プテラノドン

プテラノドン 時代範囲:白亜紀後期(サントニアン)、8600 万～8450万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓ カンパニアン初期の記録の可能性[1]
成体雄のP. longiceps骨格のレプリカ（アメリカ自然史博物館）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†翼竜
亜目:	†プテロダクティルス上科
家族：	†プテラノドン科
亜科:	†プテラノドン亜科
属:	†プテラノドン ・マーシュ、1876
タイプ種
†プテラノドン・ロンギケプス マーシュ、1876年
その他の種
P. sternbergi ?(ミラー、1978) P. maiseyi ?(ケルナー、2010)
同義語
オクシデンタリア・ ミラー、1972年 ゲオステルンベルギア?ミラー、1978 ロンギセピア・ ミラー、1978年 ドーンドラコ?ケルナー、2010

プテラノドン（ / t ə ˈ r æ n ə d ɒ n / ;古代ギリシア語πτερόν、ローマ字表記：  pteron 「翼」、 ἀνόδων、 anodon 「歯のない」から） ^{[2] [より詳しい出典が必要]}は、翼竜の属の一種で、翼開長が6メートル（20フィート）を超えるP. longicepsなど、の飛行爬虫類が知られている。彼らは、北アメリカの白亜紀後期の地質時代、現在のカンザス州、ネブラスカ州、ワイオミング州、サウスダコタ州、アラバマ州に生息していた。 ^[3]プテラノドンの化石標本は多く発見されており、科学的に知られている標本は約1,200個で、その多くはほぼ完全な頭骨と関節骨格を伴って良好な保存状態にあります。プテラノドンは西部内陸海路の動物コミュニティの重要な一部でした。 ^[4]

プテラノドンは最も有名な翼竜であり、恐竜関連のメディアで頻繁に取り上げられ、一般の人々からは恐竜と強く結び付けられています。^[5]プテラノドンなどの翼竜は恐竜ではありませんが、両方ともアベメタタルサリア系統群に属しているため、恐竜と近縁の系統群を形成しています。

プテラノドンはヨーロッパ以外で発見された最初の翼竜である。その化石は1871年にオスニエル・チャールズ・マーシュ^によってカンザス州西部の白亜紀後期のスモーキーヒル白亜層堆積物で初めて発見された。これらの白亜層はかつての西部内陸海路の底に堆積しており、これは現在の北アメリカ大陸の中央部を覆う広く浅い海であった。これらの最初の標本であるYPM 1160とYPM 1161は部分的な翼の骨と先史時代の魚類シファクティヌスの歯で構成されていたが、マーシュはこれをこの新しい翼竜に属するものと誤って信じていた（その時点で知られているすべての翼竜には歯があった）。1871年、マーシュはこの発見物を Pterodactylus oweniと命名し、よく知られている（しかしはるかに小さい）ヨーロッパの属 Pterodactylusに分類した。マーシュは1871年に大型翼竜の翼の骨をさらに収集した。彼が選んだ名前が、1864年にハリー・シーリーのヨーロッパの翼竜の種であるプテロダクティルス・オウェニにすでに使用されていたことに気づいたマーシュは、1872年に新しい標本を記載する際に、この巨大な北米の翼竜を「西洋の翼指」を意味するプテロダクティルス・オクシデンタリスと改名した。彼は大きさの違いに基づいて、さらに2つの種、プテロダクティルス・インゲンス（これまでで最大の標本）とプテロダクティルス・ベロックス（最小の標本）と名付けた。^[7]

一方、マーシュのライバルであるエドワード・ドリンカー・コープは、北米の大型翼竜の標本を数点発掘していた。これらの標本に基づいて、コープは2つの新種、Ornithochirus umbrosusとOrnithochirus harpyiaを命名し、ヨーロッパの大型属Ornithocheirusにこれらを割り当てようとしたが、名前の綴りを間違えていた（「e」を忘れていた）。^[7]コープが自分の種を命名した論文は1872年に発表され、マーシュの論文のわずか5日後だった。この結果、明らかに同じ種であるのに誰の名前が優先されるのかをめぐって、発表された文献の中で論争が巻き起こった。^[7]コープは1875年に、マーシュの名前が自分の名前より優先されることを認めたが、Pterodactylus umbrosus はマーシュが以前に命名したどの種とも異なる種（属ではない）であると主張した。^[8]その後の科学者による再評価はマーシュの主張を支持し、P. umbrosusはより大きく異なる種であるというコープの主張を反駁した。^[7]

