有袋類

有袋類は、有袋下綱に属する多様な哺乳類のグループです。オーストラリア、ワラセア、アメリカ大陸に生息しています。有袋類のユニークな特徴の1つは、その繁殖戦略です。幼獣は比較的未発達な状態で生まれ、母親の腹部の袋の中で育てられます。現存する有袋類には、カンガルー、コアラ、オポッサム、ポッサム、タスマニアデビル、ウォンバット、ワラビー、バンディクートなど、多くの種が含まれます。^{[ 1 ]}

有袋類は、現存する有袋類の最後の共通祖先から派生した系統群であり、有袋類は胎盤類よりも有袋類に近縁なすべての哺乳類を含む。胎盤類と有袋類の進化上の分岐は、1億2500万年前から1億6000万年前の中期ジュラ紀から前期白亜紀にかけて起こった。

現在、現存する334種の有袋類のうち約70%は、オーストラリア本土、タスマニア島、ニューギニア島、および近隣の島々を含むオーストラリア大陸に集中しています。残りの30%は南北アメリカ大陸に分布しており、主に南アメリカに生息しています。中央アメリカには13種、北アメリカにはバージニアオポッサムという1種がメキシコ以北に生息しています。有袋類の大きさは、オナガのプラニガーレ^{[ 2 ]}の数グラムから、絶滅したディプロトドン^{[ 3 ]}の数トンまで様々です。

「有袋類」という言葉は、腹部の袋を指す専門用語である「 marsupium」に由来する。これはさらにラテン語の「marsupium」から借用され、最終的には古代ギリシャ語の「μάρσιππος ( mársippos )」（袋）に遡る。

有袋類は、乳腺、3つの耳小骨（通常は耳珠^{[ 4 ]}があり、聴力閾値は様々である^{[ 5 ]} ） 、真の毛と骨格構造^{[ 6 ]}など、典型的な哺乳類の特徴を備えている。しかし、解剖学的特徴を含む顕著な違いにより、真獣類とは区別される。

ほとんどの雌の有袋類は、複数の授乳用乳首を含む前嚢を持っています。有袋類には他にも共通の構造的特徴があります。ほとんどの現代の有袋類（例外あり）には骨化した膝蓋骨がなく^{[ 7 ]}、恥骨上骨があります。有袋類（および単孔類）には、右脳半球と左脳半球間の大きな連絡（脳梁）もありません。 ^{[ 8 ]}

一般性と収束

フクロモモンガ（左）は有袋類、モモンガ（右）は胎盤類であり、収斂進化の例である。

有袋類は様々な生息環境に適応しており、その体格の多様性にもそれが表れています。現存する最大の有袋類であるアカカンガルーは、体高が最大1.8メートル、体重が90キログラムに達します。ディプロトドンなどの絶滅した属は、さらに大きく、体重も重かったと考えられています。最小の有袋類は有袋類のネズミで、体長はわずか5センチメートルです。    

一部の種は胎盤動物に似ており、収斂進化の例である。この収斂は脳の進化^{[ 12 ]と行動[ 13 ]}の両方で明らかである。絶滅したフクロオオカミは胎盤オオカミに非常によく似ていたため、「タスマニアオオカミ」というニックネームが付けられた。滑空する能力は、有袋類（フクロモモンガなど）と一部の胎盤動物（モモンガなど）の両方で独立して進化した。しかし、カンガルーなどの他のグループには明確な胎盤動物の対応種はないが、生活様式や生態的ニッチにおいて反芻動物と類似点を共有している。

生殖器系

有袋類の生殖システムは、胎盤類の生殖システムとは大きく異なります。^{[ 18 ] [ 19 ]}胚発生中、すべての有袋類で絨毛卵黄胎盤が形成されます。バンディクートでは、さらに絨毛尿膜胎盤が形成されますが、真獣類の胎盤に見られる絨毛は欠如しています。

両性とも総排出腔を持つが、^{[ 19 ]}ほとんどの種では尿生殖嚢に接続され、肛門領域が分離している点で変化している。^{[ 20 ]}有袋類の膀胱は尿を濃縮する場所として機能し、雌雄ともに共通の尿生殖洞に排出される。^{[ 19 ]}

