鳥甲類

鳥類形類の最初の標本は、イングランドのケント州バーナム近郊の白亜の採石場で発掘された。1846年、イギリスの古生物学者ジェームズ・スコット・バウアーバンクは、発見された化石をプテロダクティルス・ギガンテウスと命名し、記載した。当時、新しく記載された翼竜種はすべてプテロダクティルス属に分類するのが一般的だったからである。 [ ^{4 ]同じ}白亜の採石場で、プテロサウルスの他の2種が発見された。1つ目は、1851年にバウアーバンクによって、著名なドイツの博物学者で動物学者のジョルジュ・キュヴィエにちなんでプテロダクティルス・キュヴィエリと命名された^{[ 5 ]}。2つ目は、同じ年にイギリスの古生物学者リチャード・オーウェン卿によってプテロダクティルス・コンプレシロストリスと記載された。^{[ 6 ]} P. compressirostris は、 1914 年にイギリスの古生物学者Reginald Walter Hooleyによるレビューで、新たに創設されたLonchodectes (「槍で噛む者」という意味)属の模式種となった。^{[ 7 ]}紛らわしいことに、この種は長い間、誤ってOrnithocheirusの模式種ともみなされていた。^{[ 8 ]}

1861年、イギリスでさらに翼竜の標本が発見され、オーウェンによって新種Pterodactylus simusと命名された。 ^{[ 9 ]}イギリスの古生物学者ハリー・ゴヴィエ・シーリーは、同年、この新種のために新属Ornithocheirusを創設した。この属名は「鳥の手」と訳され、翼竜が現代の鳥の祖先であるという当時の考えに基づいている。1870年、シーリーはPterodactylus cuvieriをOrnithocheirus cuvieriに再分類した。^{[ 10 ] [ 7 ]} 1874年、リチャード・オーウェンは「傷ついた嘴」を意味するColoborhynchusと「雄羊の嘴」を意味するCriorhynchusという2つの新属を提唱した。Coloborhynchus は全く新しいタイプ種であるC. clavirostrisと、Ornithocheirusから再分類された他の 2 つの種で構成されていたのに対し、Criorhynchus は、O. simus を含む以前のOrnithocheirus種のみで構成されており、 O. simusは後に Owen によってCriorhynchus simusとして再分類された。^{[ 11 ]}

2013年、ブラジルの古生物学者タイッサ・ロドリゲスとアレクサンダー・ケルナーは、プテロダクティルス・クヴィエリという種についてより詳細な分析を行った。分析の結果、この種は別の属に分類する必要があり、オルニトケイルス属に分類するのは不適切であると判断し、キモリオプテルスという新属を創設し、その結果としてキモリオプテルス・クヴィエリという新しい組み合わせが生まれた。同じ研究で、ロドリゲスとケルナーはプテロダクティルス・ギガンテウスという種も再検討し、ロンコドラコという新属に再分類し、その結果としてロンコドラコ・ギガンテウスという新しい組み合わせが生まれた。^{[ 12 ]}

1887年、シーリーはイングランド南部沿岸のワイト島から発見された新しい化石について記述した。彼はそれが鳥のような生き物のものであると考え、それをOrnithodesmus cluniculusと名付けた。^{[ 13 ]}シーリーはまた、同じ場所で発見された別の標本についても報告した。彼はそれをOrnithodesmusの別の種と考えた。1901年、シーリーはこの新種を「幅広の歯」を意味するO. latidensと名付けた。^{[ 14 ]}後に、レジナルド・フーリーは発見した標本に基づいてO. latidensを詳細に論じ、その結果OrnithodesmusはOrnithodesmidaeと呼ばれる新しい科に分類されることになった。^{[ 15 ]}しかし、古生物学者のチャールズ・ウィリアム・アンドリュースは、 O. latidens がOrnithodesmus属に属するかどうかについて疑問を呈していた。なぜなら、その属の標本の椎骨は Hooley の標本の椎骨とは著しく異なっていたからである。^{[ 16 ]}

