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トゥプシュアラは、約1億1200万年前の白亜紀前期アルビアン期に生息していたタラソドロムス科の翼竜の属です。その化石は、現在ブラジルのサンタナ層群のロムアルド層となっている場所で発見されました。トゥプシュアラは、1988年に古生物学者のアレクサンダー・ケルナーとディオゲネス・デ・アルメイダ・カンポスによって命名されました。トゥプシュアラという名前は、ブラジルのトゥピ族の神話に登場する「使い魔」を意味します模式種であるT. longicristatusとT. leonardiiの2種が命名されています。2009年には、 T. deliradamusという種が新たに命名されました。しかし、この種の有効性には疑問が呈されており、トゥプシュアラに属さない可能性も指摘されています。
トゥプクスアラはかなり大型の鳥でした。頭の後ろ、鼻先から伸びる大きな冠羽がありました。この冠羽は成熟した個体ほど目立つことから、性成熟の指標である可能性が高いと考えられます。トゥプクスアラのくちばしには歯がありませんでした。翼幅は4.7メートル、体重は25キログラムと推定されており、体重に比べて翼が長かったことが分かります。
トゥプクスアラの分類の歴史は非常に議論の的となってきた。当初はタペジャラ科に分類され、近縁のタラソドロメウスとともにタラソドロミナエ亜科に分類されていた。しかし、いくつかの研究はこの分類に異議を唱え、アズダルコ科とズンガリプテリ科とのより密接な関係を支持し、タラソドロミナエ亜科を科レベルに昇格させてタラソドロミ科という名称を作り出した。これら3つの科はすべてネオアズダルキアと呼ばれるクレードに分類される。さらに最近では、トゥプクスアラをタペジャラ科に分類することを支持する研究も、一貫性を保つためにタラソドロミ科という名称を支持しており、これにより事実上タペジャラ科から除外されることになる。それでもなお、タラソドロミ科とタペジャラ科はタペジャロモルファと呼ばれるクレードにまとめられると彼らは考えている。初期の研究では、トゥプクスアラは魚食性（魚を食べる動物）であると示唆されており、中には果実を主食としていたとする説もあった。しかし、アズダルコ類の系統に基づくと、トゥプクスアラは陸生の雑食動物、あるいは肉食動物であった可能性が最も高い。
トゥプシュアラは、 1988年にブラジルの古生物学者アレクサンダー・ケルナーとディオゲネス・デ・アルメイダ・カンポスによって命名・記載された。模式種はトゥプシュアラ・ロンギクリスタトゥスである。属名のトゥプシュアラは「使い魔」を意味し、ブラジルのトゥピ族の神話に登場する使い魔を指している。種小名のロンギクリスタトゥスはラテン語で「長い冠を持つ」を意味する。[ 1 ]
ホロタイプ標本MN 6591-Vは、ブラジルのサンタナ層（現在はロムアルド層として知られている）で発見された。この岩層は白亜紀前期のアルビアン期に遡る。ホロタイプは吻部と翼の骨の一部から構成されている。[ 1 ]
1994年、ケルナーとカンポスは2番目の種、Tupuxuara leonardiiを命名した。種小名はイタリアの地質学者で古生物学者のジュゼッペ・レオナルディにちなんで名付けられた。ホロタイプ標本はMN 6592-Vで、模式種T. longicristatusよりも丸みを帯びたトサカを持つ断片的な頭蓋骨である。他の類似の資料もT. leonardiiに分類されている。 [ 2 ]
2009年、イギリスの古生物学者マーク・ウィットンは、 3番目の種とされるトゥプクスアラ・デリラダムスを命名した。ホロタイプは頭蓋骨のSMNK PAL 6410である。もう一つの頭蓋骨はパラタイプであるKPMNH DL 84である。種小名はラテン語のdelirus（「狂った」または「狂気の」）とadamas（「無敵の」）に由来するが、「ダイヤモンド」の語源でもある。この種は、特徴的なダイヤモンド型の頭蓋骨開口部と低い眼窩を持つ。この名前は、ウィットンのお気に入りのバンドの一つであるピンク・フロイドの曲「 Shine On You Crazy Diamond」にちなんで付けられた。[ 3 ]しかし、この種は2013年にケルナーによって疑問名（疑わしい名前）とみなされた。[ 4 ]ブラジルの古生物学者ガブリエラ・セルケイラと同僚による2023年の研究でも、T. deliradamusは疑問名に分類された。この種は、タペジャリナ亜科の不確定なメンバーとして、またカウペダクティルス・イバカ種の姉妹分類群として回収され、事実上、トゥプクスアラ属から除外された。[ 5 ]
トゥプクスアラは、体格的にはかなり大きな翼竜でした。トゥプクスアラの最も特徴的な点は、頭部の後部から突き出て吻部から始まる大きなトサカです。このトサカは主に骨で構成されていました。[ 6 ] [ 7 ]この特徴は成熟した個体でより顕著でした。最近発見された化石資料は、形態にかなりのばらつきを示しています。一部の研究者はこれを種内変異と説明し、年齢や性別の違いが原因であるとしています。他の研究者は、発見された化石に異なる種が含まれているためだとさえ考えています。[ 8 ]
アメリカの古生物学者グレゴリー・S・ポールは、2022年に出版した翼竜の本の中で、トゥプクスアラの翼幅は4.7メートル（15フィート）、全長は2メートル（6フィート7インチ）、体重は25キログラム（55ポンド）であったと述べている。ポールは、トゥプクスアラは体重に比べて翼が長かったと指摘している。[ 8 ]トゥプクスアラは、最も近縁なタラソドロメウスに比べてやや小さく、トサカが小さかったため頭蓋骨の構造もそれほど頑丈ではなかった。[ 9 ] [ 10 ]トゥプクスアラの2つの種間の重要な違いは、トサカの構造である。模式種であるT. longicristatusは、その名前が示すように、より細長いトサカを特徴としていたのに対し、T. leonardiiは、形状の点でより丸みを帯びたトサカを特徴としていた。[ 2 ]