最初のプテラノドンの翼の骨は1870年代初頭にマーシュとコープによって収集されましたが、最初のプテラノドンの頭蓋骨は1876年5月2日、カンザス州ウォレス郡（現在のローガン郡）のスモーキーヒル川沿いで、マーシュの下で働いていた化石収集家のサミュエル・ウェンデル・ウィリストンによって発見されました。 ^[4] 2つ目の小さな頭蓋骨もすぐに発見されました。これらの頭蓋骨は、北米の翼竜が歯がなく、頭蓋骨に骨の突起がある点で、どのヨーロッパの種とも異なることを示していました。マーシュはこの大きな違いを認識し、標本を「歯がまったくないことで、翼竜目のそれまでに知られていたすべての属と区別される」と説明しました。マーシュはこの特徴が新属を正当化するものであることを認識し、 1876年にプテラノドン（「歯のない翼」）という名前を作った。マーシュは、それ以前に命名されていた北米の種すべてをプテロダクティルスからプテラノドンに再分類した。彼は、小さい方の頭骨をその大きさに基づき、プテラノドン・オクシデンタリスに属するものと考えた。マーシュは、大きい方の頭骨YPM 1117を新種プテラノドン・ロンギケプスに分類した。マーシュは、この種を小型のP. occidentalisと大型のP. ingensの中間に位置する中型種だと考えた。^{[9] [7]}マーシュはさらにいくつかの種も命名した。プテラノドン・コンプトゥスとプテラノドン・ナヌスは小型個体の断片的な骨格にちなんで命名され、プテラノドン・グラシリスは彼が骨盤骨と間違えた翼の骨に基づいて命名された。彼はすぐに間違いに気づき、その標本を再び別の属に分類し、ニクトサウルスと名付けた。P . nanusも後にニクトサウルスの標本として認識された。^{[10] [7]}

1892年、サミュエル・ウィリストンはプテラノドンの分類の問題を検討した。彼は、1871年にシーリーがイギリスのケンブリッジ緑砂層から歯のない翼竜の顎の一部が存在すると述べ、それをオルニトホスマと名付けたことに気づいた。マーシュがプテラノドンを他の翼竜と区別するために使った主な特徴は歯がないということだったので、ウィリストンは「オルニトホスマ」がプテラノドンの上級シノニムとみなされるべきだと結論付けた。しかし、1901年、プレイニンガーは「オルニトホスマ」はウィリストンの研究まで科学的に説明されたことはなく、種名も付けられたことがなかったため裸名であり、命名優先順位でプテラノドンに勝つことはできないと指摘した。ウィリストンはこの結論を受け入れ、属をプテラノドンと呼ぶことに戻した。^[7]しかし、ウィリストンとプレイニンガーのどちらも間違っていた。なぜなら、1891年にシーリー自身がオルニトストマをO. sedgwickiという種に分類し、最終的に記載して適切に命名していたという事実に両者は気付いていなかったからだ。2010年代にオルニトストマの正体に関するさらなる研究により、おそらくプテラノドンでも近縁種でもなく、実際には歯のない翼竜の別のタイプであるアズダルコイドであった可能性があることが示された。^[11]

ウィリストンは、コープとマーシュが分類したプテラノドンの種すべてを批判的に評価した最初の科学者でもあった。彼はマーシュの分類のほとんどに同意したが、いくつかの例外があった。まず、彼はP. ingensとP. umbrosus がシノニムであると考えなかったが、コープでさえそう考えていた。彼はP. veloxとP. longiceps の両方を疑わしいと考えていた。前者は診断に役立たない断片に基づいており、後者は完全な頭骨から発見されたものの、おそらく以前に命名された他の種のいずれかに属していた。1903 年、ウィリストンはプテラノドンの分類の問題を再検討し、7 種という以前の結論を 3 種に修正した。彼はP. comptusとP. nanusの両方をニクトサウルスの標本とみなし、他の種を主に上腕骨の形状に基づいて小型種（ P. velox）、中型種（P. occidentalis）、大型種（P. ingens ）に分類した。彼は頭骨から発見された唯一の種であるP. longicepsは、その大きさからP. veloxまたはP. occidentalisの同義語である可能性があると考えた。 ^[7]

1910 年、イートンは、当時プテラノドンと呼ばれていた全身骨格のより詳細な記述を発表した最初の科学者となった。彼は、プテラノドンの解剖学の違いをより深く理解した上で、その発見を基に属の分類を再度改訂した。イートンは、ウィリストンが自身の分類に使用した腕の骨の形状に、押しつぶしと平坦化が及ぼす影響を判断するために、粘土製の骨の模型を使った実験を行った。イートンは、骨の形状の違いのほとんどは化石化の圧力で簡単に説明できることを発見し、プテラノドンの骨格は大きさ以外には大きな違いがないと結論付けた。そのため、イートンは頭蓋骨の違いだけに基づいて分類体系を決定することになり、マーシュと同じように大きさで種に割り当てた。最終的に、イートンはP. occidentalis、P. ingens、P. longicepsの 3 つの有効な種のみを認識した。^[7]