1993年、イギリスの古生物学者スタッフォード・C・ハウズとアンドリュー・C・ミルナーは、ホロタイプの仙骨と唯一の標本であるO. cluniculusは翼竜のものではなく、マニラプトル類の獣脚類恐竜のものであると結論付けた。彼らはまた、O. cluniculusの仙骨と翼竜の仙骨を比較する詳細な試みは行われておらず、O. latidensが事実上Ornithodesmus属の模式種として扱われてきたことを指摘した。^{[ 17 ]} 2001年、ハウズ、ミルナー、デイビッド・マーティルは、「O.」latidensをIstiodactylusという新しい属に移した。彼らはまた、 Istiodactylidaeという新しい科を命名し、Istiodactylusを唯一のメンバーとした。^{[ 18 ]}

その他の重要な鳥類様類の発見には、ブラジルのロムアルド層から発見されたアンハンゲリド類のTropeognathusとAnhangueraが含まれる。^{[ 19 ] [ 20 ]} Tropeognathus は、模式種であるT. mesembrinusとともに、 1987 年にドイツの古生物学者Peter Wellnhoferによって記載された。属名はギリシャ語のτρόπις、tropis（竜骨）と γνάθος、gnathos（顎）に由来する。種小名は、コイネー語のmesembrinos （正午の）に由来し、南半球の起源にちなんで「南の」と簡略化されている。この記載はその後、分類学上の大きな混乱を引き起こした。^{[ 21 ]} 1989年、ブラジルの古生物学者アレクサンダー・ケルナーはこれをAnhanguera mesembrinusと考え、^{[ 22 ]}その後1998年にVeldmeijerはColoborhynchus mesembrinusとし、 ^{[ 23 ]} 2001年にドイツの古生物学者Michael FastnachtはCriorhynchus mesembrinusとした。^{[ 24 ]} T. mesembrinusは2001年にイギリスの古生物学者David UnwinによってOrnithocheirus simusのジュニアシノニムとみなされたが、2003年にOrnithocheirus mesembrinusを提唱した。 ^{[ 25 ] [ 26 ]}しかし2013年、Taissa RodriguesとAlexander KellnerはTropeognathusが再び有効となり、模式種であるT. mesembrinusのみを含むと結論付けた。 ^{[ 12 ]}

アジア、特に中国北西部での発見は2006年に報告された。湖底堆積物のおかげで化石が非常に良好な状態で保存されていたため、古生物学者の邱占祥と王半月が正式な発掘調査を開始した。発見された化石の一部は、軟組織や卵を伴う翼竜の骨の密集した塊であった。2014年には、新種Hamipterus tianshanensisが命名され、記載された。この種は、王暁林、アレクサンダー・ケルナー、姜順興、王強、馬英霞、雅河富江パイドゥラ、程欣、タイッサ・ロドリゲス、孟曦、張家良、李寧、周忠和によって命名された。属名のHamipterusは、ハミ地方の名前と「翼」を意味するpteronという言葉を組み合わせたもので、種小名は天山山脈の産地を指している。^{[ 27 ]}

オルニトケイロモルファ類は大型の翼竜で、翼幅は通常3～6メートル（9.8～19.7フィート）でした。^{[ 3 ]}例えば、イスティオダクティルスは翼幅が4.3～5メートル（14～16フィート）で、 2012年に報告された長らく失われていた顎の断片に基づくと、最も完全な既知の頭蓋骨の長さは約45センチメートル（1.48フィート）と推定されています。 ^{[ 28 ]}ただし、顎の長さはわずか28.5センチメートル（11.2インチ）で、頭蓋骨の長さの80パーセント未満でした。^{[ 16 ]}アンハングエリ科は、一般的にこのグループの他の種よりも大きく、他の鳥類よりも食物連鎖の中でより成功していた。その理由の1つは、その大きさである。たとえば、 Tropeognathus mesembrinus は、通常の翼幅が約8.26 メートル (27.1フィート)で、最大推定値は8.70 メートル (28.5フィート)であった。 ^{[ 29 ]}印象的な大きさのもう1つの種はColoborhynchus capitoで、頭蓋骨の全長は最大75 センチメートル (2.46フィート)であった可能性があり、推定翼幅は7 メートル (23フィート)であった。^{[ 30 ]}ただし、この種はNicorhynchusと呼ばれる別の属に属する可能性がある。^{[ 31 ]}        

