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キモリオプテルスは、白亜紀後期に現在のイギリスとアメリカ合衆国に生息していた翼竜の属です。最初に知られている標本は、吻部の前部とトサカの一部からなり、イギリスのケント州のグレーチョーク亜層群で発見され、 1851年に新種プテロダクティルス・クヴィエリとして記載されました。種小名のクヴィエリは古生物学者のジョージ・キュヴィエにちなんで名付けられ、プテロダクティルス属はその後、近縁ではないと考えられている多くの翼竜種に使用されました。 1850年代にはクリスタルパレス公園で彫刻として表現された最初の翼竜の1つでした。この種はその後、オルニトケイルスやアンハングエラなど、さまざまな他の属に分類されました。2013年に、この種はC. cuvieriとして新しい属に移されました。属名Cimoliopterusはギリシャ語で「チョーク」と「翼」を意味する言葉に由来します。他の標本や種も、さまざまな確実性でこの種に分類または同義語とされています。2015 年、米国テキサス州のブリットン層で発見された吻部が、この属の新種C. dunniと命名されました。イングランドのケンブリッジ グリーンサンドから発見された、当初Ornithocheirusに分類されていた種は、2025 年にCimoliopterusに分類され、 C. colorhinusとなりました。
C. cuvieri の翼幅は3.5 メートル (11フィート)と推定され、C. dunni はC. cuvieriと大きさが似ていると考えられています。C . colorhinus の標本 1 体は翼幅が5 メートル (16フィート)と推定されています。Cimoliopterusは、吻の後方から始まる前上顎骨の隆起、第 3 対の歯槽まで前方に伸びる口蓋の隆起、歯槽の間隔と比率などの特徴で、近縁の翼竜と区別できます。類似の翼竜とは異なり、吻の先端はわずかに横に広がっているだけです。C . cuvieriとC. dunni は、これらの特徴の構成のさまざまな点で互いに異なります。たとえば、C. cuvieriの隆起は第 7 歯槽から始まり、C. dunniの隆起は第 4 歯槽から始まります。より詳細に知られている近縁属は、比較的大きな翼竜で、頭蓋骨も大きく、顎と歯列も長く、顎の前部には大きくて丸い隆起が見られることが多かった。顎の前部の歯は大きく、後方に湾曲していた。後方の歯は小さく、わずかに後方に湾曲し、間隔も十分に空いていた。翼竜であるキモリオプテルスは、ピクノファイバー（毛状の繊維）で覆われ、長い翼指によって膨らんだ広範囲の翼膜を持っていたと考えられる。
長い間オルニトケイラ類と考えられていたが、C. cuvieriと他のイギリスの翼竜の化石が断片的であったため、その類縁関係は不明であった。1980 年代にブラジルからより完全な近縁種が報告されるまでは。Cimoliopterusは2019 年にTargaryendraconiaクレード内のCimoliopteridae科に移され、最も近縁なのはCamposipterusである。イギリスのC. cuvieriと北アメリカのC. dunni が北大西洋の反対側に生息していたにもかかわらず非常に似ていたことは、飛行できたため他の動物群よりも互いに孤立していなかったことを示している。この種の翼竜はおそらく長距離の海洋滑空に適応しており、化石が主に海洋環境で発見されていることもそれを裏付けている。水中では熟練していたかもしれないが、後肢が短く前肢が長いため、陸上での能力は限られていた。彼らは飛行中に長い顎を水に浸し、噛み合った歯で魚を捕らえて餌を食べていた可能性がある。前上顎骨の隆起は、摂食中に水中に潜った顎を安定させるために使われていたという説もあるが、ディスプレイ構造として使われていた可能性もある。
現代の翼竜研究者は、イングランドの白亜紀のキモリオプテルスと関連する翼竜の分類学的歴史は混乱していると述べている。なぜなら、それらの多くは非常に断片的な化石から記載され、ビクトリア朝時代の複雑な命名法を用いて命名されたからである。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]これらの発見以前は、イングランドで発見された中空で薄い壁の翼竜の骨の多くは鳥類のものであると考えられていた。[ 4 ] 1851年、イギリスの博物学者ジェームズ・スコット・バウアーバンクは、イングランド南東部ケント州バーナムのグレーチョーク亜層群と呼ばれる下部カランドピットで発見された、彼が入手した大きな翼竜の鼻先について記述した。同じ穴からは以前にも翼竜の化石が発見されており、その中にはバウアーバンクが1846年にプテロダクティルス・ギガンテウスという種の基礎として使用した顎の前部やその他の骨も含まれていた。バウアーバンクは新しい吻部に基づいて、この種をプテロダクティルス・キュヴィエリと命名した。当時、プテロダクティルス属（元々は1815年にバイエルンの標本に基づいて命名）は、現在では互いに遠縁であると考えられている多くの翼竜種に使用されていた。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]種小名は、翼竜が空飛ぶ爬虫類であることを認識していたフランスの古生物学者ジョルジュ・キュヴィエにちなんで名付けられた。 [ 4 ] [ 8 ]完全に訳すと「キュヴィエの翼の指」となる。[ 9 ]
ボウアーバンクがP. cuvieriのホロタイプ標本（学名の由来となった標本）とした吻部は、上顎の前部、前上顎骨稜（上顎の最前部の骨である前上顎骨の稜）の一部を含み、現在ロンドンの自然史博物館でNHMUK PV 39409 として目録化されている。当初は吻部の前方にある右第一歯窩に 1 本の歯が保存されていると報告されていたが、2000 年代にホロタイプが調査された時には消失していた。吻部と同じ白亜の塊には 2 本の完全な歯も保存されていると当初報告されていた。ボウアーバンクはまた、他の 3 つのコレクションにあるいくつかの大きな骨は、同じ種、 P. giganteus、または 3 番目の可能性のある種のいずれかに属していた可能性があると考えていた。 [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ]イギリスの生物学者リチャード・オーウェンは、1851年にその大きさや表面の特徴に基づいて、1本の長い骨をP. cuvieriに分類し（現在はNHMUK PV 41637としてカタログ化されている）、それを細長い翼指の指骨である可能性があると特定した。 [ 11 ] [ 12 ]