1966年にハークセンが新種プテラノドン・ステルンベルギ（Pteranodon sternbergi）として分類した、直立した鶏冠を持つ標本の発見は、状況をさらに複雑にし、1972年にミラーによる属の再改訂を促した。頭部のない骨格に基づくとすべての種の鶏冠の形状を決定することは不可能であったため、ミラーは、頭骨に基づく2種（P. longicepsとP. sternbergi ）を除くすべてのプテラノドン種を不確定名とみなして放棄する必要があると結論付けた。イートンがP. ingensに属すると考えていた頭骨は新種プテラノドン・マルシ（Pteranodon marshi）に入れられ、イートンがP. occidentalisに割り当てた頭骨は、プテラノドン・イートニ（Pteranodon eatoni）と改名された。ミラーはまた、 P. sternbergiの鶏冠に似た鶏冠を持つ頭骨に基づく別の種を認識し、これをプテラノドン・ウォーカー（Pteranodon walkeri）と名付けた。この名前のもつれを整理するため、ミラーはこれらに3つのカテゴリ、つまり「亜属」を作った。P. marshiとP. longiceps は亜属Longicepiaに入れられたが、これは後に優先順位の規則により単にPteranodonに変更された。 P. sternbergiとP. walkeri は直立した冠を持つ種で、亜属Sternbergiaが与えられたが、これは後にSternbergiaがすでに使用されていた（「先入観」があった）ためGeosternbergiaに変更された。 最後に、ミラーはP. eatoni （以前はP. occidentalisに関連付けられていた頭骨）にちなんで亜属Occidentaliaと命名した。 ミラーはさらにプテラノドンの概念を拡張し、ニクトサウルスを4番目の亜属として含めた。ミラーは、これらを進化の過程とみなし、当時はとさかがないと考えられていた原始的なニクトサウルスから小さなとさかのあるオクシデンタリアが生まれ、それが長い後ろ向きのとさかのあるプテラノドンを生み、最終的に大きくて直立したとさかのあるゲオステルンベルギアにつながったと考えた。しかし、ミラーはマーシュがどの標本をどの種に割り当てたかに関して研究でいくつかの間違いを犯し、ほとんどの科学者はその後の研究でこの主題に関する彼の研究を無視したが、ウェルンホファー（1978）はミラーの種リストに従った。そしてショック（1984）はやや奇妙なことに、マーシュの元の分類体系に基本的に戻った別の改訂版を発表し、最も顕著なのはP. longicepsをP. longicepsの同義語として分類したことだ。P.インゲンス[ ^7]

1990年代初頭、S・クリストファー・ベネットもプテラノドンの解剖学、分類学、生活史をレビューした主要な論文をいくつか発表した。^[12]

プテラノドンの断片的な化石もスウェーデンのスコーネで発見されている。^[13]

プテラノドンの種は化石記録に非常によく現れており、解剖学の詳細な説明や生活史の分析が可能です。1,000以上の標本が確認されていますが、研究者に十分な解剖学的情報を提供できるほど完全なものはそのうちの半分以下です。それでも、これは他のどの翼竜よりも多くの化石資料であり、さまざまな年齢層とおそらく種の雄と雌の標本が含まれています。^[5]

2 つの主要種のプテラノドン成体の標本は、2 つの明確なサイズ クラスに分けられます。小型クラスの標本は、小さく丸い頭頂部と非常に広い骨盤管を持ち、これははるかに大型クラスの標本よりもさらに広いです。骨盤管の大きさはおそらく卵を産むのに十分であり、これらの小型成体はメスであることを示しています。大型クラスのオスの個体は、腰が狭く、非常に大きな頂部を持ち、おそらくディスプレイ用でした。

成体の雄のプテラノドンは最大級の翼竜であり、20世紀後半に巨大なアズダルコ科の翼竜が発見されるまで、知られている中で最も大きな飛翔動物であった。平均的な成体の雄のプテラノドンの翼開長は5.6メートル（18フィート）であった。成体の雌ははるかに小さく、翼開長の平均は3.8メートル（12フィート）であった。^[5]プテラノドン・ロンギケプスの大型標本USNM 50130は、翼開長6.25～6.5メートル（20.5～21.3フィート）、体長2.6メートル（8.5フィート）、体重50キログラム（110ポンド）と推定されている。^{[5] [14] [15] [16]}さらに大型の標本では、翼開長が7.25～7.6メートル（23.8～24.9フィート）であった。^{[5] [17]}標本のほとんどは潰れた状態で発見されているが、動物の詳細な説明をまとめるのに十分な化石が存在する。