アンハングエラ科のほとんどの種は、吻部と下顎骨の下面に特徴的な凸状の「竜骨状」の隆起部を有しており、これはTropeognathusなどのいくつかの属でよく発達していた。^{[ 32 ]}類似のAnhanguera は、幅が先細りになっているが先端で幅広のスプーン状のロゼットに広がる顎を持っていた。顎は、隆起部と歯のいくつかの違いによって近縁種と区別される。近縁種のColoborhynchusやOrnithocheirusとは異なり、 Anhangueraの上顎の隆起部は吻部の先端から始まっておらず、そのため頭蓋骨のより後方に位置していた。^{[ 33 ]}

Cearadactylusのような他の Anhanguerides 類は、最初の標本作成時に多くの重大な誤りがありました。吻の前部と下顎が混同され、頭部の前部が逆さまになる復元が行われました。^{[ 34 ]}歯の一部は広範囲にわたって修復され、顎の広い前部から非常に大きく頑丈な歯が外側に突き出ているのが見えるほどに拡大されました。この配置では、上顎が曲がっており、噛み合う歯はCearadactylus が魚食性で、滑りやすい魚をつかむことができたことを示唆しています。 ^{[ 35 ]} Cearadactylusに似た別の小型属はGuidracoです。そのホロタイプの頭蓋骨の長さは38 センチメートル (15インチ)で、他の属よりも小さいです。しかし、頭蓋骨は非常に細長く、中空の輪郭が見られますが、上縁と顎の線が長さの大部分にわたってほぼ平行に走っているため、あまり尖っていません。^{[ 36 ]} 

ほとんどのオルニトケイロモルファ類は、近縁のプテラノドン類のような頭蓋冠を持っていなかったが、例外もあり、その中にはカウルキケファルスとルドダクティルスが含まれる。^{[ 37 ]}カウルキケファルスは丸みを帯びた吻部を持ち、オルニトケイルスやアンハングエラと非常によく似ているため、著者によってアンハングエラ科またはオルニトケイルス科に分類される。^{[ 38 ] [ 39 ]}カウルキケファルスは大型の翼竜でもあり、翼幅は約5メートル（16フィート）と推定されている。^{[ 39 ]} 

鳥類歯列動物の歯は異形歯であり、個々の歯が歯列の前方、中央、後方のいずれに属するかを区別できるほどの違いがある。前方の歯は断面がほぼ円形で、歯冠は遠心側よりも舌側に湾曲していた。中央の歯は前方の歯と同じ湾曲を持っていたが、断面はより楕円形であった。後方の歯は断面が楕円形で、舌側よりも遠心側に湾曲していた。^{[ 40 ]}

鳥類の脊柱は、広範囲にわたる気嚢系によって高度に気化されており、目立つ気孔が残されている。^{[ 41 ]}鳥類の首は、一般的に比較的長く頑丈で、派生的な系統群では胴体よりも長い。^{[ 42 ]}鳥類の頸椎の神経棘は、一般的に高く、棘状である。^{[ 36 ] [ 33 ]} TropeognathusやIstiodactylusなどの属では、最大 6 個の背椎が融合してノタリウムとなる。 [ ^{43 ] Anhanguera}などの属では、4 ～ 7 個の仙椎が融合してシンサクルムとなる。^{[ 33 ]}ただし、鳥類の尾についてはよく知られていない。 13個の尾椎を持つことで知られるZhenyuanopterusは、翼竜類の中で最も長い尾の一つを形成していた。^{[ 44 ]}もう一つのよく知られた属であるAnhangueraは、尾が短く、 Pteranodonに似た「二重」断面を持つ幅広の尾椎を持っていた。^{[ 33 ]}