1850年代、イギリスの芸術家ベンジャミン・ウォーターハウス・ホーキンスは、オーウェンの監督の下、ロンドンのクリスタル・パレス・パークのために先史時代の動物の等身大の彫刻を制作した。その中には、鉄骨コンクリート製のプテロダクティルス・クヴィエリの彫刻2体と、プテロダクティルス・バックランディの小型の像2体を含む、2種類の翼竜が含まれていた。[13][14][15] オーウェンは1854年に大型の彫刻のうち1体だけをプテロダクティルス・クヴィエリと特定したが、それらは十分に似ているため、同じ種を描いていると推測できる。[ 9 ]ホーキンスの彫刻は翼竜を描いた最初のものであり、このグループの巨大なメンバーの最も古い生きた復元である。ちなみに、彼はこれらの動物を聖ジョージの伝説にあるような、最初の竜だと考えていた。[ 15 ] [ 9 ]より大きなP. cuvieri の彫像は、その繊細な性質と破壊行為のために今日では損傷しており、小さな彫像は失われている。[ 14 ] [ 16 ]
イギリスの古生物学者マーク・ウィットンは2019年に、彫刻の解剖学的特徴はおそらく（当時）より完全に知られていたP. antiquusに基づいていると述べた。彫刻は鱗で描かれており（翼竜には毛のような覆いがあったことが現在では知られており、この特徴は当時すでに一部の科学者によって認識されていた）、頭が小さく胴体が大きいなど、鳥のようなプロポーションで描かれている。これは当時の慣習である。1つの彫刻は正しく四足歩行の姿勢で、片足が地面に平らに着いている。 [ 14 ] [ 16 ]この翼竜は顎の先端にトサカがある状態で保存された最初の翼竜の1つであったが、この特徴は彫刻には含まれていない。これは、彫刻がP. antiquusのものとより似ていると想定されていたためと思われる。ウィットンとイギリスの生物学者エリノール・ミシェルは2023年に、当時知られていた最大の翼竜であったものの、その歴史的重要性は1870年に発見されたより大型のプテラノドン属によって影を潜め、プテラノドン属は文献や美術作品で広く取り上げられ、クリスタル・パレスの彫刻がP. antiquusの唯一の主要な宣伝となったと述べた。[ 9 ]
1869年、イギリスの古生物学者ハリー・ゴヴィエ・シーリーは、ウッドワーディアン博物館の標本索引の中で、主に上顎骨から知られている他のイギリスの翼竜とともに、P. cuvieriを新属「Ptenodactylus」に分類した 。彼は、これらの名前は暫定的なものであり、博物館を利用する学生の便宜のためだけのもので、必ずしもこれらの種の名前ではないと記した。[ 17 ] 1870年、シーリーは、1869年の索引で他の種に最初に使用した属であるOrnithocheirusにこの種を分類し、リストアップした歯骨（下顎骨の前部）がO. cuvieriのものであると図解した。[ 18 ] 1874年、オーウェンは、この種をColoborhynchus属に分類した。[ 19 ]イギリスの古生物学者レジナルド・ウォルター・フーリーは、シーリーの用語を用いて、1914年のオルニトケイルスの改訂でO. cuvieriという名前を使用した。[ 20 ]
1922年、オーストリアの博物学者グスタフ・フォン・アルタバーは、科学文献がシーリーの学生向けカタログにしか記載されていない多くのオルニトケイルス属の名称を受け入れていることを嘆いた。彼の意見では、名称は、その名称の基となった標本の図、あるいはさらに良いことに、関連する骨格の完全な復元図がなければ役に立たない。このため、彼は、既知の顎の資料がその妥当性を証明した数少ない種の1つであるO. cuvieri （他の種も含む）の頭蓋骨の図を提供した。 [ 21 ] 1924年、フォン・アルタバーの解釈は、ハンガリーの古生物学者フランツ・ノプチャ・フォン・フェルセー＝シルヴァースによって批判され、彼は頭蓋骨の復元図のいくつかを「価値がない」と考えた。[ 22 ]
O. cuvieriや他の多くのイギリスの翼竜は、20 世紀のほとんどの間、Ornithocheirus属に分類されていました。 [ 2 ] 1987 年、ドイツの古生物学者Peter Wellnhofer は、ブラジルのサンタナ層から発見された新しい冠翼竜Tropeognathusを記載し、 Anhangueraなどの他の新しく記載されたブラジルの分類群と、Ornithocheirus に分類されたさまざまな種など、断片的な吻部に基づいて分類されたイギリスの分類群との類似点を指摘しました。彼は、イギリスの分類群の外見は長い間謎であったが (たとえば、von Arthaber の変わった復元につながった)、関連する、はるかに保存状態の良いブラジルの種の発見により、イギリスの種も大きくて長い頭蓋骨の端に前上顎骨の冠を持っていたことがより明確になったと結論付けました。[ 1 ] [ 23 ] [ 9 ] 1985年にアンハングエラが記載されたとき、当時知られていたそのようなトサカを持つ唯一の翼竜と考えられていた（当時は矢状稜と呼ばれていた）。[ 24 ] 1991年にウェルンホーファーは、オルニトケイルス属は不十分な特徴に基づいて割り当てられたさまざまな国の種の「ゴミ箱」になっており、より明確な定義が必要であり、おそらくいくつかの異なる属が含まれていると述べた。[ 25 ]
イギリスの古生物学者S・クリストファー・ベネットは1993年に、 O. cuvieriのホロタイプ標本は1851年にオーウェンが言及した右第一翼指骨であると述べ、それ以上の説明なしにその名前を引用した。[ 26 ] 1995年、ロシアの古生物学者ナタリア・N・バフリナとイギリスの古生物学者デイビッド・M・アンウィンは、ロシア産の顎骨結合部（下顎の2つの半分をつなぐ部分）の一部をcf. Anhanguera cuvieri（ラテン語の「confer」に由来し、おそらくこの動物または関連する動物に属する）に分類し、新しい組み合わせを使用した。[ 27 ]アンウィンらは、オーストラリアのトゥールバック層から発見された翼竜の骨格要素をAnhanguera ? 2000年にキュヴィエリと命名された種もアンハングエラ属に属すると考えた。 [ 28 ] 2001年、アンウィンもA. cuvieriという組み合わせを使用し、その名前の由来としてバウアーバンクを挙げ、吻部をホロタイプとした。彼はイギリスのケンブリッジ・グリーンサンドから発見された23個の顎の断片をA. cuvieriに割り当て、この地層で最も一般的な翼竜であるとした。アンウィンは、O. brachyrhinus、O. colorhinus、O. dentatus、O. denticulatus、O. enchorhynchus、O. scaphorhynchus、O. xyphorhynchusの各種はA. cuvieriのジュニアシノニムであると結論付けた。また、1859年にオーウェンがPterodactylus fittoniと命名した種もアンハングエラ属に属すると考えた。[ 2 ] 2011年、ブラジルの古生物学者アレクサンダー・W・ケルナーとその同僚は、 A . ? cuvieriに分類されていたオーストラリアの資料を基に、新属Aussiedracoを設立し、 O. cuvieriをAnhangueraに分類する根拠はないと述べた。[ 29 ]