大型のオスのプテラノドン標本（翼開長が約7メートル）の質量を推定するために使用される方法は信頼性が低いことで有名で、推定値に幅がある。2010年に発表された翼竜のサイズ推定のレビューで、研究者のマーク・ウィットンとマイク・ハビブは、最大推定値の93kgは高すぎるため、上限の20～35kgの方が現実的であると主張した。ウィットンとハビブは、より小さな質量推定値を得た研究者が使用した方法も同様に欠陥があると考えていた。翼竜は現生動物と体の大きさや軟部組織の構造が大きく異なるにもかかわらず、推定値のほとんどはコウモリや鳥などの現生動物をプテラノドンのサイズに拡大して算出されている。^[18]

プテラノドンを他の翼竜と区別する他の特徴としては、椎骨の神経棘が狭いこと、腰より上の椎骨を強化する板状の骨靭帯があること、最後の数個の椎骨が長い棒状に融合した比較的短い尾があることなどがある。 ^[19]尾の全長は翼幅の約3.5%で、最も大きなオスでは最大25センチメートル（9.8インチ）にも達した。^[19]

ランフォリンクスやプテロダクティルスなどの初期の翼竜とは異なり、プテラノドンは鳥類のような歯のない嘴を持っていた。プテラノドンの嘴は、顎の基部から突き出た堅い骨の縁でできていた。嘴は長くて細く、先端は細く鋭い先端になっていた。下顎よりも長い上顎は上向きに湾曲していた。これは通常、上向きに湾曲した嘴のみに起因すると考えられてきたが、1つの標本（UALVP 24238）は、先端に向かって広がる嘴と一致する湾曲が見られた。この標本の嘴の先端は不明であるが、湾曲の程度から、嘴が非常に長かったことが示唆される。この標本の嘴の独特な形状から、アレクサンダー・ケルナーは2010年にこれをドーンドラコという別の属に分類した。 ^[12]

プテラノドンの最も特徴的な特徴は、頭蓋骨の冠である。冠は頭蓋骨から上方および後方に突き出た頭蓋骨（前頭骨）で構成されている。冠の大きさや形は、年齢、性別、種など、さまざまな要因によって異なる。現在までに記載されている2種のうち古い種であるプテラノドン・ステルンベルギの雄は、前方に幅広く突き出た垂直な冠を持っていたが、その子孫であるプテラノドン・ロンギケプスは、より狭く、後方に突き出た冠を進化させた。^[4]両種の雌はより小さく、小さく丸い冠を持っていた。^[7]冠は主にディスプレイ構造であったと思われるが、他の機能もあった可能性がある。^[20]

プテラノドンの翼の形状から、現代​​のアホウドリのように飛んだと推測される。これは、プテラノドンのアスペクト比（翼幅と翼弦長の比）がアホウドリと同程度（プテラノドンは 9:1 、アホウドリは 8:1）であったことに基づく。アホウドリは海上で長時間漁をし、「ダイナミックソアリング」と呼ばれる飛行パターンを使用する。これは、海面近くの風速の垂直勾配を利用して、羽ばたきもせず、上昇気流（陸上とは異なり外洋上では発生しない）の助けも借りずに長距離を移動する。^[21]プテラノドンの飛行は長い翼を持つ海鳥のように大部分が滑空に依存していたが、おそらく時折活発で急速な羽ばたきが必要だったと思われる。プテラノドンの翼面荷重（翼の強度と体の重さの比）に関する研究によると、プテラノドンは大きすぎて滑空しかできないという以前の説に反して、かなりの羽ばたき飛行が可能だったことが示されている。^{[18]しかし、より最近の研究では、プテラノドンは現代の海鳥とは異なり、現代の大陸の飛行鳥や絶滅した}ペラゴルニスのように熱上昇に依存していたことが示唆されている。^[22]

他の翼竜と同様に、プテラノドンはおそらく直立した四足の姿勢から飛び立った。長い前肢をてこの原理で利用し、素早く空中に飛び上がった。エネルギーのほとんどは前肢で生成された。翼の上昇は動物が地面を離れたときに起こり、その後、追加の揚力を発生させて空中への飛び出しを完了するために急速に下降した。^[18]

歴史的に、プテラノドンの陸上での移動、特に二足歩行だったか四足歩行だったかは議論の対象となってきた。今日では、翼竜の足跡の発見により、ほとんどの翼竜研究者は翼竜が四足歩行だったことに同意している。^[23]