オルニトケイロモルファ類の骨盤は、他のオルニトケイロ類と同様に、体全体に比べて中程度の大きさであった。Anhanguera santanaeなどの多くの種に見られるように、3 つの骨盤骨はしばしば融合しており、腸骨は長く低く、その前部と後部の骨盤骨の縁を超えて水平に突き出ていた。^{[ 45 ]}構造の長さにもかかわらず、これらの棒状の形態の突起は、それらに付着する後肢の筋肉の強さが限られていたことを示している。^{[ 46 ]}恥骨は、幅広の坐骨と融合して坐骨恥骨骨片となり、狭い構造になった。時には、両側の骨片が融合して、骨盤を下から閉じて骨盤管を形成した。恥骨の前部も独特の構造と関節しており、内部に一対の恥骨前骨が形成された。これは後腹部を覆う尖端を形成し、骨盤と腹部肋骨の間に位置していた。オルニトケイロモルファ類の股関節は穿孔されておらず、脚にかなりの可動性があり、垂直であったことが示唆され、したがって呼吸の機能があり、胸腔の相対的な硬さを補償していた。^{[ 47 ] [ 45 ]}

ブライアン・アンドレスとその同僚は、2014年にイスティオダクティルス科、オルニトケイリ科、アンハンゲリ科がグループを形成していることを発見し、それをランセオドンティアと名付けた。このクレードにはオルニトケイロモルファのほとんどの科が含まれるが、あまり知られていないロンコデクティ科はこのクレードへの所属から除外された。彼らの分析では、ボレオプテリ科もアンハンゲリア・クレード内に含まれたが、より基底的な位置に置かれ、さらにギドラコ属も含まれた。^{[ 2 ]}しかし、2018年にニコラス・ロングリッチとその同僚は、ボレオプテリ科をアンハンゲリアの外にロンコデクティ科の姉妹分類群として発見し、両グループともオルニトケイロモルファの基底メンバーとして位置づけた。^{[ 50 ]}

ランセオドンティアの中には、オルニトケイラエと呼ばれるより限定的なクレードがあり、その分類学的歴史はより複雑である。1870年にハリー・シーリーによって、オルニトケイルスとその近縁種を含む科として命名された。科のクレードは「-idae」という接尾辞で終わるべきであるというICZN規約の要件に合わせるため、その名称はオルニトケイリダエに修正された。ブライアン・アンドレス（2010）は、翼竜の系統発生に関するレビューの中で、系統発生的にオルニトケイラエという名称を、アンハングエラとオルニトケイルスの最後の共通祖先とそのすべての子孫からなるノードベースの分類群として定義した。^{[ 51 ]}このように、Ornithocheirae は、Alexander Kellner ^{[ 52 ]}および Andresの意見に従い、AnhangueridaeとOrnithocheiridaeの 2 つの科を含むものと定義されています。これらの科は、元の系統学的定義に基づいて同義語として扱うべきではないとされています。^{[ 51 ]} 2019 年のその後の研究では、Ornithocheirae は Anhangueria (下記参照) とTargaryendraconia の両方を含む、より包括的なグループであることがわかりました。

オルニトケイロモルファのもう 1 つの構成クレードはAnhangueriaです。 Anhangueria は、古生物学者の Taissa Rodrigues とAlexander Kellnerが2013 年にOrnithocheirus種の調査で命名し、このクレードを、Istiodactylus latidensやCimoliopterus cuvieriよりもAnhanguera blittersdorffiに近縁なすべてのプテラノドント類からなる枝ベースの分類群として定義しました。^{[ 12 ]} Anhangueria は当初、 Brasileodactylus、Camposipterus、Cearadactylus、Ludodactylusの各属とAnhangueridae科のみを含んでいましたが、^{[ 12 ]}最近の分析により、このクレード内にHamipteridae科も含まれるようになりました。 ^{[ 53 ] [ 54 ] [ 38 ] [ 31 ]} 2014年、古生物学者のブライアン・アンドレスとその同僚は、このクレード内にさらに多くのグループと属を割り当てました。これには、 Guidraco、亜科Boreopterinae、クレードOrnithocheiraeが含まれ、さらに Anhangueridae 科とOrnithocheiridae科に分けられました。^{[ 2 ]}このトポロジーは、後に他のいくつかの研究によっても踏襲されました。^{[ 50 ] [ 55 ]}

