プロロトダクティルス

プロロトダクティルスは、ヨーロッパで発見された化石化した足跡から知られる主竜形類の足跡属です。この足跡分類群の決定的な痕跡形成者については、古生物学者の間で議論が続いています。一部の研究者は、足跡は恐竜の先駆者であり、おそらくラゲルペトンに近縁な恐竜形類によって作られた可能性があると示唆していますが、他の研究者は、恐竜形類とラゲルペトンの関係に疑問を呈し、エウパルケリイ科や翼竜形類などの他の主竜形類の痕跡化石であると示唆しています。プロロトダクティルスは、足跡科プロロトダクティルス科に属する唯一の足跡属です。3つの足跡種が知られています。P . mirus（模式足跡種）、 P. lutevensis、 P. mesaxonichnusです。

模式化石種であるProrotodactylus mirus は、ポーランドの聖十字山脈で発見された。2000 年に命名され、種小名はラテン語で「奇妙な」を意味し、前足の足跡の珍しい特徴に由来する。^{[ 1 ] [ 2 ]}模式化石種とともに、2 番目の化石種であるP. lutevensisが設立された。P . lutevensisはフランスの中期三畳紀のもので、1984 年にRhynchosauroides lutevensisとして初めて記載された。P . mirusとの多くの類似点に基づいて再分類された。^{[ 1 ]}

Prorotodactylus mirus の足跡は多くの場所で発見されています。ホロタイプ標本である左前足と後足の足跡のセットは、オストロヴィエツ・シフィエントクシスキの町の近くのヴィオリ遺跡から出土しました。足跡は、ブンター砂岩、または中期ブンツサンドシュタインのラビリンソドント科層に位置していました。 ^{[ 1 ]}この地域の生物層序と古地磁気層序の最近の研究により、ヴィオリ遺跡は前期スパシアン（前期から後期オレネキアン）の時代であることが示されています。P . mirusの最初の記載以来、ヴィオリからさらに多くの足跡が発見されており、 P. mirusが生痕動物相のまれな構成要素であったことが示されています。この生痕種は、ヴィオリよりもはるかに多様な生痕化石群集を持つストリチョヴィツェ遺跡からも知られています。ヴィオリと同様に、プロロトダクティルスの足跡はストリチョビツェでもまれです。^{[ 2 ]}

2017年、ムハルらは3番目の生痕種であるP. mesaxonichnusを記載した。化石はイベリア半島のカタルーニャ・ピレネー山脈の三畳紀前期後期の地層から発見された。^{[ 3 ]}

プロロトダクティルスの足跡は、小型の四足動物によって残されたものです。足跡は歩幅が長く、後足が前足よりも前に出ていたか、同じ線上に位置していたことを示しています。後足の最初の4本の指、つまり足は鉤爪状になっています。第II～IV指は第I指からわずかに外側に傾いており、第IV指が最も長くなっています。第V指は他の4本よりも小さく、足の後ろの方に位置しており、足跡にはまれにしか見られません。前足の第5指、つまり手は他の指とは分離しており、第I～IV指の後ろに位置し、外側に傾いています。第III指が最も長く、第II指と第I指は次第に小さくなっています。^{[ 2 ]}

プロロトダクティルスでは、近縁の足跡化石属ロトダクティルスとは異なり、手と足の5番目の指は回転していない。手の形状は、同じくポーランドの前期三畳紀の地層で発見されているリンコサウルス科のメンバーとプロロトダクティルスを区別する特徴である。プロロトダクティルスの手は、足跡化石科キロテリ科のメンバーの足の形状に似ている。^{[ 1 ]}

古生物学者の中には、プロロトダクティルスの足跡はおそらく小型の恐竜様類によって作られたものだと示唆する者もいる。この足跡属は、狭い足跡列や歩角が130°であるなど、主竜類特有の特徴をいくつか備えている。歩角、つまり連続する2つの足跡の間の角度は、プロロトダクティルスが四つん這いではなく直立姿勢をとっていたことを示している。恐竜様類の特徴としては、趾行性足跡（指だけが地面に接する）、束になった中足骨、第1趾と第5趾の縮小、第5趾の後方偏向などがある。プロロトダクティルスの足跡は、アルゼンチンの恐竜様類属ラゲルペトンといくつかの特徴を共有しており、足跡を残した動物がラゲルペトンと近縁であったことを示している。足の中央の3本の指は平行で、これはラゲルペトンにしか見られない特徴である。第IV指は、プロロトダクティルスとラゲルペトンの両方の足の中で最も長い指である。どちらの動物でも、第IV指から第II指にかけてサイズが徐々に小さくなり、第III指は正中線に対して角度がついている。^{[ 2 ]}

Prorotodactylusの束になった中足骨はAvemetatarsaliaクレードの共有派生形質である。深く刻まれた足跡にのみ保存されている中足骨パッドは、単一のユニットとして結合している。これにより、足は広がった指の集合体ではなく、単一のユニットとして機能する。Prorotodactylus に似た外観の足跡分類群では、指は互いに平行ではなく、中足骨パッドの後縁が湾曲しているため、指が広がっている。^{[ 2 ]}

足跡から、プロロトダクティルスの足跡を残した動物は四足歩行であったことがわかる。しかし、後足が前足よりも前に出ていることから、前肢が退化していたことが示唆され、これは二足歩行動物の特徴である。ポーランドの別の恐竜様化石属であるスフィンゴプスは三畳紀後期に出現し、完全に二足歩行である。二足歩行への移行は、おそらくプロロトダクティルスとスフィンゴプスの間で起こったと考えられる。この移行期には、スフィンゴプスの足跡がプロロトダクティルスの足跡よりも大きいことから、体サイズも大きくなったと考えられる。^{[ 2 ]}

プロロトダクティルスの手足の形状の違いは、異なる特殊化の形態を示している可能性がある。退化した前肢は、狩猟、掴む、または操作に使用された可能性がある。後足の束になった中足骨は、スタイロポディウム（上肢）とゼウゴポディウム（下肢）とともに、中足骨がてことして機能することを可能にした可能性がある。これにより、プロロトダクティルスでは選択的二足歩行が可能になり、後の恐竜様類では完全な二足歩行が可能になったと考えられる。プロロトダクティルスでは歩角が比較的大きく、後の恐竜様類で二足歩行が必須になるにつれて、歩角は増加した。^{[ 1 ]}

プロロトダクティルスの化石は前期三畳紀のオレネキアン期初期に遡るため、もしそれが本当に恐竜様類を表しているとすれば、この時期におけるその存在は、ペルム紀-三畳紀絶滅イベント直後の前期三畳紀の始まりまで恐竜の幹系統の範囲を広げる可能性がある。^{[ 1 ]}四足歩行の基盤的な恐竜様類である可能性もあるため、二足歩行が恐竜の祖先であるという理論を議論する疑問も生じる。^{[ 2 ]}しかし、他の研究者は、形態的に大きな相違があるため、プロロトダクティルスの恐竜様類との近縁性やラゲルペトンとの可能性のある関係に疑問を呈しており、化石はむしろプロトロサウルス類に似ていると指摘している。^{[ 4 ]} P. mesaxonichnusの記載者は、足跡を残した生物はEuparkeriidaeのような基盤的な主竜形類であったと示唆した。^{[ 3 ]}さらに、Lagerpeton は最近翼竜形類であると示唆されており、^{[ 5 ]}翼竜形類Scleromochlusの足はProrotodactylusに非常によく似ている可能性がある。^{[ 6 ]}