水泳による水中移動の可能性については、いくつかの論文で簡単に議論されています (Bennett 2001、1994、および Bramwell & Whitfield 1974)。

プテラノドンの食生活には魚が含まれていたことが知られており、あるプテラノドンの胃のあたりから魚の骨の化石が見つかっており、別のプテラノドン（標本AMNH 5098）の顎の間からは魚の塊の化石が見つかっている。他の多くの標本にも胴体付近に魚の鱗や椎骨の破片が保存されており、プテラノドンの食生活の大半は魚類であったことを示している（無脊椎動物も食べていた可能性もある）。^[5]

従来、ほとんどの研究者は、プテラノドンは低空飛行中に嘴を水中に突っ込んで魚を捕らえていたと示唆してきた。しかし、これはおそらく、プテラノドンが水面から飛び立つことができないという仮定に基づいていた。 ^[5]プテラノドンは水から飛び立つことができ、飛行中よりも泳ぎながら魚を捕らえていた可能性が高い。小型のメスのプテラノドンでさえ、水面に浮かんでいる間に長い嘴と首を使って少なくとも80センチメートル（31インチ）の深さまで潜ることができた可能性があり、現代の長い翼を持つ海鳥のように空中から水中に突っ込んでさらに深いところまで潜ることができたかもしれない。^{[5] 1994年、ベネットは}プテラノドンの頭、首、肩が潜水鳥と同じくらい頑丈であることに注目し、現代のカツオドリのように翼を折り畳んで潜水できたのではないかと示唆した。^[5]

プテラノドンは頭蓋骨の冠で有名だが、この冠の機能については議論が続いている。しかし、ほとんどの説明はオスのP. longicepsの刃のような、後ろ向きに尖った冠に焦点が当てられており、年齢や性別による幅広い変異は無視されている。冠がこれほど多様であるという事実は、交尾のディスプレイ以外の実用的な機能のほとんどを排除している。^[24]したがって、おそらく冠の主な機能はディスプレイであり、他の機能は副次的なものだった。^[20]

鶏冠の機能に関する科学的解釈は、ジョージ・フランシス・イートンが2つの可能性を提唱した1910年に始まりました。空気力学的カウンターバランスと筋肉の付着点です。イートンは、鶏冠が大きくて長い顎の筋肉を固定していた可能性があると示唆しましたが、この機能だけでは鶏冠のサイズが大きいことを説明できないことを認めました。^[25]ベネット（1992）は、鶏冠は筋肉の付着部位としては大きすぎて変化に富んでいるというイートン自身の評価に同意しました。^[20]イートンは、鶏冠の二次的な機能は長い嘴に対するカウンターバランスであり、頭の向きを制御するために重い首の筋肉の必要性を軽減することであると示唆しました。^[25]風洞実験では、鶏冠はある程度効果的なカウンターバランスとして機能したことが示されましたが、ベネットは、この仮説はオスのP. longicepsの長い鶏冠のみに焦点を当てており、 P. sternbergiのより大きな鶏冠やメスに存在する非常に小さな鶏冠には焦点を当てていないと指摘しました。ベネットは、メスの鶏冠にはバランスをとる効果がなく、オスのP. sternbergiの鶏冠自体が頭部のバランスに悪影響を及ぼすことを発見した。実際、鶏冠を左右に動かすには、バランスを制御するために首の筋肉がより少なくなるのではなく、より多く必要になるはずである。^[20]

1943年、ドミニク・フォン・クリップは、鶏冠は舵の役割を果たしていた可能性があると示唆し、この考えは後の研究者数名によって支持された。^{[20] [26]}ロス・S・スタインという研究者は、鶏冠が後ろ向きの鶏冠を首と背中につなぐ皮膚の膜を支え、表面積を増やして舵としての有効性を高めていた可能性があるとさえ示唆した。^{[27]この舵仮説もまた、メスや、後ろ向きではなく上向きの鶏冠を持つ}P. sternbergi を考慮に入れていない。ベネットはまた、舵としての機能を果たしたとしても、鶏冠は単に翼を動かすのと同じくらいの方向転換力は提供しないことを発見した。鶏冠が空気ブレーキであり、動物が減速するために頭を横に向けるという説も同様の問題を抱えている。^[28]さらに、舵と空気ブレーキの仮説では、成鳥の間でも波頭の大きさにこれほど大きなばらつきが存在する理由を説明できません。^[20]

アレクサンダー・ケルナーは、タペヤラなどの翼竜の大きな鶏冠は熱交換に使われ、熱を吸収したり放出したりして体温を調節していたのではないかと示唆した。これは鶏冠の大きさと体の大きさの相関関係も説明するだろう。しかし、鶏冠にこの目的のための余分な血管があったという証拠はなく、血管で満たされた大きな膜状の翼の方がこの目的にもっと効果的に役立っていただろう。^[20]

