始祖鳥類

Archaeopterodactyloidea（「古代の翼竜類」を意味する）は、アフリカ、アジア、ヨーロッパ、北アメリカの中期後期ジュラ紀から前期白亜紀末期（キンメリッジアン期からアルビアン期）にかけて生息していた、絶滅し た翼竜類のクレードである。^{[ 1 ]}これは、 1996年にアレクサンダー・ヴィルヘルム・アルミン・ケルナーによって、ゲルマノダクティルス、プテロダクティルス、クテノカスマ科、ガロダクティルス科を含むグループとして命名された。^{[ 2 ]}一部の研究者は、ゲルマノダクティルスとこのグループの他のメンバーとの関係に異議を唱え、代わりにプテロダクティルス、ガロダクティルス科、クテノカスマ科の系統を説明するために、 EuctenochasmatiaまたはCtenochasmatoideaという用語を使用している。

最も古い既知の始祖翼竜類の化石は、後期ジュラ紀のキンメリッジアン期に遡る。以前は、イギリスの中期ジュラ紀ストーンズフィールド粘板岩層から発見された化石の顎が、最も古いものと考えられていた。この標本は、クテノカスマ科に属するものと考えられていたが、^{[ 3 ]}さらなる調査により、翼竜ではなくテロサウルス科のワニ形類に属することが示唆された。 ^{[ 4 ]}

多くの始祖翼竜類は、顎の形状や高度に特殊化した歯など、他の翼竜と比べて非常に特徴的な形質を持っていた。これらの歯は濾過摂食に使われたと考えられており、例えばプテロダウストロ属は長い吻を持ち、下顎は強く上方に湾曲しており、吻の先端の接線は顎関節の接線と垂直であった。プテロダウストロの下顎には約1000本のヒゲ板状の歯があり、甲殻類、プランクトン、藻類、その他の小型生物を水中から濾過するのに使われた可能性がある。プテロダウストロの歯は翼竜の中で独特であり、他の発見された属にはこのタイプの歯はなかった。^{[ 5 ] [ 6 ]}

このグループの中で特異な科はクテノカスマ科で、そのほとんどのメンバーは細長い吻の内側に並んだ非常に特徴的な歯を持っていた。^{[ 7 ]}プテロフィルトルスという属は歯が112本しかなかったが、これらの歯は頭蓋骨全体の約55.8%を覆っており、頭蓋骨自体の長さは約208ミリメートル（8.2インチ）だった。^{[ 8 ]} 

このグループの他のメンバー、例えばガロダクティルス類は、他のエウクテノカスマ類とはいくつかの特徴で異なっており、歯は50本未満で顎の先端にのみ存在し、丸いトサカは頭蓋骨と顎の後部にも存在したが、吻端付近には存在しなかった。^{[ 9 ]}同様に、クテノカスマ類のフェイロングスも歯は顎の先端内に限定されており、頭蓋骨と顎の後部にもトサカがあったが、フェイロングスはガロダクティルス類とは、おそらく顕著なオーバーバイトと針状の76本の歯を持っていた点で異なっていた。^{[ 10 ]}

歯のある翼竜の中で最大級の1つがモガノプテルスで、これもまたクテノカスマ科に属し、フェイロングスと体格が似ていた。モガノプテルスの特徴は大きさで、フェイロングスの翼幅は約2.4メートル（7.9フィート）だったのに対し、モガノプテルスの翼幅は7メートル（23フィート）以上と驚異的で、フェイロングスの3倍以上の大きさだった。^{[ 11 ]}  

ほとんどの古鳥類は現代の海岸鳥やカモ類に似た翼の比率を持ち、おそらく同様の激しく力強い飛行スタイルを持っていた。例外はクテノカスマで、翼が長く、おそらく現代のオオトウゾクカモメ類により近いものであったと思われる。^{[ 12 ]}

この系統群のメンバー間では、離陸の仕方は大きく異なっていた。キクノラムフスのような形態では、長い四肢と短い胴体のおかげで、比較的容易に離陸できた。しかし、プテロダウストロのような、長い胴体と短い四肢を持つ形態では、離陸はより困難で時間のかかる作業であり、現代の白鳥のような重厚な体を持つ水鳥と同様に、翼竜の四足歩行による離陸であっても、広い開けた場所でしかできなかった可能性がある。^{[ 12 ]}