2013年、ブラジルの古生物学者タイッサ・ロドリゲスとケルナーは、これまでオルニトケイルス属に分類されていた種（彼らはその模式種であるO. simusに限定した）と、その他のイギリスの白亜紀の翼竜を再検討した。彼らは、A. cuvieriが近縁種とは十分に異なっているため、新しい単型属であるCimoliopterusに分類されるべきであると結論付けた。この属名は、ギリシャ語で「チョーク」を意味するKimolia（Κιμωλία）と「翼」を意味するpteron（πτερόν）を組み合わせたものである。この名前は、完全に訳すと「キュヴィエのチョークの翼」となる。ロドリゲスとケルナーはまた、P. fittoni、O. brachyrhinus、O. enchorhynchusの3種はC. cuvieriと様々な特徴を共有しており、したがって同属から除外することはできないものの、断片的すぎるため明確に同属に分類することはできず、疑わしい学名（ nomina dubia ）とみなされることを発見した。彼らは、2001年にアンウィンによってA. cuvieriに分類された他の種は疑わしいか、他の分類群に属すると考えた。また、 1995年にcf. A. cuvieriに分類されたロシアの標本は無関係であると考えた。 [ 30 ] 2019年、ブラジルの古生物学者ルビ・V・ペガスとその同僚は、白亜層群から発見された部分的な下顎結合部によって代表されるロンコデクテス（元々はプテロダクティルス・コンプレシロストリスとして知られていた疑わしい属）のタイプ標本が、 C. cuvieriと同じ種である可能性を示唆した。彼らは、関連する頭蓋骨と下顎骨の資料が見つかるまでは、これを確定することは不可能だと警告した。[ 31 ] [ 9 ]
2013年、アメリカのアマチュア化石収集家ブレント・ダンは、テキサス州ダラス北西のルイスビル湖近くのブリットン層で翼竜の鼻先断片を発見した。彼はその標本を南メソジスト大学のシューラー古生物学博物館に寄贈し、同博物館ではSMU 76892としてカタログ化されている。2015年、アメリカの古生物学者ティモシー・S・マイヤーズはこの標本を記載し、新種Cimoliopterus dunniのホロタイプとした。種小名は2013年に亡くなったダンにちなんで名付けられた。C . dunniのホロタイプ標本は、前上顎骨稜の一部を含む鼻先の前部で構成されている。化石は当初、薄い赤色粘土の層で覆われていたが、それが除去された。立体的に保存されたこの化石は、翼竜の化石によく見られるような極端な圧縮を受けていないようであるが、後部の一部は圧縮によって歪んでいる。C . dunni は、北アメリカの白亜紀から知られている 3 番目の歯のある翼竜である。[ 7 ] [ 32 ] 2025 年、ペガスは、C. cuvieriと近縁であることを発見したため、ケンブリッジ グリーンサンドのO. colorhinusをCimoliopterusに新しい組み合わせC. colorhinus として割り当てた。この種はもともと 1870 年に Seeley によって命名され、2001 年に Unwin によってC. cuvieriの同義語とみなされ、2013 年に Rodrigues と Kellner によって暫定的にCamposipterusに割り当てられていた。 [ 33 ]
化石が不完全であるため、キモリオプテルスの大きさを推定することは困難である。[ 31 ]より完全な翼竜種の遺骸や、C. cuvieriに属する可能性のあるさまざまな骨から外挿して、バウアーバンクは 1851 年に翼幅を約5.1 メートル (16.6フィート)と推定した。これは、彼が翼竜としては「巨大」だと考えていた、以前に命名されたP. giganteus (現在はLonchodraco属)の推定値よりも大きかった。 [ 5 ] [ 34 ]同年後半、オーウェンは、 P. giganteus と比較してC. cuvieri を「真に巨大」と呼び、そのためP. giganteus の命名は不正確だと感じた。[ 35 ] 2001年、 UnwinはC. cuvieriのホロタイプ標本とより完全なAnhangueraを比較し、翼幅は約3.5メートル（11フィート）と推定した。彼は割り当てられた標本CAMSM B54.431（元々はO. colorhinusのシンタイプ吻端で、現在はCimoliopterusの一部と考えられている種）の翼幅は最大5メートル（16フィート）だったと推定した。[ 2 ] [ 10 ] [ 33 ] WittonとMichelは2023年にC. cuvieriの翼幅を4メートル（13フィート）としたが、化石の状態が悪いため「大まかな」推定であると注意を促した。[ 9 ] 2015年、MyersはC. cuvieriとC. dunniのホロタイプは同様の大きさの個体に属すると述べた。[ 7 ] C. dunni は翼竜としては中型で、翼幅は約1.8 メートル (6フィート)であったと、その記載に付随するプレスリリースには記載されている。[ 32 ] 2019 年に、ペガスらは、断片的な資料しか得られないこのような種の翼幅の推定を控えた。[ 31 ]
より完全に知られている関連属は、かなり大きな翼竜で、比例して大きな頭蓋骨、長い顎と歯列を持ち、顎の前部にはしばしば大きくて丸いトサカがありました。顎の前部の歯は大きく後ろに湾曲しており、さらに後ろの歯は小さく、わずかに後ろに湾曲し、間隔が広くなっていました。骨格の大部分は気嚢で満たされて軽量化されていました。首は比例して長く、胴体は比較的小さかったです。前肢は脚に比べて比例して巨大で、非常に長い翼指がありました。[ 1 ]翼竜として、キモリオプテルスはピクノファイバー（毛のようなフィラメント）で覆われ、翼指によって拡張された広範囲の翼膜を持っていました。 [ 36 ]