これらの仮説が排除されたことで、冠の機能に関する最も支持されている仮説は、性的ディスプレイであるというものであるように思われる。これは、メスと幼体の冠は小さく、オスは大きくて精巧で、変化に富んだ冠を持つという化石標本に見られる大きさのばらつきと一致している。^[20]

成体のプテラノドンの標本は、小型と大型の2つの異なるサイズクラスに分けられ、大型クラスは小型クラスの約1.5倍の大きさで、小型クラスは大型クラスの2倍一般的である。両方のサイズクラスは互いに並んで生息しており、研究者は以前にこれらが異なる種を表していると示唆していたが、クリストファー・ベネットは、それらの違いは雌と雄を表し、プテラノドンの種は性的二形性があるという概念と一致することを示した。大型クラスの頭骨には大きく上向きで後ろ向きのトサカが保存されているが、小型クラスのトサカは小さく三角形である。一部の大型の頭骨には、くちばしの先端に向かって長く低く伸びた2つ目のトサカの証拠も見られ、これは小型の標本には見られない。^[20]

異なるサイズのクラスの性別は、頭蓋骨ではなく骨盤骨から決定されました。予想に反して、小さいサイズのクラスは不釣り合いに大きく、広く離れた骨盤骨を持っていました。ベネットはこれを、卵子が通過するより広い産道を示していると解釈しました。彼は、小さな三角形の冠を持つ小さなサイズのクラスは女性を表し、大きな冠を持つより大きくて大きな冠を持つ標本は男性を表すと結論付けました。^[20]

全体の大きさと鶏冠の大きさも年齢に対応していることに注意。未成熟の標本は雌雄ともに知られており、未成熟の雄は成体の雌に似た小さな鶏冠を持つことが多い。そのため、雄の大きな鶏冠は成体の大きさになって初めて発達したようで、部分的な遺体から未成熟の標本の性別を判定するのは困難である。^[14]

メスがオスの2倍の数を上回っていたという事実は、アシカや他の鰭脚類など、サイズに関連した性的二形性を持つ現代の動物と同様に、プテラノドンは一夫多妻制で、少数のオスが多数のメスからなるグループとのつながりを求めて競争していた可能性があることを示唆している。現代の鰭脚類と同様に、プテラノドンは岩の多い沖合の繁殖地で縄張りを確立するために競争し、最も大きく、最も大きな冠を持つオスが最も多くの縄張りを獲得し、メスとの交尾に成功していた可能性がある。オスのプテラノドンの冠は競争には使われず、むしろ「視覚的な優位性の階級のシンボル」として使われ、他のオスとの物理的な競争の代わりに、誇示の儀式が行われていたと考えられる。この仮説が正しい場合、オスのプテラノドンは子育てにほとんど、あるいはまったく関与していなかった可能性が高い。このような行動は、同時に多くの子孫を生む現代の一夫多妻制の動物のオスには見られない。^[20]

プテラノドンの標本は、ニオブララ層のスモーキーヒルチョーク鉱床と、それよりやや新しいピエール頁岩層のシャロンスプリングス鉱床の両方で発見されている。プテラノドンが生きていた頃、この地域は西部内陸海路として知られる大きな内海で覆われていた。1870年以降に収集された化石で有名なこれらの層は、南はアメリカのカンザス州からカナダのマニトバ州まで広がっている。しかし、プテラノドンの標本（またはあらゆる翼竜の標本）は、この層の南半分、つまりカンザス州、ワイオミング州、サウスダコタ州でしか発見されていない。カナダのこの層の同時代部分では多数の化石が見つかっているという事実にもかかわらず、翼竜の標本はこれまで発見されたことがない。これはプテラノドンの自然の地理的範囲がニオブララ山脈の南部のみをカバーしており、その生息地はサウスダコタ州より北には広がっていなかったことを強く示唆している。^[7]

プテラノドン類の翼竜の非常に断片的な化石、そしておそらくプテラノドンそのものも、アメリカのメキシコ湾岸と東海岸で発見されている。例えば、アラバマ州のムーアビル層とデラウェア州のマーチャントビル層から発見された骨片の一部はプテラノドンのものかもしれないが、不完全すぎるため明確に特定することはできない。^{[7]日本から発見された化石の一部も暫定的に}プテラノドンのものとされているが、既知の西部内陸海路の生息地から離れているため、特定は難しい。^[7]

