有鱗目

鱗状骨 時間範囲:バソニアン～現在[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
スーパーオーダー:	鱗竜類
注文：	スクアマタ・ オッペル、1811
サブグループ[2]
ディバミ科 ゲッコータ（ヤモリ） シンコモルファ ラテラータ トキシコフェラ アングイモルファ イグアニア ヘビ​ † モササウルス類

有鱗目（/ s k w æ ˈ m eɪ t ə /、ラテン語 squamatus、「うろこ状の、うろこを持つ」）は、爬虫類の中で最大の目であり、トカゲやヘビで構成されています。12,162種以上が存在し、^[3]現存する（生きた）脊椎動物の中ではスズキ目の魚に次いで2番目に大きい目でもあります。有鱗目は、角質のうろこや盾を持つ皮膚によって区別され、定期的に脱皮をしなければなりません。また、可動方形骨を持ち、上顎を脳頭蓋に対して動かすことができます。これは特にヘビに顕著で、比較的大きな獲物を収容するために口を大きく開けることができます。有鱗目は現生爬虫類の中で最もサイズの異なる爬虫類で、体長16 mm (0.63 インチ) のドワーフヤモリ( Sphaerodactylus ariasae ) から体長6.5 m (21 フィート) のアミメニシキヘビ( Malayopython reticulatus ) まで様々です。現在は絶滅したモササウルス類は体長が14 m (46 フィート) を超えました。

他の爬虫類の中でも、有鱗目は、かつては多様であった口頭亜科の最後の生き残りであるムカシトカゲに最も近縁であり、両グループは鱗竜類に分類される。

有鱗目は、口頭類の単系統の 姉妹群である。口頭類で唯一生き残っているのはムカシトカゲである。有鱗目と口頭類は鱗竜亜綱を形成し、この亜綱は主竜類の姉妹群である。主竜類にはワニや鳥類、およびそれらの絶滅した近縁種が含まれる。口頭類の化石は三畳紀前期に初めて出現しており、その時代には有鱗目につながる系統も存在していたに違いない。^{[4] [5]}

2018年の研究では、約2億4000万年前の中期三畳紀に生息していた絶滅した鱗竜類の属であるメガキレラが茎有鱗目であり、知られている中で最も古い有鱗目であることが判明しました。系統解析は、メガキレラの化石標本に高解像度のマイクロフォーカスX線コンピューター断層撮影（マイクロCT）スキャンを実行し、解剖学に関する詳細なデータを収集することによって実施されました。次に、これらのデータは、129の現存および絶滅した爬虫類分類群の形態学的および分子学的データを組み合わせた系統データセットと比較されました。比較により、メガキレラには有鱗目特有の特定の特徴があることが明らかになりました。この研究ではまた、イグアナではなく、ヤモリが最古のクラウングループ有鱗目であることも判明しました。^{[6] [7]}しかし、2021年の研究では、この属は有鱗目や鱗頭亜目と同属で位置が不確かな鱗竜類であることが判明した。^[8]

2022年、絶滅したクリプトヴァラノイデス属が、オオトカゲ、ナミトカゲ、トカゲ科など多くの現存する系統を含むアングイモルファ類に属する高度に派生した有鱗目として、イングランドの後期三畳紀（レーティアン時代）から記載された。本質的に現代的なクラウングループの有鱗目がこれほど昔に存在したことは予想外であり、それらの多様化はこれまでジュラ紀と白亜紀に起こったと考えられていた。^[9] 2023年の研究では、クリプトヴァラノイデスは明らかに有鱗目との類似性がない主竜形類である可能性が高いことが判明したが、 ^[10]当初の記載者は、この分類群が有鱗目であるという当初の結論を維持した。^[11]有鱗目動物の最も古い化石は北半球の中期ジュラ紀のバトニアン期のものであり、 ^[1]この時期にヘビを含む多くの現代のグループが初めて出現した。^[12]

科学者たちは、化石記録に基づいてクラウングループの有鱗目はおそらく前期ジュラ紀に起源を持つと考えています。 ^[4]有鱗目で最も古い明確な化石は中期ジュラ紀に遡ります。^{[1]有鱗目の形態的および生態学的多様性は}白亜紀を通じて大幅に増加し、^[12]イグアナやバラノイド、そして真のヘビなどのグループの出現を含みます。絶滅したトカゲの系統であるポリグリファノドンティアや、巨大に成長した捕食性の海生トカゲのグループであるモササウルスも白亜紀に出現しました。[ ^{13]有鱗目は}白亜紀-古第三紀（K-Pg）境界で大量絶滅に見舞われ、ポリグリファノドンティア、モササウルス、その他多くの異なる系統が一掃されました。^[14]