2019年、アレクサンダー・ケルナーらは、新種の鳥類ミモダクティルスを記載し、その分析に基づいて、新しいクレードであるイスティオダクティルムスを命名した。彼らは、このクレードを、イスティオダクティルスを含むがアンハンゲラを含まない最も包括的なクレードと定義した。彼らの分析によれば、この新しいクレードには、イスティオダクティルス科、ミモダクティルス科、およびホンシャノプテルス属が含まれる。^{[ 56 ]} その後、アンドレスらは、鳥類クレードOrnithocheiriformesを命名し、イスティオダクティルムスと対立するものとして定義した。その定義は、アンハンゲラを含むがイスティオダクティルスを含まない最も包括的なクレードであった。^{[ 57 ]}

これらの系統群の中には、定義されて以来、様々な研究者によって再発見されてきたものもある。これらの系統群をまとめた表を以下に示す。

鳥類の系統発生（進化上の関係）については、複数の説が存在する。以下は、Longrich ら（2018）が発表した系統解析の結果を示す系統樹である。この解析では、 Hongshanopterus属が基底的なメンバーとして位置づけられている。 ^{[ 50 ]}

2019年に、いくつかの新しいオルニトケイロモルファ類が発見され、以前の種Ornithocheirus wiedenrothiはTargaryendraco wiedenrothiと改名されました。^{[ 38 ]}スペインでのIberodactylusの記載により、一部の古生物学者はHamipterus属をHamipteridaeという新しい科に再分類しました。^{[ 53 ]}オルニトケイリドのCimoliopterusも再分類され、現在はAetodactylusとCamposipterusとともにTargaryendraconiaクレードに分類され、特に独自の科であるCimoliopteridaeに分類されています。^{[ 38 ]}しかし、Jacobsら（2019）による分析では、Targaryendracoを含まない新しいデータマトリックスを使用して、CamposipterusとCimoliopterusの両方が再びOrnithocheiridae内に復元されました。 ^{[ 60 ]}以前に回収された基底的なユープテロダクティルス類のHaopterusは、 Mimodactylusの記載により再分類され、Mimodactylidaeと呼ばれる新しい科に分類された。^{[ 54 ]}しかし、 Mimodactylusの記載データを使用したより最近の分析では、 Haopterusはより包括的なグループであるIstiodactyliformesの基底的なメンバーであることが判明した。 ^{[ 61 ]}また、最近の多くの分析では、 Tropeognathus、Coloborhynchus、Caulkicephalusを含むいくつかのOrnithocheiridsがAnhangueridae科内に回収されており、これはそれらがOrnithocheirusよりもAnhangueraに近縁であることを意味する。^{[ 53 ] [ 38 ] [ 61 ] [ 54 ] [ 31 ]}

その後、2019年にボルハ・ホルガドらが実施した別の系統解析では、派生的な翼竜類、特にアンハンゲイリア類に焦点が当てられました。この解析では、アンハンゲイリアはカンポシプテルスとアンハンゲイリ科およびハミプテリ科からなり、オルニトケイラエ類は基底メンバーとしてオルニトケイルスとキモリオプテルス、そして最も派生的な位置にあるアンハンゲイリアからなる、より包括的なグループとして回収されました。この分類は、前上顎骨先端（吻端のスプーン状の拡張部）が拡大し、顎の先端が高いことによって裏付けられています。^{[ 53 ]}その後、多くの解析がこの概念に従いましたが、^{[ 54 ] [ 62 ]}カンポシプテルスをアンハンゲイリアの外（タルガリエンドラコニア類内）に回収したものもありましたが、それでもオルニトケイラエ類内にありました。^{[ 38 ] [ 31 ]}

以下は、ブライアン・アンドレスが自身のデータセットの最新版を使用して復元した系統樹である（Andres、2021）。 ^{[ 57 ]}

徐一志氏らは2022年にLingyuanopterusを記載した際、Borja HolgadoとRodrigo Pêgasの以前の研究に基づいて以下の系統樹を復元した。