多くの始祖翼竜類は水生または半水生の翼竜であり、その化石は通常、かつて海岸や湖だった場所で発見される。それらの中には、泳ぐことと浮くことの両方に適応した、大きな水かきのある後足と長い胴体を持つものもいた。^{[ 13 ]} 海岸環境での出現の例外はガロダクティルス類で、一般的に、より細い四肢と短い胴体を持っていた。彼らは、プテロダクティルスのような雑食性の肉食動物から、プテロダウストロのような濾過摂食動物、そしておそらく軟体動物食のキクノラムフスまで、幅広い生態的ニッチを占めていた。しかし、最も一般的なのは、まっすぐな顎と針状の歯を持つ形態であり、最も注目すべきもののいくつかは、クテノカスマとグナトサウルスである。これらは現代のヘラサギ類に似た生態的ニッチを占めていた可能性があり、歯はヘラ状の顎の輪郭の延長を形成し、個々の小さな獲物を捕らえるためのより広い表面積を可能にしていた。^{[ 12 ]}

2003年、ケルナーは、プテロダクティルス、クテノカスマ、ガロダクティルスの最後の共通祖先とそのすべての子孫からなるノードベースの分類群として、アーケオプテロダクティロイデアを定義した。デイビッド・アンウィンの2003年の分析に基づく系統解析では単系統のアーケオプテロダクティロイデアは得られないが、ケルナーの分析、またはブライアン・アンドレスの分析（2008年、2010年、2018年）に基づく系統解析では、プテロダクティロイデアの基部に単系統のアーケオプテロダクティロイデアが認められる。^{[ 2 ]}

古翼竜類の最大の亜群は、 Euctenochasmatia群です。この群は、2003 年に David Unwin によって、 PterodactylusとCtenochasmaの最も近い共通祖先と、それらのすべての子孫を含む群として命名されました。 ^{[ 13 ]} Unwin のような研究者は、伝統的に疑わしいPterodactylidae 科を、Ctenochasmatoidea クレード内に含まれるように定義してきました。2003 年に、Unwin は同じクレード ( Pterodactylus + Pterodaustro ) を定義しましたが、結論として Pterodactylidae の代わりに Euctenochasmatia という名前を提唱しました。^{[ 14 ]}

古鳥類のもう 1 つの亜群は、クテノカスマトイデアです。クテノカスマトイデアは、フランツ・ノプサによって最初に亜科クテノカスマティナエとして命名されました。[ 15 ]^{国際動物命名}規約の下では、ノプサはクテノカスマティ科とクテノカスマトイデアの著者でもあります。^{[ 16 ]} 現代のクレードであるクテノカスマトイデアは、2003 年にデイビッド・アンウィンによって、サイクノルハムフス・スエヴィクス、プテロダウストロ・ギナズイ、それらの最近の共通祖先、およびそのすべての子孫を含むクレードとして定義されました。^{[ 17 ]}以下は、各クレード名に利用可能な最も古い定義を使用して、スティーブン・ヴィドヴィックとデイビッド・マーティルによって提示された系統解析の結果を示す系統樹です。 ^{[ 13 ]} アンウィンは、プテロダクティルス科に関する以前の結論と同様に、EuctenochasmatiaをCtenochasmatoidea内のサブグループと考えていたが、その後のほとんどの分析では、プテロダクティルス属は以前考えられていたよりも原始的であることが判明し、クレードEuctenochasmatiaはプテロダクティルスとCtenochasmatoideaの両方を含むより包括的なグループとなった。^{[ 18 ]}

2017年、スティーブン・ヴィドヴィックとデイビッド・マーティルは、独自の分析で初期の翼竜類について大きく異なる関係性を明らかにした。彼らは、従来考えられてきたように、アーケオプテロダクティロイデアを側系統群として捉えた。厳密な系統分類学的枠組みの下では、これはアズダルコイド、プテラノドン類、オルニトケイロモルファ類を含む翼竜類の大部分がアーケオプテロダクティロイデアの一部であることを意味する。^{[ 13 ]}

以下は、ブライアン・アンドレスが自身のデータセットの最新版を使用して復元したトポロジーに基づく系統樹である（Andres、2021）。アンドレスの分析では、プテロダクティルスはクテノカスマトイド類の近縁種であることがわかった。アンドレスの分析では、ヴィドヴィッチとマーティルの分析によって復元された「オーロラズダルキアン」グループは、ほとんどがクテノカスマト科のメンバーであり、ガロダクティルス科の小さなグループだけがそのグループから外れていることがわかった。^{[ 19 ]}

始祖鳥類における系統群の系統学的定義の概要。

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