プテラノドン・ロンギケプスは、巨大な冠を持つ翼竜ニクトサウルスと空を共にしていたと考えられる。非常に一般的な種であるプテラノドン・ロンギケプスに比べ、ニクトサウルスは希少種であり、この地層から発見された翼竜の化石のわずか3%を占めるに過ぎない。また、初期の歯を持つ鳥類であるイクチオルニスもそれほど一般的ではなかった。^[29]

他の一夫多妻制の動物（オスがメスのハーレムとの交際を競う）と同様に、プテラノドンは主に沖合の営巣地に生息していた可能性が高い。そこでは陸上の捕食者から離れて巣を作り、海岸から遠く離れた場所で餌を食べていた。プテラノドンの化石のほとんどは、当時は海岸線から数百キロ離れた場所で発見されている。^[20]

海面下では、アンモナイトやイカなどの無脊椎動物が主に生息していた。原始的な魚類以外の脊椎動物には、トキソケリスなどのウミガメ、エラスモサウルスやスティクソサウルスなどのプレシオサウルス、飛べない潜水鳥パラヘスペロルニスなどが含まれていた。モササウルスは最も一般的な海生爬虫類で、クリダステス、モササウルス、ティロサウルスなどの属が含まれていた。^[4]これらの海生爬虫類の少なくとも一部はプテラノドンを餌としていたことが知られている。バーナム・ブラウンは1904年に、プレシオサウルスの胃の内容物に「プテラノドン」の骨が含まれていると報告したが、これはおそらくプテラノドンのものだった。^[30]

ニオブララ白亜層では陸生恐竜の化石も発見されており、海岸で死んだ動物が海に流されたことを示唆している（ハドロサウルスの標本1つはサメに食べられたと思われる）。^[31]

プテラノドンの化石は主に米国中部のニオブララ層から発見されている。広義には、プテラノドンは白亜紀のサントニアン期にあたる400万年以上存在していた。^[7]この属はニオブララ層の上部2層を除くほとんどの層に生息している。2003年、ケネス・カーペンターはこの層の化石の分布と年代を調査し、プテラノドン・ステルンベルギは8800万年から8500万年前、プテラノドン・ロンギセプスは8600万年から8450万年前に生息していたことを明らかにした。3番目の種である可能性があるものは、2010年にケルナーがGeosternbergia maiseyiと命名したもので、カンザス州、ワイオミング州、サウスダコタ州にまたがるピエール頁岩層のシャロンスプリングス層から発見されており、8150万年から8050万年前のものである。^[29]

1990年代初頭、ベネットはニオブララ層に生息するプテラノドンの2つの主要な形態は、時間的に正確に離れており、重複はほとんどないか、まったくないことを指摘した。このことと、全体的な類似性から、彼は、それらが約400万年続く単一の進化系統内のクロノ種である可能性が高いと示唆した。言い換えれば、プテラノドンは一度に1種しか存在せず、P. sternbergi（またはGeosternbergia ）がP. longicepsの直接の祖先種である可能性が高い。^[5]

多くの研究者は、プテラノドンには少なくとも2つの種が存在すると考えています。しかし、上記のオスとメスの違いを除けば、プテラノドンの頭蓋骨以降の骨格は種や標本間でほとんどまたは全く変化が見られず、すべてのプテラノドン類の体と翼は本質的に同一でした。^[7]

プテラノドンには伝統的に2つの種が有効であると認識されている：タイプ種のプテラノドン・ロンギケプスとプテラノドン・ステルンベルギ。これらの種は、成体の雄の鶏冠の形状（上記参照）と、おそらく特定の頭蓋骨の角度のみが異なっている。^[7]プテラノドンの頭蓋骨の化石は保存状態が非常に悪いため、研究者はほとんどの場合、地層学（つまり、化石が地層のどの岩層で発見されたか）を使用して種の正体を判定する。

プテラノドン・スターンベルギは直立した冠を持つ唯一のプテラノドン種として知られている。P . sternbergiの下顎の長さは1.25メートル（4.1フィート）であった。^{[32]この恐竜は1952年に}ジョージ・F・スターンベルグによって採集され、1966年にジョン・クリスチャン・ハークセンによってニオブララ層の下部から記載された。P . longicepsよりも古く、ベネットは後者の種の直接の祖先であると考えている。^[7]

P. sternbergiと識別できる化石はニオブララ層の下層でのみ発見され、P. longicepsの化石は上層でのみ発見されているため、頭蓋骨のない化石は地質柱状図上の位置に基づいて識別できます（ただし、初期の化石の発見の多くでは、その位置に関する正確なデータが記録されておらず、多くの化石が識別不能になっています）。^[12]

以下は、AndresとMyers（2013）による、プテラノドン科におけるこの属の系統学的位置を示す系統樹である。^[33]

