従い、タラソドロミド類とタペジャリダエ科の間に密接な関係があることを支持した。彼らは、より大きなグループであるタペジャロモルファ（ Azhdarcho lancicollisではなく、Tapejara wellnhoferiを含む最も包括的な系統群として定義される）に両科を含めた。^[20]ケルナーのモデルを使用したその後の研究でも、Thalassodrominaeの代わりにThalassodromidaeという名称が採用されました。^{[21] [22]}

以下は、Thalassodromidae の位置付けに関する相反する異なる研究を示す 2 つの系統樹です。1 つ目は、古生物学者 Nicholas Longrich 氏らが 2018 年に実施した系統解析によるものです。これは Azhdarchoidea 内の相互関係を示しており、Thalassodromidae は Dsungaripteridae の姉妹分類群として発見されました。Thalassodromeus 以外にも、翼竜のAlanqaとAerotitanも Thalassodromeus として発見されています。^{[18] 2 つ目の系統樹は、2023 年に Pêgas 氏らが実施した系統解析に基づいています。この研究では、Thalassodromidae は}Tupuxuaraの 2 種( T. longicristatusとT. leonardii )、Thalassodromeus、およびKariridracoで構成されていました。タラソドロミデ科とタペジャリデ科はともに、より大きなタペジャロモルファ科内の姉妹分類群として発見され、2つの科の関係を裏付けている。^[20]

かつてはトゥプクスアラは魚食（魚を主食とする）で、現在の南米沿岸で捕食していたと示唆されていたが、果実食だった可能性もあるとする異説もある。しかし、アズダルコイド類との類似性から判断すると、陸生雑食または肉食だった可能性が高い。近縁種のタラソドロメウスは大型の獲物を捕食するのに特化していたが、トゥプクスアラの両種はそのような特化を欠いていた。^[9]

2006年にポーツマス大学のマーティルとナイシュが記述した亜成体はまだ冠羽が完全に発達しておらず、冠羽が性成熟の指標であるという説を裏付けている。^[16]

トゥプクスアラの強膜輪と現代の鳥類や爬虫類との比較から、トゥプクスアラは昼行性であった可能性が示唆されている。^[23]

• 翼竜の属の一覧
• 翼竜研究のタイムライン

ウィキメディア・コモンズには、トゥプクスアラに関連するメディアがあります。

• BBC ニュース、「空飛ぶ爬虫類の謎が『解決』」、2006 年 7 月 27 日