ロドリゲスとケルナーは、2013年にキモリオプテルス属およびキモリオプテルス・クヴィエリ種について単一の診断（分類群をその近縁種から区別する特徴のリスト）を提供し、マイヤーズは2015年にキモリオプテルス・ドゥニを追加してこれを修正した。2種のキモリオプテルスのホロタイプの吻部は、吻部の後方から始まる前上顎稜や、口蓋の中央に沿って走る口蓋隆起が第3歯槽まで前方に伸びているなど、他のプテロダクティルス類（または短尾の）翼竜と区別する特徴を共有している。両種とも、第2および第3歯槽は大きさが似ており、第4歯槽よりも大きい。歯槽間の間隔は不規則で、前方の歯槽は間隔が狭く、後方の歯槽は間隔が広くなっている。C. dunniでは、顎の前方に向かって顎縁3 cm (1インチ)あたり 3 つの歯槽があるのに対し、 C. cuvieri では3 cm (1インチ)あたりほぼ 3 つの歯槽がある。しかし、顎の後方に向かっては、両種とも3 cm (1インチ)あたり 2 つの歯槽がある。口蓋は上方に湾曲している。[ 7 ] [ 10 ] C. cuvieriとC. dunniの吻端は、Anhanguera、Coloborhynchus 、Ornithocheirusなど、他の多くの歯のある翼竜類に見られる「スプーン状」の拡張とは異なり、左右にわずかに拡張しているだけである。Cimoliopterus の吻端のわずかな横方向の拡張は、 Aetodactylusの下顎に見られるのと同様に、第 3 対の歯槽が第 4 対よりも大きいことに起因する。その微妙な膨張は非常に弱く発達しているため、時には存在しないと考えられてきた。[ 7 ]
C. cuvieriのホロタイプは、主に前上顎骨と前上顎骨稜を含む吻部の前方18 cm (7インチ)で構成されています。各側に 11 個の歯槽が保存されています。 [ 5 ] [ 10 ]保存されている吻部の部分は狭くなっています。C . cuvieri の特徴は、前上顎骨稜が吻部の 7 番目の歯槽によって後方に配置され、鼻眼窩前窓(眼窩前窓と骨性の鼻孔が結合した眼の前の大きな開口部) より前にあることです。 [ 10 ] C. cuvieri はOrnithocheirusと比較して吻部が低く、また、その属とは異なり、前方を向いた最初の歯槽のペアを持っています。さらに、C. cuvieri は、吻の前方に膨らみがない点でAnhanguera属と区別できます。この膨らみは、 Anhangueridae科の他の種には見られる特徴です。また、 C. cuvieri は、第 4 対と第 5 対の歯槽が第 3 対と第 6 対よりも小さいという特徴もありません。これはAnhangueraの重要な特徴です。[ 7 ] [ 10 ] [ 31 ]
1851年にC. cuvieriのホロタイプとともに発見された、現在失われている歯について、BowerbankとOwenは記述し、図示しました。最も前方の2つの歯槽のうち右側には、新しく萌出した（歯茎から出てきた）歯があり、斜めに下方前方へ約3分の1インチ突き出ていました。右側の5番目の歯槽と左側の8番目の歯槽には、歯槽から突き出ていない萌芽歯があり、完全に萌出した歯槽の内壁近くにありました。完全に発達した2つの転位歯はわずかに湾曲し、やや圧縮されており、開いた基部から先端に向かって幅が徐々に狭くなっていました。先端は折れており、緻密で硬い象牙質で構成され、薄いエナメル質で覆われていることが明らかになりました。エナメル質には、長さが不均一で間隔の広い細かい縦方向の隆起（または条線）が見られます。転位した歯のうち最大のものは3cm （1.32インチ）より長く、もう1つは3cm （1インチ）未満で、3番目の歯槽の近くで見つかった。[ 5 ] [ 7 ] [ 11 ]
他の翼竜種もC. cuvieriに似ていると考えられてきたが、そのほとんどは断片的な情報しか得られていないため、C. cuvieriに間違いなく分類したり、同種とみなしたりすることはできない。例えば、 Pterodactylus fittoniは、低い吻端、吻端の前方の膨らみがないこと、後方に向かって湾曲した口蓋、そして3番目の歯槽まで後方に伸びる口蓋隆起といった特徴をC. cuvieriと共有しているが、後者の特徴は、 P. fittoniで最初に保存されている歯槽が2番目の歯槽である場合に限り、C. cuvieriと共有される。P . fittoniの吻の高さはC. cuvieriと区別できる。C . cuvieriの吻端は高さよりも幅が広い。ただし、後者の違いは骨折による可能性があり、この種を間違いなく分類することはできない。別の種であるOrnithocheirus brachyrhinusは、湾曲した口蓋、前端が幅よりも高いこと、吻の前部に横方向の膨らみがないこと、吻の前部に隆起がないことなど、C. cuvieriと多くの特徴を共有しています。O . brachyrhinusの吻端の構造はC. cuvieriの構造と完全に似ているため、 O. brachyrhinusはこの種に分類できることが示唆されます。それでも、 O. brachyrhinusのホロタイプは断片的であるため、後方に隆起があるかどうか、またはC. cuvieriに特有の歯槽の大きさの変異があるかどうかを結論付けることは不可能です。[ 2 ] [ 37 ]
O. dentatusやO. enchorhynchusなど、C. cuvieriの同義語と考えられてきた他の種は、前者は歯槽が小さく、間隔が狭い点で異なっている。後者は、C. cuvieriと非常によく似ているが（後方に位置する隆起がないこと、口蓋が後方に湾曲していること、最初の歯のペアが前方を向いていること、前方の拡張がないことなどの特徴を共有している）、O. brachyrhinusと同様に断片的であるため、他の翼竜と比較するのが難しい。O . scaphorhynchusも暫定的にC. cuvieriの同義語とされてきたが、この種の不完全さから、どの属にも明確に割り当てるのが難しい。O . scaphorhynchusの歯槽の縁は保存状態が悪いが、 C. cuvieriの歯の間隔パターンとは異なっている。[ 2 ] [ 37 ]