ニオブララ層のプテラノドン科の標本には微妙な変異があるため、ほとんどの研究者は、主に鶏冠の形状で区別される少なくとも2種（P. longicepsとP. sternbergi ）のすべてをプテラノドンという単一の属に割り当てている。しかし、これら2つの形態の分類は研究者によって異なっている。1972年、ハルゼー・ウィルキンソン・ミラーは、プテラノドンのさまざまな形態は十分に異なっているため、明確な亜属に配置する必要があると主張する論文を発表した。彼はこれらをPteranodon (Occidentalia) occidentalis（現在は使われていない種P. occidentalisにちなんで）およびPteranodon (Sternbergia) sternbergiと名付けた。しかし、 Sternbergiaという名前は既に使われており、1978年にミラーは種をPteranodon (Geosternbergia) sternbergi と改名し、P. longicepsの3番目の亜属/種の組み合わせをPteranodon (Longicepia) longicepsと命名した。しかし、S. Christopher Bennett やPeter Wellnhoferなど、20世紀後半の最も著名な翼竜研究者はこれらの亜属名を採用せず、すべてのプテラノドン属を単一の属Pteranodonに分類し続けた。

2010年、翼竜研究者のアレクサンダー・ケルナーはHWミラーの分類を再検討した。ケルナーは、プテラノドンの種間の違いは、それらを異なる属に置くのに十分なほど大きいというミラーの意見に従った。彼は、ベネットが以前に大型の雄のP. longicepsであると考えていたピエール・シェールの頭蓋骨標本とともに、P. sternbergiをミラーが命名した属、Geosternbergiaに分類した。ケルナーは、この標本の鶏冠は、不完全な保存状態ではあるものの、 Geosternbergiaに最も似ていると主張した。この標本は既知のどのGeosternbergiaよりも数百万年若いため、彼はこれを新種Geosternbergia maiseyiに分類した。同じ地層と時代からは多数のプテラノドンの標本が知られており、ケルナーはそれらがG. maiseyiと同じ種に属する可能性があると示唆したが、頭骨がないため自信を持って特定することはできなかった。^{[12]しかし、以前は}Geosternbergiaと呼ばれていた2種は、2024年の系統解析に基づいてプテラノドン（P. sternbergiとP. maiseyi ）の種として別々に含められた。^[34]

1870年代以降、プテラノドンの多くの追加種が命名されているが、現在ではそのほとんどが2、3の有効な種のジュニアシノニムであると考えられている。最も支持されているのはタイプ種であるP. longicepsで、これはSWウィリストンによって発見された最初の頭骨を含む保存状態の良い標本に基づいている。この個体の翼開長は7メートル (23フィート) であった。^[35]その他の有効な種には、おそらくより大きなP. sternbergiがあり、翼開長は当初9メートル (30フィート) と推定されていた。 ^[35] P. oweni ( P. occidentalis )、P. velox、P. umbrosus、P. harpyia、およびP. comptus は、その妥当性を疑問視するベネット (1994) やその他の研究者によって疑義名であると考えられている。これらはすべて、よりよく知られている種のシノニムである可能性が高い。

マーシュがプテラノドンの特徴として挙げた重要な特徴は歯がなかったことだったため、19世紀後半から20世紀初頭にかけては、歯のない翼竜の顎の破片は、世界中のどこで発見されても、プテラノドンのものとされる傾向にあった。その結果、種が大量に存在し、大きな混乱を招いた。この名前は、恐竜のメガロサウルスのように、歯がないという点以外では区別がつかない翼竜の化石に付けられるゴミ箱タクソンになった。種（現在では性的変異や幼少期の特徴に基づくことが分かっている、疑わしい種が多い）は何度も再分類されており、1970年代にはハルゼー・ウィルキンソン・ミラーによって、さまざまな組み合わせで種を収めるいくつかの亜属が設立され、分類学がさらに混乱している（亜属にはロンギセピア、オキシデンタリア、ゲオステルンベルギアなどがある）。プテラノドンのさまざまな側面について論じた著名な著者には、ベネット、パディアン、アンウィン、ケルナー、ウェルンホファーなどがいます。P . oregonensisとP. orientalis の2 種はプテラノドン科ではなく、それぞれBennettazhia oregonensisとBogolubovia orientalisに改名されました。

以下に挙げる名前のステータスは、特に断りのない限り、1994年のベネットの調査に基づいています。^[7]

• 翼竜の属の一覧
• 翼竜の大きさ

ウィキメディア・コモンズにはプテラノドンに関連するメディアがあります。

• プテラノドン – 写真アトラス – カンザス海洋古生物学センター
• 若い雄のプテラノドン・スターンベルギの発見が記録される（カンザス海洋古生物学協会）