有鱗目動物の関係は議論の余地がある。形態に基づいて最初に認識されたグループの多くは今でも受け入れられているが、ゲノムの研究の結果、グループ間の関係についての理解は根本的に変化した。形態学的データに基づくと、イグアナ類は長い間、最古のクラウングループ有鱗目動物であると考えられてきたが^[13] 、遺伝学的データによると、ヤモリ類が最古のクラウングループ有鱗目動物であることが示唆されている。^[15]現在、イグアナ類はヘビやアンギモルフ類とともにToxicoferaと呼ばれる系統群に分類されている。遺伝学的データはまた、ヘビ、両生類、および二肢のないさまざまなグループが無関係であり、トカゲ類から独立して発生したことを示唆している。

有鱗目グループの雄は半陰茎を持ち、通常は体内で反転した状態で保持され、哺乳類の陰茎のような勃起組織を介して生殖のために反転される。^[16]一度に片方のみ使用され、いくつかの証拠は雄が交尾の合間に交互に使用することを示しています。半陰茎は種によって様々な形をしています。多くの場合、オスをメスの中に固定するために棘やフックが付いています。一部の種では二股の半陰茎（各半陰茎に2つの先端があります）を持っています。反転して反転しているため、半陰茎には精子を伝導するための完全に閉じられた経路はなく、勃起組織が拡張すると密閉される精溝があります。これはまた、通常の卵生爬虫類に加えて、胎生と卵胎生の種の両方が見つかる唯一の爬虫類グループです。卵生種の卵は羊皮紙のような殻を持っています。唯一の例外は、盲目のトカゲと3科のヤモリ（ヤモリ科、フィロダクティル科、スフェロダクティル科）で、その多くが硬くて石灰化した卵を産みます。^{[17] [18]}コモドドラゴンなどの一部の種は、単為生殖によって無性生殖することができます。^[19]

ヘビやトカゲにおける性選択の現れ方に関する研究が行われてきた。ヘビはさまざまな戦術を使って交尾相手を獲得する。^{[20] [疑わしい–議論する]}交尾したいメスをめぐるオス同士の儀式的な戦いには、ほとんどのクサリヘビ科の動物が示すトップピングという行動が含まれる。トップピングでは、オスが相手の垂直に上がった前体をひねり、下方に押し下げる。首を噛むことは、ヘビが絡まっているときによく行われる。^[21]

単為生殖は、受精せずに胚の成長と発達が起こる自然な生殖形態である。マムシ（アメリカマムシ）とワタリガニは、通性単為生殖によって繁殖することができ、有性生殖から無性生殖に切り替えることができる。^[22]おそらく起こる単為生殖のタイプは、末端融合を伴う自家混合（図を参照）であり、同じ減数分裂からの2つの末端産物が融合して二倍体接合子を形成するプロセスである。このプロセスは、ゲノム全体のホモ接合性、有害な劣性対立遺伝子の発現、そしてしばしば発達異常につながる。飼育下で生まれたものと野生で生まれたものの両方とも、 A. contortrixとA. piscivorus はこの形態の単為生殖が可能と思われる。^[22]

有鱗目爬虫類の繁殖は通常は有性生殖であり、オスは性決定染色体​​のZZ対を持ち、メスはZW対を持つ。しかし、コロンビアのレインボーボア（Epicrates maurus）は通性単為生殖によっても繁殖することができ、その結果WWメスの子孫が生まれる。^[23] WWメスは末端自殖によって生まれた可能性が高い。

メスのサンドトカゲが2匹以上のオスと交尾すると、メスの生殖器官内で精子の競争が起こることがあります。メスによる精子の積極的な選択は、メスの適応度を高めるような形で起こるようです。^[24]この選択プロセスに基づいて、メスとより遠い関係にあるオスの精子が、近親者の精子よりも優先的に受精に使用されます。^{[24]この好みは、近親}交配による弱勢を軽減することで、子孫の適応度を高める可能性があります。

