ダーウィノプテルス

Darwinopterusの標本は、主に歯の大きさや形に基づいて 4 つの異なる種に分類されています。最初のD. modularis は、 2010 年にLü Junchangらが命名しました。D . modularis は、頭蓋骨の後端が特に長く、間隔の広い「スパイク状」の歯を持っていました。その後、同じ年にWang XiaolinらがD. linglongtaensisと命名しました。これは、より短く高い頭蓋骨と、より短く円錐形の歯を特徴としています。^{[ 7 ]} 2011 年に、Lü と別の科学者チームが、非常に頑丈な歯を持つ新しい標本に基づいてD. robustodensと記載し命名しました。^{[ 8 ]}

その後の研究では、これら 3 種の極めて類似した特徴が指摘されている。^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} Xuanyu Zhou らによる 2021 年の論文では、D. modularis と D. rubustodens の歯列の違いは、前者のタフォノミー的歯のずれによるものであり (「D. robustodens」は自然な解剖学的特徴を表している)、D. linglongtaensisとD. modularisの違いは、解剖学的特徴に個体発生上の違いがある若い個体に基づいているためであると主張した。そのため、彼らはD. modularis を属内で唯一の有効な種とし、他の 2 つは後発異名であるとした。^{[ 9 ]}

2025年、Xin Chengらは、ほぼ完全な成虫標本（IVPP V 17957）に基づいて、新種D. camposiを記載した。この種は他の種よりも歯が多く、上顎に18本、下顎に14本ある。他のウコンゴプテルス科の昆虫は上顎に10本または11本の歯がある。D . camposiの骨質の稜は、前方に突起がなく、前方の縁がまっすぐで、他の種の粗い質感とは異なり表面が滑らかである。翼指の第4指節（最も外側の骨）は、第1指節（最も内側の指の骨）よりも短く、これはDarwinopterus属の種の中では独特である。^{[ 6 ]}

Darwinopterus modularisという名前が示すように、この属を最初に記載した研究者たちは、プテロダクティルス類の翼竜がより原始的な「ランフォリンクス類」からモジュール進化によって進化した証拠としてこれを捉えた。言い換えれば、ある体型から別の体型への漸進的な変化ではなく、プテロダクティルス類の解剖学的特徴のさまざまな主要な側面が体系的に発生し、原始的な特徴と進化した特徴の両方の明確な組み合わせを持つ種が生まれたのである。^{[ 1 ]}

ダーウィノプテルス標本間の大きな変異は、性的二形性として解釈されてきた。性別を確実に識別できた最初のダーウィノプテルス標本は、浙江省自然史博物館のコレクションにある標本ZMNH M8802で、「Mrs T」（「Mrs Pterodactyl」の略）という愛称で呼ばれ、2011年1月に呂俊昌らが記載した。この標本は、骨盤に密接に関連した大腿部の間に卵の痕跡が残っていた。この標本は骨盤が広く、トサカの痕跡はなかった。卵はおそらく分解中に体から排出され、ダーウィノプテルス個体との関連性は性的二形性の仮説を支持するために使用された。^{[ 2 ]}

しかし、この仮説は批判されている。翼竜研究者のケビン・パディアンは、呂らによる結論の一部に疑問を呈し、2011年のインタビューで、精巧なディスプレイ用のトサカを持つ他の動物（角竜類など）では、トサカの大きさや形が年齢とともに劇的に変化すると示唆した。彼は、「Mrs T」標本は単にまだトサカが発達していない亜成体であった可能性があると指摘した（ほとんどの動物は完全に成長する前に繁殖することができる）。^{[ 2 ]} 2015年、王 ea は「Mrs T」標本をKunpengopterusに再分類し、^{[ 14 ]} 2021年には新種Kunpengopterus antipollicatusの標本として分類された。さらに、2017年に発表されたウコングプテルス科の変異に関する厳密な分析では、ウコングプテルス科のトサカには個体差が大きく、トサカのあるウコングプテルス科とトサカのないウコングプテルス科の標本の骨盤の解剖学的構造には一貫した二形性が見られないことが指摘されている。^{[ 15 ]}

2011年に呂氏らが記載した、卵とともに保存された標本（「ミセスT」と名付けられた）は、ダーウィノプテルスと翼竜全般の繁殖戦略についての洞察を与えてくれる。^{[ 16 ]}後期の翼竜や現代の爬虫類の卵と同様に、^{[ 17 ]}ダーウィノプテルスの卵は羊皮紙のような柔らかい殻を持っていた。^{[ 2 ]}現代の鳥類では、卵殻はカルシウムで硬化しており、胚を外部環境から完全に保護している。柔らかい殻の卵は透過性があり、発生中に卵にかなりの量の水分を吸収することができる。このタイプの卵は風雨に弱く、通常は土の中に埋められる。ダーウィノプテルスの卵は産卵時には約6グラム（0.21オンス）の重さだったが、水分を吸収したため、孵化する頃には重さが2倍になっていた可能性がある。^{[ 2 ]}卵は母親の大きさに比べて小さく（「ミセス T」標本は110グラムから220グラムの間であった^{[ 2 ]}）、鳥類よりも現代の爬虫類に似ていた。論文の共著者であるデイビッド・アンウィンは、ダーウィノプテルスはおそらく一度に多くの小さな卵を産んで埋め、幼体は孵化後すぐに飛ぶことができ、親の世話はほとんど、あるいは全く必要なかったと示唆した。 ^{[ 2 ]}これらの結果は、翼竜の繁殖は現代の爬虫類の繁殖に似ており、鳥類の繁殖とは大きく異なっていたことを示唆している。^{[ 16 ]}しかし、2015年に、標本の対向板であるIVPP V18403が報告され、体内に1つの卵が追加で存在していたことが示され、2つの活動的な卵巣があり、それぞれが一度に1つの卵を産んでいたことが示された。^{[ 14 ]}   

ダーウィノプテルスは、ほとんどのウコンゴプテルス類と同様に、魚食性の種分化を欠く陸生翼竜であり、そのため、早い段階で陸生形態であると認識されていました。当初は、猛禽類の肉食動物として記述されていましたが、^{[ 1 ]}、その後の分析では、空中捕食への種分化は見つかりませんでした。代わりに、現代の鳴き鳥のように、木の上と地面の両方を跳ね回る跳躍性の昆虫食動物であったようです。^{[ 18 ]} Lü ら (2011) は、歯の形状のこれらの違いは、各ダーウィノプテルス種が異なる生態的ニッチを占め、それぞれの歯が異なる食物源に特化していることを示している可能性があると示唆しました。たとえば、D. robustodensの頑丈な歯は、硬い殻を持つ甲虫を食べるために使用されていた可能性があります。^{[ 8 ]}