C. dunniのホロタイプの吻部は、吻部の前方18.5 cm (7.3インチ)で構成されており、前上顎骨と上顎骨 (ほぼ完全な前上顎骨稜を含む) からなり、第 13 対の歯槽のすぐ後ろで折れている。皮質骨(骨の硬い外層) はよく保存されているが、損傷または欠損している箇所がいくつかある。標本に保存されている歯槽の総数は 26 個である。C . dunni は、 C. cuvieriとは異なり、第 4 対の歯槽から始まる前上顎骨稜によって区別され、稜はわずかに上方に湾曲し、凹面の前縁を形成している。[ 7 ]稜は顎に完全に融合しており、この個体が幼体ではなかったことを示している。[ 32 ] C. dunniの冠毛の上端は、折れた部分の直前で緩やかに下がっているように見え、横から見ると冠毛は前後対称であったことを示唆している。冠毛が対称であれば、完全な冠毛の長さは約15 ～ 16 センチメートル (5.9 ～ 6.3インチ)であっただろう。冠毛の最大高さは38 ミリメートル (1.5インチ)で、これは第 9 番目と第 10 番目の歯槽の上に位置する。冠毛に関連する特徴は、成長段階や性的二形性に関連している可能性があるため、種の同定には注意して使用する必要があるが、ホロタイプは同様の大きさの個体を表しているため、 C. dunniとC. cuvieriの冠毛の形状の違いはおそらく年齢とは関係ない。[ 7 ]
C. dunniの吻端は鈍い。顎の前面が前下方を向いており、口蓋の前部に対して 45° の角度を形成しているのが特徴である。口蓋の下からC. dunniの吻の前端を見ると、後方に向かうにつれて広がり、第 3 歯槽の上方で最大幅1.6 センチメートル (0.63インチ)になる。第 4 歯槽の高さで突然狭まり、最小幅1.5 センチメートル (0.59インチ)になる。吻の幅は後方に向かって広がり続け、鶏冠の後縁の折れた部分で最大1.8 ～ 1.9 センチメートル (0.71 ～ 0.75インチ)に達する。口蓋後部の平坦な部分に対する8°の角度は、前部が後方に向かって反転していることに基づいていると推測される。8番目の歯槽の高さに近い変曲点（表面が変化する点）も確認できる。[ 7 ]
C. dunni は、最初の歯槽が前方よりも下方に向いている点でC. cuvieriと区別されます。歯槽間の間隔は、前方に向かって最大11.5 ミリメートル (0.45インチ) 、後方に向かって最小1.6 ミリメートル (0.063インチ)です。C . dunniでは小さな交換歯しか保存されていないため、その歯の質感は不明です。この歯の歯冠(エナメル質で覆われた部分) には条線がありませんが、より発達した歯には条線が現れた可能性があります。高さ1 ミリメートル (0.04インチ)未満の狭い口蓋隆起が、前上顎骨稜の後端の破損部分から前方に伸びています。[ 7 ]
C. colorhinus は、近縁種とは異なる特徴の組み合わせを持っています。吻の前方の拡張部はよく発達しており、先端に顕著な狭窄がありません。第一歯槽の上に窪みがあり、第一歯槽の上の窪みは後方下方を向いており、これはこの種の特徴です。第二歯槽と第三歯槽は大きく、第四歯槽は第二歯槽と第三歯槽よりもはるかに小さいです。C . cuvieriとは、吻の前方の拡張部と第一歯槽の上の窪みがないため異なります。第一歯槽の上の窪みはUktenadactylus wadleighiと共通していますが、この種では窪みは水平方向に向いています。Seeley はこれが唇の付着部であると推測しましたが、翼竜は角質の嘴を持っていたため、Rodrigues と Kellner は 2013 年にこれに疑問を呈しました。すべての標本が不完全であるため、この種にトサカがあったかどうかは不明です。[ 30 ]
キモリオプテルス属の模式種である C. cuvieriの分類学的歴史は複雑ですが、近縁種であることが現在知られているイギリスの翼竜は常にこれに似ていると考えられていました。最初に記載されたとき、Bowerbank は、吻部の比率が似ていることから、 C. cuvieri (当時はPterodactylusに分類されていた) をPterodactylus longirostrisとともに「長い鼻の種」グループに分類しました。[ 5 ]その後、Owen はP. cuvieri をDentirostres に分類しました。このグループは、顎の先端に歯があり、強膜輪(目を囲む骨の輪) があり、肩甲骨(肩甲骨) と烏口骨(肩にある鉤状の構造) が互いに結合しておらず、短い可動性の尾を持つことを特徴とするグループです。P. cuvieri は、上顎の先端が長く、先端近くに一対の歯槽があることが証明されたため、このグループに分類されました。[ 11 ]
1870年、シーリーはP. cuvieri （彼の分類ではOrnithocheirus cuvieriという名前）をOrnithocheiraeというグループに分類した。このグループはOrnithocheirus属のみで構成され、その種は吻の前方に歯が伸びており、口蓋に縦方向の隆起があることが診断された。[ 18 ] 1914年、フーリーはOrnithocheirus属とその分類を再検討し、属名を指定した番号付きグループに分割した。 Hooley は Seeley に倣ってP. cuvieri をOrnithocheirus属の一種として分類し、O. colorhinusとO. nasutus (現在はCamposipterus属の一種と考えられている[ 10 ] )、 O. brachyrhinus、O. dentatus、 O. denticulatus、O. enchorhynchus、O. fittoni、O. oxyrhinus の各種に加え、O. sedgwicki (現在は Aerodraco 属のタイプ種と考えられている [ 38 ]または Camposipterus 属の一種 と考えられ ている[ 10 ] [ 39 ] )とO. polyodonもOrnithocheirus属に分類した。Hooley はこのグループを「グループ No. 1」と名付け、属名としてOrnithocheirus を指定した。彼は後にこの属を、Ornithocheiridae 科に属する Ornithocheirinae という亜科に分類した。Ornithocheirus属のすべての種は、嘴が横に扁平で、先端がほぼ鈍角（90° を超える角度）であり、口蓋がわずかに上方に湾曲して後方を向いており（そのため前歯がまっすぐ前方を向いている）、口蓋に縦方向の隆起があることが診断された。歯はほぼ円形で、歯槽の縁が口蓋より上に隆起していた。 [ 20 ]