Tupuxuaraは、ケルナーによる記載では当初、翼竜のTapejaraに近縁なTapejaridae科に分類されていた。[ 2 ] Tapejaridae科の中では、骨質のトサカを持つことから、Thalassodromeusに最も近い近縁種とされていた。この特徴は、科の中でThalassodromeusにのみ共通している。一方、他のTapejaridae科のトサカは、主に軟組織でできたものであった。 [ 6 ] [ 7 ] 2007年、ケルナーとカンポスはTapejaridae科をTapejarinae亜科とThalassodrominae亜科に分け、TupuxuaraはThalassodromeusとともに後者の亜科に属するとした。Tapejaridae科自体は、Azhdarchoidea上科に分類された。[ 7 ]この分類は、後に多くの異なる研究によって支持されることになる。[ 11 ] [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]
しかし、相反する研究も現れた。2003年に古生物学者のデイビッド・アンウィンによって、トゥプクスアラとアズダルキ科を含むネオアズダルキアという新しいグループが命名された。この新しいグループは、タペジャリ科と同様に、アズダルコイデアの中に含まれることになる。2006年には、この配置はイギリスの古生物学者のデイビッド・マーティルとダレン・ネイシュによってさらに支持され、彼らはタペジャリ科が側系統群（不自然）であることを発見し、トゥプクスアラとタラソドロメウスの両方がアズダルキ科の姉妹分類群であることを発見した。 [ 15 ] [ 16 ]その後、2008年に中国の古生物学者呂俊昌らが行った研究では、トゥプクスアラとタラソドロメウスを含めるために「トゥプクスアリ科」という名前が使用された。[ 17 ]しかし、2009年にウィットンは、それが有効に確立された名前ではなかったと述べ、タラソドロミナエはトゥプクスアラとタラソドロメウスを含むグループの適切な名前であるべきだと主張した。ウィットンはネオアズダルキアというグループの概念を支持し、さらに亜科タラソドロミナエをタラソドロミ科と呼ばれる独自の科に変換し、そのグループに含めた。[ 3 ]その後のいくつかの研究はこのモデルを支持し、タラソドロミ科をドゥスンガリプテリ科とともにドゥスンガリプテロモルファというグループにまとめ、それ自体がネオアズダルキアの中に入れ子になっていることでさらに詳しく説明した。[ 18 ] [ 19 ]
TupuxuaraとThalassodromeusを含むグループが長年にわたりThalassodromidaeとThalassodrominaeという2つの異なる名称で呼ばれてきたことを考慮し、古生物学者のRubi Pêgasらは2023年に、Azhdarchoideaにおける当該グループの位置づけに関する意見の相違にもかかわらず、その中に含まれる種はほぼ常に同じであったと主張した。そのため、命名パターンの違いは望ましくないと判断した。彼らは、同じ名前を使用している他の研究との一貫性を保つために、Thalassodromidaeという名称を支持した。彼らの分析では、Kellnerによって確立された分類モデルに従って、ThalassodromidaeとTapejaridae科との密接な関係を支持した。ThalassodromidaeとTapejaridaeは両方とも、より大きなグループであるTapejaromorpha （ Tapejara wellnhoferiを含むがAzhdarcho lancicollisを含まない最も包括的なクレードとして定義される）を形成する。[ 20 ]ケルナーのモデルを用いたその後の研究では、Thalassodrominae の代わりに Thalassodromidae という名称が用いられるだろう。[ 21 ] [ 22 ]
以下に、タラソドロミ科の位置に関する異なる矛盾する研究を示す2 つの系統樹を示します。最初の系統樹は、古生物学者 Nicholas Longrich 氏らが 2018 年に実施した系統解析によるものです。これは、アズダルコイデア内の相互関係を示しており、タラソドロミ科は Dsungaripteridae の姉妹分類群として回収されました。タラソドロメウスの他に、翼竜のAlanqaとAerotitanもタラソドロミ科として見つかりました。[ 18 ] 2 番目の系統樹は、Pêgas 氏らが 2023 年に実施した系統解析に基づいています。この研究では、タラソドロミ科は、 Tupuxuaraの 2 種( T. longicristatusとT. leonardii )、タラソドロメウス、およびKariridracoで構成されています。 ThalassodromidaeとTapejaridaeはどちらもTapejaromorphaの中で姉妹分類群として見つかり、2つの科の関係を裏付けている。[ 20 ]
トゥプクスアラは魚食性（魚を主食とする）で、現代の南米沿岸で獲物を捕食していたという説がかつて提唱されたが、一部の異端的な仮説では果実食だった可能性も示唆されている。しかし、アズダルコ類との類似性から判断すると、陸生雑食動物または肉食動物であった可能性が最も高い。近縁種のタラソドロメウスは大型の獲物を専門に捕食していたが、トゥプクスアラの2種にはそのような特化は見られなかった。[ 9 ]
2006年にポーツマス大学のマーティルとネイシュによって記載された亜成体はまだ完全に冠羽が発達しておらず、冠羽が性成熟の指標であるという説を裏付けている。[ 16 ]