最近の研究では、毒の進化的起源は有鱗目系統発生の奥深くに存在する可能性があり、有鱗目の60%がこの仮説上のグループである毒鰓亜綱に分類されることが示唆されている。毒はカエノフィディア、ウミヘビ亜綱、イグアニアの系統で知られており、3つのグループが分岐する前にこれらの系統に沿って一度だけ進化したことが示されている。これは、すべての系統が9つの共通の毒素を共有しているためである。^{[25]化石記録によると、ウミヘビ亜綱、イグアニア、および進化したヘビの分岐は、およそ2億年前（Mya）から}三畳紀後期/ジュラ紀前期にまで遡るが、^[25]唯一の良い化石証拠は中期ジュラ紀のものである。^[26]

ヘビ毒は、通常、重要な調節プロセスや生物活性に関与する通常の体タンパク質をコードする遺伝子が複製され、そのコピーが毒腺で選択的に発現するプロセスを経て進化したことが示されています。^[27]以前の文献では、毒は唾液または膵臓タンパク質の改変であると仮定されていましたが、^[28]さまざまな毒素が多数の異なるタンパク質体からリクルートされ、その機能と同じくらい多様であることがわかりました。^[29]

自然選択は、獲物の防御に対抗するために毒素の起源と多様化を促進した。毒素が毒液プロテオームに取り込まれると、それらは大きな多遺伝子ファミリーを形成し、タンパク質進化の誕生と死のモデルを経て進化し、^[30]毒素の多様化につながり、待ち伏せ型捕食者は幅広い獲物を攻撃する能力を得る。^{[31]急速な進化と多様化は、捕食者と獲物の間の}進化的軍拡競争の結果であると考えられており、両者が他方に対抗するために適応している。^[32]

毒蛇に噛まれて死亡する人は年間12万5千人と推定されている。^[33]米国だけでも毎年8千件以上の毒蛇咬傷が報告されているが、毒蛇に噛まれて死亡するのは5千万人に1人（米国では年間5～6人）に過ぎない。^{[34] [35]}

トカゲの咬傷は、毒ヘビの咬傷とは異なり、通常は致命的ではありません。コモドドラゴンはその大きさのために人を殺すことで知られており、最近の研究では受動的な毒注入システムを持っている可能性があることが示されています。最近の研究では、コモドドラゴンの近縁種であるオオトカゲはすべて同様の毒注入システムを持っていることも示されていますが、咬傷の毒性は人間にとって比較的低いです。^{[36]北米と中米の}アメリカドクトカゲとナミヘビは有毒ですが、人間にとって致命的ではありません。

多くの有鱗目種は白亜紀-古第三紀の絶滅イベントを生き延びたものの、生息地の喪失、狩猟や密猟、違法な野生生物取引、生息地への外来種の導入（競争、病気、捕食により在来生物を危険にさらす）、およびその他の人為的原因により、現在では絶滅の危機に瀕しています。このため、一部の有鱗目種は最近絶滅し、絶滅種が最も多いのはアフリカです。しかし、繁殖プログラムや野生動物公園は、多くの絶滅危惧爬虫類を絶滅から救おうとしています。動物園、個人の愛好家、ブリーダーは、ヘビやトカゲの重要性について人々を教育するのに役立っています。

歴史的に、有鱗目は次の 3 つの亜目に分けられてきました。

• トカゲ科のトカゲ
• セルペンテス、ヘビ（オフィディアも参照）
• アンフィスバエニア、ミミズトカゲ

これらのうち、トカゲは側系統群を形成している。^[37]なぜなら、「トカゲ」はいくつかの異なる系統で発見されており、ヘビと両生類はその中に単系統群として組み込まれているからである。分子生物学を用いた有鱗目関係の研究では、いくつかの有鱗目系統間で異なる関係が見つかっているが、最近の分子研究はすべて^[25]、有毒グループは毒系統群に統合されていることを示唆している。Toxicofera と名付けられたこの系統は、有鱗目種の大多数 (約 60%) を包含し、Serpentes (ヘビ)、Iguania (アガマ科、カメレオン、イグアナ科など)、Anguimorpha (オオトカゲ、アメリカドクトカゲ、ガラストカゲなど) を含む。^[25]

有鱗目動物の現代的な分類の一例を以下に示します。^{[2] [38]}

現存する 10,900 匹を超える有鱗目は 67 の科に分類されます。

Wikispeciesには、有鱗目に関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、有鱗目に関連するメディアがあります。

• Palaeos.com: 有鱗目
• 「有鱗目」国立生物工学情報センター(NCBI)。
• 「有鱗目」。統合分類情報システム。