2001年、アンウィンはA. cuvieriを、イギリスとブラジルの白亜紀の多くの種とともにOrnithocheiridaeの一員とみなし、これらの国の翼竜種の一部はAnhanguera、Ornithocheirus、Coloborhynchusなど同じ属に属すると示唆した。[ 2 ] 2013年、ウィットンは、Ornithocheiridの分類の現状は、古生物学者の異なるグループによって競合するスキームが使用されていることで悪名高いほど論争的で混乱していると説明した。あるグループはOrnithocheiridaeという用語を使用したが、別のグループはAnhagueridaeを使用し、属と種の数について合意はなかった。[ 1 ] 2013年にロドリゲスとケルナーによって記載されたCimoliopterusは、 C. cuvieriのみで構成されており、Pteranodontoideaグループに分類されましたが、その位置は不確実（incertae sedis）であり、Cimoliopterusと「Ornithocheirus」polyodonは、新たに命名されたクレードAnhangueriaの姉妹群を形成していました。彼らはOrnithocheiridaeが単系統群（自然群）であることを確認できず、 Ornithocheirus simusのみを含むように制限しました。[ 40 ] 2014年、中国の古生物学者王暁林氏らが実施した系統解析（種またはグループの進化の発達を研究すること）により、キモリオプテルスは翼竜イクランドラコと近縁であることが判明した。当時、アンハンゲイリアに属する翼竜とともに、顎に刃状のトサカを持つことが知られていたのはイクランドラコだけであった。[ 41 ]
C. dunniの説明において、Myers は、2013 年に Brian Andres と行った古い系統解析のデータセットの修正版を使用した。[ 7 ] [ 42 ]結果として得られた系統樹(相互関係を示す「家系図」)の配置は、 C. dunniの不確かな歯のテクスチャがどのように解釈されるかに依存していた。それが「曖昧」とコード化された場合、C. dunni はC. cuvieriとAetodactylus halliで構成されるクレードの姉妹分類群となり、それが縞模様があるとコード化された場合、C. dunni はC. cuvieriの姉妹分類群となり、A. halliはそのクレードの姉妹分類群となった。このクレードは、 Cearadactylus atrox、Brasileodactylus araripensis、Ludodactylus sibbickiの種、および Ornithocheiridae 科と Anhangueridae 科で構成されるクレードの姉妹分類群であり、これらはすべて Pteranodontoidea グループのメンバーである。 [ 7 ] Myers はAetodactylus がCimoliopterusと近縁であることを発見したが、顎の形態と歯槽の向きと間隔の違いから、両者は互いに異なると判断される。C . dunniとC. cuvieriの両方の顎の形状と歯列の類似性、およびこれらの特徴におけるAetodactylusとの明確な違いから、Myers によればCimoliopterus は側系統群（不自然な）グループである可能性は低い。 [ 7 ]
2018年にニコラス・ロングリッチらが実施した系統解析でも、アエトダクティルスとキモリオプテルスが姉妹分類群として回収され、両者の近縁関係が強化された。[ 43 ] 2019年には、英国の古生物学者メーガン・ジェイコブスらが系統解析を行い、C. cuvieriとC. dunniの両方をカンポシプテルス・ナストスの姉妹分類群としてオルニトケイリ科に位置づけた。その結果、これらのクレードはカンポシプテルス・コロヒヌスとC.セジウィッキーとともに多分岐（未解決のグループ）を形成した。[ 39 ] C. cuvieriとカンポシプテルスのこの近縁関係は、1914年にフーレイ、2001年にアンウィンによって、それぞれオルニトケイルスとアンハンゲラの種として既に回収されていた。[ 2 ] [ 20 ]また、2019年にボルハ・ホルガドらは、口蓋が後方に曲がっていることを特徴とする、キモリオプテルスとアンハンゲイリアからなるクレードを発見した。オルニトケイルスはこのクレードの姉妹群として発見され、その結果、これらすべてがオルニトケイラエ群に分類された。[ 44 ]
2019年後半、ペガスらはOrnithocheirus wiedenrothiという種をTargaryendracoとして再記載し、 Cimoliopterusを含む新しいグループTargaryendraconiaと命名した。このグループの最も注目すべき特徴には、顎の細さ、歯骨結合部の前端が他のlanceodontian（彼らが属するより広いグループ）と比較して特に横方向に圧縮されていること、その全幅が歯槽の幅の約3倍であること、および咬合面（歯の下から見た図）で両顎の前半分の縁のほぼ平行な側面輪郭などがある。[ 31 ]ペガスらはCimoliopterus、Camposipterus、およびAetodactylusがCimoliopteridaeと名付けたグループを形成していることを発見した。このグループはいくつかの共有派生形質（共有派生形質）によって支持されている。CimoliopterusとCamposipterus は、上顎の歯槽の最初の 3 対が後方の歯槽よりも互いに近く、3 番目が 4 番目よりも 2 番目に近いという特徴を共有しており、同じパターンはAetodactylusにも見られますが、上顎ではなく下顎にあります。Cimoliopterus と Camposipterus のその他の共通点としては、口蓋隆起が前方に伸びて 3 番目と 2 番目の歯槽の間のレベルまで達していること、および吻の前部で最も幅の広い部分が 3 番目の歯槽の位置にあることが挙げられます。Pêgas らによる系統解析の系統樹は右下に示されており、CimoliopterusがCimoliopteridae 内に位置することを示しています。他の targaryendraconians、Aussiedraco、Barbosania、およびTargaryendracoはTargaryendraconidaeにグループ化されています。[ 31 ]