オルニトケイロモルファ類はもともと魚食性の生き物で、主に小型から中型の魚を食べていたと考えられていました。^{[ 35 ]}古生物学者の中には、これらの翼竜がどのように魚を捕らえたかについて詳細を示唆した者もおり、その中には獲物を求めてくちばしを水面に近づけるというものもありました。^{[ 35 ]}例えば、フーリーは、よく知られているイスティオダクティルスのくちばしが、サギ、コウノトリ、ハサミアジサシなどの鳥のくちばしに似ていることを発見し、イスティオダクティルスはおそらく魚を食べていたと示唆しました。これは主に、彼が1913年に作成したこの動物の顎の復元図に基づいています。^{[ 15 ]} 1991年、ピーター・ウェルンホーファーはイスティオダクティルスの顎の末端をアヒルのそれと比較しましたが、一般にそう呼ばれていたにもかかわらず、それが「アヒルのくちばしの翼竜」やそれに類するものではないことに気づきました。^{[ 63 ]} 2012年にウィットンが行った分析によると、イスティオダクティルスの歯は、オルニトケイルスなどのより進化したオルニトケイルス科に見られるような後方に湾曲して拡大した歯とは異なり、より「カミソリのように鋭利」で、魚よりも腐肉に適していることがわかった。^{[ 28 ]}

イスティオダクティルスと似た特徴を持つ別の鳥類様類はリアオキシプテルスで、多数の杭状の歯を含むいくつかの独特な特徴を持つ頭蓋骨が知られています。その歯の形状から、リアオキシプテルスは食虫動物であった可能性が示唆されていますが^{[ 64 ]}、この結論は完全に正確とは考えられていません^{[ 65 ] 。}

トロペオグナトゥスのようなアンハングエリド類は魚食性と考えられており、イスティオダクティルスの丸みを帯びた歯に比べて長く鋭い歯を持っていたが、これについては今でも議論がある。^{[ 35 ]}より原始的な鳥類様類に見られるもう1つの違いは、捕食性でより進化したアンハングエリド類に比べて目が相対的に小さいことであり、これもまた、より原始的なグループが腐肉食性であった可能性が高く、後に食物連鎖の中でより成功し、後期白亜紀初期にはより進化したグループが魚を狩る主食者となったという事実を裏付けている。 ^{[ 66 ]}

歯の微細摩耗分析によると、コロボリンクスは陸生脊椎動物と無脊椎動物を捕食していたようです。^{[ 67 ]}

オルニトケイロモルファ類は、他の翼竜と同様に、飛行能力に優れ、地上での移動も速かったと考えられています。いくつかの種の足跡から、ほとんどの翼竜は現代の爬虫類のように四肢を大きく広げるのではなく、恐竜のように歩くときに四肢を比較的直立させていたことが分かります。足跡はまだ見つかっていませんが、オルニトケイロモルファ類も直立歩行していた可能性が高いです。^{[ 68 ]}ランフォリンクス類などの他の初期の翼竜と比較すると、オルニトケイロモルファ類は四肢の比率が異常に不均等で、前肢は後肢に比べてはるかに長い鱗状になっています。近縁種のプテラノドン類も同様の特徴を持って発見されていますが、飛行方法は現代のアホウドリに似ていた可能性が高いです。古生物学者たちは、彼らが海で長時間魚を捕り、羽ばたかずに非常に長い距離を移動し、同時に風速を利用して水面近くを飛行し、上昇気流を必要としなかった可能性が高いと示唆している。^{[ 69 ]}これは、他の翼竜と比較して独特な移動方法を使用する必要があった可能性が高く、これは、強力な筋肉の付着部と発達した胸骨と上腕骨を持つイスティオダクティルスやヌルハキウスなどの初期の進化ですでに見られる。 ^{[ 28 ] [ 70 ]}また、オルニトケイロモルファは二足歩行で走った（歩くことはなかった）か、跳躍歩行を使用した可能性もある。^{[ 68 ]}マイク・ハビブのような多くの翼竜研究者は、アンハングエラなどのオルニトケイロモルファ類の四肢の比率が跳躍と一致していることを指摘しているが、腐肉食性のイスティオダクティルス類は、より陸上的な環境における翼竜の最良の例である可能性が高い。^{[ 71 ] [ 15 ]}