強膜リング

強膜輪または強膜輪は、骨から作られることが多い硬化した板の輪で、脊椎動物のいくつかのグループの多くの動物の目に見られます。哺乳類、両生類、ワニの一部の種には強膜輪がありません。^{[1]この輪は、}強膜と呼ばれる目の繊維質の外層にあります。この構造は一般に強膜輪と呼ばれていますが、強膜という単語は強膜の病理を暗示することが多いため (無関係の医学的状態である「硬化症」を参照^[2] )、最近の著者は混乱を避け、形質比較の有用性を高めるために、この用語の使用を避けるよう促しています。^[3]

強膜輪は軟骨（強膜軟骨）または骨（強膜耳小骨）でできており、多くの場合はその両方が組み合わさって輪を形成している。^[3]耳小骨の配置、大きさ、形、数はグループによって異なる。^[2]耳小骨は特に目が球形でない動物や水中に生息する動物において、目を支える役割を果たしていると考えられている。^[1] 化石の強膜輪は魚竜、翼竜、非鳥類型恐竜など様々な絶滅動物で知られているが、^{[4] [5]}保存されていないことが多い。

強膜リングは、特に丸い目を持たない動物において、目の内部構造を支えるのに役立っている可能性がある。速く飛ぶ鳥や速く泳ぐ魚など、素早く移動する動物は最も頑丈な強膜リングを持っている。これは、これらの厚いリングが空気中や水中の圧力の激しい変化から目を保護するために使用されていることを示している。^[2]さらに、強膜リングは、目が異なる視距離に適応するのを助ける可能性がある。これは視覚調節としても知られている。筋肉は調節のために目の形状を調整するために使用され、リングはこれらの筋肉の付着部位となる。水生動物では、水中での光屈折の違いを補正するためにレンズが異なる方法で圧迫されるため、リングの形状は陸生動物とは異なる可能性がある。^[2]

強膜軟骨と耳小骨の組み合わせが存在し、軟骨は眼球の後部（後方）の位置の周りのカップとして機能し、眼球の前部（前方）の位置にある耳小骨はリングを形成します。^[3]

鱗竜類（ヘビ、トカゲ、ムカシトカゲおよびその近縁種）では、蛇類（ Serpentes）と、トカゲ亜科（Anguimorpha）の2科（DibamidaeおよびRhineuridae）（どちらも脚のないトカゲ科）を除くすべての主要系統で強膜輪が見つかっている。^[3]強膜輪を持たないこれらの系統群はすべて、穴を掘る生活様式または四肢の欠如のいずれかを共有しており、これらの特徴と強膜輪の喪失の間に相関関係がある可能性があることを示している。トカゲは通常、輪の中に14個の耳小骨を持っているが、これは変化する可能性がある。^[2]

始祖竜類（カメ、鳥類、ワニ類、およびその近縁種）の中で、強膜輪を保持しているのは鳥類とカメだけです。化石証拠によると、中生代に生息していた絶滅した海生ワニには強膜輪があったため、この特徴は時間の経過とともに失われました。^[6]強膜輪は、長さ、曲率、耳小骨の数、厚さがさまざまですが、すべての鳥類に見られます。^[7]鳥類は通常12〜18個の耳小骨を持ち、最も一般的な数は14個です。^[2]

すべての魚類は強膜軟骨を持っていますが、硬骨魚類は強膜輪を保持する唯一の科であり、より基底的な分岐群である分岐亜綱、軟骨魚綱、鱗魚綱、およびアミ類には輪がありません。^[2]

硬骨魚類は通常、輪ごとに耳小骨が1つまたは2つしかなく、耳小骨のない魚でも軟骨が残っている。^[8]ほとんどの硬骨魚類は耳小骨を持たないが、グループ内でも異なる場合があります。 ^{[8]一般的な傾向として、より基底的なグループ（} ElopomorphaやOsteoglossomorphaなど）には耳小骨がない傾向があり、より派生したグループ（ Percomorphaなど）にはさまざまな数の耳小骨（0〜2個）がある傾向があります。^[8]

より活動的な魚は強膜輪を持っている可能性が高く、これはリングが速い泳ぎの間に目を安定させるのに役立つことを示している。^[8]

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  現存するオーストラリアガマグチヨタカの頭蓋骨。大きな強膜輪が見られる。
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  現存するサタニック・リーフテール・ヤモリの頭蓋骨。大きな強膜輪が見られる。
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  魚竜 オフタルモサウルスのほぼ完全な強膜輪
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  モササウルスの強膜輪の一部。
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  ゴルゴノプス類 獣弓類 ビアトコゴルゴンの頭骨と強膜輪。
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  ハドロサウルス類プロ サウロロフスの強膜輪。