2022年にRudah Ruano C. Duqueと同僚が行った系統解析でも、Cimoliopteridaeの妥当性が確認された。[ 45 ]対照的に、2025年にAlexander Averianovが行った研究では、Targaryedraconiaの存在とCimoliopterusの包含が再確認されたものの、Cimoliopteridaeは回復されなかった。代わりに、AetodactylusとCamposipterusが、 Cimoliopterusの2種と新たに命名されたSaratoviaとの未解決の多分岐のグループを形成した。アヴェリアノフは、サラトビアのわずかに上向きになった歯骨がC. cuvieriの吻部とよく一致しており、これらの部分は類似していたであろうと指摘したが、 Cimoliopterusには下顎結合部に正中溝が存在することを示す口蓋隆起があり、サラトビアにはそれがなかったため、両者は同じ属に属さないと結論付けた。彼は、Cimoliopteridaeは上顎の特徴によって区別され、推定上の姉妹群であるTargaryendraconidaeは下顎の特徴によって区別されると述べた。このことから、彼はこのグループが安定していないことは驚くべきことではないと考えた。[ 46 ]
ペガスは2025年にキモリオプテルス科の有効性を支持し、最初の歯槽の上にある吻の前部に「鼻のような」突起があることや、口蓋隆線の前端が2番目と3番目の歯槽の間にあることなどの共通の特徴を挙げた。下の系統樹は、ペガス（2025）によると、タルガリエンドラコニアを含むオルニトケイリフォルメスの内部関係を示している。 [ 33 ]
アンウィンは2001年に、ケンブリッジ・グリーンサンドと現在のグレー・チョーク亜層群がオルニトケイリドの最古の記録の一部を提供しており、A. cuvieri はこのグループの最も新しい既知のメンバーであると述べた。[ 2 ]キモリオプテルスの前上顎骨稜は、アンハングエリドに見られるものとは異なり、より後方に位置しているため、ロドリゲスとケルナーは2013年に、これらの稜は互いに独立して進化してきた可能性があると示唆した。 [ 40 ] 2015年にマイヤーズは、北アメリカでのC. dunniの発見によりキモリオプテルス属の分布が拡大し、北大西洋の拡大が続いているにもかかわらず、白亜紀中期までにヨーロッパと北アメリカの翼竜相が類似していたことが示されたと述べた。翼竜が白亜紀中期までに古生物地理学的（先史時代の動物群の地理的分布）な類似性を保持していたことは、コロボリンクスやウクテナダクティルスなど、北アメリカ、ヨーロッパ、北アフリカで発見された他の関連翼竜によっても裏付けられている。[ 7 ]
マイヤーズはプレスリリースで、 C. dunniとC. cuvieriの祖先集団は約9400万年前まで北アメリカとイングランドの間を移動できたと詳しく説明した。2種の類似性から、両種の分岐の間には短い時間が経過していたことが示唆された。大西洋が開き超大陸パンゲアが形成されたことで、動物の集団は互いに隔離され、進化的に分岐したが、翼竜は水域を飛行できたため、このパターンはより複雑だっただろう。マイヤーズは大陸間に陸橋があったとは示唆しなかったが、海面は時間とともに変動し、翼竜は出現した陸塊の間を島伝いに移動できた可能性があると述べた。しかし、北アメリカと南アメリカの翼竜の間に密接なつながりが確認されていない理由は依然として謎のままであり、分散を妨げる障壁があった可能性を示唆している。[ 32 ]
2019年、ペガスらはロドリゲスとケルナーの意見に同意し、キモリオプテルスの冠はアンハンゲリア類の冠とは独立して進化してきたと主張した。これは、バルボサニア、カンポシプテルス、アエトダクティルスなど、より近縁なタルガリエンドラコニア類には冠がなかったためである。彼らの分析によると、キモリオプテルスはアンハンゲリア類よりもタルガリエンドラコ（オーテリビアン期）、アウシエドラコ（アルビアン期）、バルボサニア（同じくアルビアン期）に近縁であるため、そうでなければキモリオプテルスがヴァランギニアン期にまで遡るという架空の系統が生じることになる時間的な空白を埋めるのに役立つという。ペガスらは、アエトダクティルスとキモリオプテルスの顎のわずかな横方向への拡張は、アンハンゲリアの顎に見られるロゼット状の状態とは異なり、前者のグループの状態が後者の状態の前駆段階であるかどうかは不明であり、この問題についてはさらなる調査が必要であると考えた。彼らは、クレード Targaryendraconia の認識は、キモリオプテルス系統がアンハンゲリアの多様で世界的に分布する姉妹グループであり、両者は類似した地層分布を持っていることを示していると結論付けた。[ 31 ]ウィットンとミシェルは 2023 年に、キモリオプテルスは最後の歯のある翼竜の 1 つであるという特徴を持っていると指摘した。[ 9 ]
1987年、ウェルンホーファーは、プテラノドンやズンガリプテルスなどの翼竜のトサカはおそらく空力的な舵または筋肉付着部として使用されていたが、トロペオグナトゥスとその近縁種の顎の前端にあるトサカはこの目的には役立たなかったと述べた。彼は代わりに、これらのトサカはボートのキールとして機能し、高速で顎を水中に沈めて魚を捕らえる際に顎を水中で安定させる役割を果たした可能性があると提案した。キールの形状は流れの抵抗を減らし、頭部を安定した位置に保つため、空力的な機能ではなく流体力学的な機能を持つことになる。 [ 23 ] 1991年、彼は、長い頭部を素早く前方に突き出し、水中に浸し、尖った顎で獲物を捕らえることで、水面すれすれを飛行しながら魚を捕っていたと詳しく説明した。[ 48 ]
アンドレ・J・フェルドマイヤーとその同僚は2006年に、オルニトケイルス科の化石は通常水に関連する堆積物から発見されることに加えて、その噛み合う歯は魚食性（魚を食べること）にも適しており、切り裂いたり切りつけたりするよりも滑りやすい獲物を突き刺すのに適した構造になっていると指摘した。長く湾曲した前歯は魚などの滑りやすい獲物を捕らえるのに適しており、顎の後ろにある小さな歯は食物を保持して喉に運ぶのに役立った。目の前方の位置と脳のいくつかの適応は、水に入る前に魚の位置を正確に評価することに関係していた可能性がある。彼らはまた、鶏冠の位置、口蓋隆起の大きさ、顎の前方拡張の有無の違いから、すべてが同じ方法で食物を得ていたとは考えにくいが、重複があった可能性は否定できないと指摘した。[ 49 ]
フェルドマイヤーらは、これらの翼竜の体が小さかったため、大きな魚を捕食するスペースがなく、コウモリの場合と同様に、そのような魚は飛行能力を変化させた可能性もあると指摘した。彼らは小さな魚を狩るか、飲み込む前に消化していた可能性がある（歯が咀嚼に適応していなかったため）が、後者の選択肢では、獲物を口の中に保持するために頬または喉の袋が必要だった。後者は一部の翼竜で報告されている。彼らは、翼の先端が水面に触れると飛行の安定性に問題が生じると考えたため、水面すれすれを摂食方法として除外した。著者らは、アンハングエラの頭蓋骨と首に基づいた幾何学的モデルを検証することでウェルンホーファーの魚捕り仮説を支持し、アンハングエラは頭を水面と平行にして水に近づき、首を前に伸ばしながら頭を下げて動きの遅い魚に届き、トサカが水の力に対抗して安定性を維持するのに役立ったと示唆した。彼らは、前上顎骨の隆起はおそらく水の摩耗を最小限に抑えるためのものであり、性的ディスプレイのためではないと結論付けた。彼らは、 Anhangueraの隆起がColoborhynchusやOrnithocheirusよりも後方に位置していることによる影響を判断することができなかった。[ 49 ]
ウィットンは2012年に、オルニトケイリドは着水せずに餌を食べるための適応を示しており、顎からさまざまな角度で突き出たさまざまなサイズの歯を持っていたと述べた。前歯だけを使って獲物をつかむことで、体が水面から離れ、衝突する可能性を最小限に抑えることができた。[ 50 ] 2013年、ウィットンはオルニトケイリドのスキミングフィーディング仮説に疑問が呈されているが、アジサシやグンカンドリに見られるような浸水フィーディングは、泳ぐ動物に届くのに適した細長い吻や「魚をつかむ」歯の配置など、さまざまな特徴によって裏付けられていると指摘した。ウィットンは、オルニトケイリドの中にはそのような稜が全くないものもいること、現代の浸水フィーディングを行う鳥は同様の構造がなくても同じことができることから、前上顎稜が餌を求めて水中に突っ込むときに顎の先端を安定させるために使われていたという考えに疑問を呈した。オルニトケイルス科の歯の形態の多様性は、水面に浮かんで餌をつかむ、あるいは浅く潜るなど、このグループのメンバーが浸す以外の摂食方法も用いていたことを示している。[ 1 ]ウィットンは、翼竜のトサカは、滑空や飛行中の安定化に使われるのではなく、ディスプレイ構造であったと考えており、一部の種ではトサカが性的二形性を持っていたと考えられている。[ 51 ] 2022年、デュークらはトサカのないアンハンゲラの標本を報告し、これはトサカが成長発達または性的二形性に関連している証拠であると主張した。[ 45 ]
ウィットンは2013年にオルニトケイリドの運動能力に関する考えをまとめ、脚が小さく翼が大きいこと、翼幅に対して体重が小さいこと、アスペクト比の高い翼、翼面荷重が低いことなどの特徴から、彼らは空中での生活を好み、長距離滑空に適応していたと述べている。翼の形状が海洋性の海鳥に似ていることから、陸上での滑空よりも海洋での滑空に適応していた可能性が高く、これは彼らの化石が主に海洋堆積物から発見されていることからも裏付けられる。彼らは水面から離陸できた可能性があり、これは彼らの小さな胴体と脚によって助けられただろう。彼らの陸上での移動はおそらく短い脚によって制限され、ゆっくりとしたすり足歩行（長い前肢が後肢より速く歩かないように）と速い跳躍に限られていた可能性があり、これは彼らが地上で過ごす時間が限られていたことを示唆している。翼竜全般について仮説として立てられているように、彼らは四足歩行で飛び立ち、水面から離陸できるほど泳ぎが上手だった可能性が高い。[ 1 ]
2017年、イギリスの生物学者コリン・パーマーは、C. cuvieriに分類されていた翼指骨を含む、オルニトケイルス科翼竜の翼骨のCTスキャンを用いて、翼竜の翼膜の翼桁（主要な構造要素）を再構築した。彼は、CTスキャンに基づいて翼幅6メートル（20フィート）の構造モデルの翼桁の曲げ強度を用いて、高速飛行時に空気抵抗による不安定性（空力弾性フラッター）を抑制し、バルーニングを最小限に抑え、飛行荷重下での膜の構造的破損を防ぐために必要な翼膜の張力を推定した。 3つの推定値はほぼ同じ大きさであり、膜が高弾性率材料（ヤング率、引張弾性）であることを示唆しており、これは、翼竜の翼を補強する膜の外側にあるアクチノフィブリル層（翼竜の翼内部の構造繊維）がケラチン質材料（人間の毛髪や爪と同じ材料）でできており、コウモリの膜とは大きく異なっていたという考えを裏付けている。[ 52 ]
C. cuvieriのホロタイプは、イングランドのケントで発見され、上部白亜紀のセノマニアン期からチューロニアン期に遡る灰色チョーク亜層のチョークと泥灰岩から採集されましたが、標本の正確な層序的位置は不明です。灰色チョーク亜層は、歴史的には下部チョーク層またはチョーク泥灰岩としても知られており、現在ではチョーク層群の一部と考えられており、チョーク層群自体もチョーク層として知られています。[ 7 ] [ 10 ] [ 53 ]灰色チョーク亜層群は、フリントを含まない粘土質または泥灰質のチョークからなる浅海堆積物で構成されており、アンモナイトMantelliceras mantelliおよびCalycoceras guerangeri (層の年代測定に使用される示準化石)の存在によって定義される生物層序帯に基づいて地質学的に年代が決定されています。[ 32 ] [ 53 ] [ 54 ]灰色白亜層群から知られている他の動物には、ロンコドラコなどの翼竜や多くの疑わしい種、未確定のノドサウルス科のアカンソフォリスやハドロサウルス上科の「イグアノドン」ヒリなどの恐竜が含まれる。[ 53 ]
C. dunniのホロタイプは、テキサス州中北部のブリットン層で発見された。ブリットン層は白亜紀後期初期のセノマニアン期にあたる。この地層は、白亜紀後期イーグルフォード層群の一部であり、セノマニアン期中期からチューロニアン期後期（9600万～9000万年前）にあたる。標本は、酸化鉄 団塊を含む灰色の海成頁岩層に保存されており、ブリットン層の上部から中部にかけてのスキポノセラス・グラキレ・アンモナイト帯で発見された。この層はセノマニアン期後期、約9400万年前にあたる。C . dunni が発見された暗灰色の頁岩には、アンモナイトや甲殻類の化石が豊富に含まれており、これはエネルギーが低く酸素濃度が低い海洋棚環境で堆積したことを示唆している。[ 7 ]発見された場所は、米国とカナダの中央部を覆っていた浅い西部内陸海路の沖合だったと考えられます。 [ 32 ]ブリットン層の他の動物には、十脚類、アンモナイト、魚類（サメを含む）、プレシオサウルス、カメ、コニアサウルスが含まれます。魚類に起因する糞石（化石化した糞）も知られています。[ 55 ]
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