男性

カンガルー類^{[ 21 ]}とフクロモグラ類[ ^{22 ]}を除くほとんどの有袋類の雄^は、2本の柱に分かれた二股の陰茎を持ち、陰茎の両端は雌の2つの膣に対応している。^{[ 8 ] [ 19 ] [ 23 ] [ 10 ] [ 24 ]}陰茎は交尾時のみ使用され、尿路とは分離している。^{[ 10 ] [ 19 ]}勃起時は前方に湾曲し^{[ 25 ]}、勃起していない時はS字型に湾曲して体内に引き込まれる。^{[ 10 ]}有袋類も単孔類も陰茎骨を持たない。^{[ 8 ]}陰茎亀頭の形状は有袋類の種によって異なる。^{[ 10 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}

オスの生殖器の尿道溝の形状は、フクロネズミの種Monodelphis brevicaudata、M. domestica、およびM. americanaを区別するために使用されます。溝は、勃起組織の腹側および背側のひだを形成する 2 つのチャネルを形成します。^{[ 29 ]}フクロネズミ科の有袋類のいくつかの種も、陰茎の形態によって区別できます。^{[ 30 ]}有袋類の唯一の副性腺は、前立腺と球状尿道腺です。^{[ 31 ]}オスの有袋類は、1 対から 3 対の球状尿道腺を持っています。^{[ 32 ]}精管膨大部、精嚢、または凝固腺は存在しません。^{[ 33 ] [ 34 ]}前立腺は、胎盤類よりも有袋類の方が比例して大きくなっています。^{[ 10 ]}繁殖期には、オスのタマールワラビーの前立腺と球状尿道腺が肥大する。しかし、睾丸の重量は季節によって変化しない。^{[ 35 ]}

女性

雌の有袋類には、それぞれ独立した子宮につながる2つの側方膣があり、どちらも同じ開口部からアクセスできます。^{[ 36 ]} 3番目の管である正中膣は出産に使用されます。この管は一時的なものもあれば、永続的なものもあります。^{[ 8 ]}一部の有袋類は交尾後に卵管に精子を貯蔵します。^{[ 37 ]}

有袋類は妊娠のごく初期に出産します。生まれたばかりの赤ちゃんは母親の体を這い上がり、母親の腹部にある乳首に吸い付きます。乳首は、育児嚢と呼ばれる袋の中か、体外にあります。母親はしばしば毛を舐めて匂いの跡を残し、赤ちゃんが育児嚢にたどり着く可能性を高めます。赤ちゃんはそこで数週間過ごします。やがて赤ちゃんは育児嚢から短時間離れますが、暖かさ、保護、栄養を求めて育児嚢に戻ります。^{[ 38 ] [ 39 ]}

初期発達

妊娠期間は有袋類と胎盤類で異なります。胎盤胚発生の初期段階の重要な側面、例えば内細胞塊や圧縮過程などは、有袋類には見られません。^{[ 40 ]}有袋類の発生の卵割段階はグループによって異なり、有袋類の初期発生の側面はまだ完全には解明されていません。

有袋類の妊娠期間は短く、通常は12～33日ですが^{[ 41 ]} 、シマフクロネズミの場合は10日と短く、ナガハナポトルーの場合は38日と長いこともあります^{[ 42 ]}。赤ちゃん（ジョーイ）は胎児の状態で生まれ、人間の胎児の8～12週目に相当し、胎盤新生児に比べて目が見えず、毛がなく、小さく、体重は4～800g以上です^{[ 41 ]} 。新生児は3つの発達段階のいずれかに分類できます。最も発達が遅れているのはフクロネコ科、中間段階はフクロネズミ科とペラメリス科、最も発達しているのはカンガルー科です^{[ 43 ]}。新生児は母親の毛皮の上を這って育児嚢にたどり着き^{[ 44 ]}、そこで乳首に吸い付きます。数ヶ月間は袋から出てこず、その間は必須栄養素、成長因子、免疫防御を母親の乳に頼っている。^{[ 45 ]}真獣類の胎盤で発現する胎児発達の後期段階に必要な遺伝子は、授乳期の雌の乳腺で発現する。^{[ 46 ]}この期間の後、ジョーイは袋の外で過ごす時間を増やし、餌を食べ、生存スキルを学ぶ。しかし、眠るときは袋に戻り、危険が迫ると母親の袋に避難する。

有袋類は胎盤動物に比べて、早期出産によって発達中の有袋類が母親の体からずっと早く取り出されるため、母親の免疫系から胚を保護する複雑な胎盤を持たない。早期出産は新生児をより大きな環境リスクにさらすが、胎児が悪天候時に母親に悪影響を与えることがないため、長期妊娠に伴う危険を大幅に軽減する。有袋類は晩成動物であり、出生後に集中的なケアを必要とする（早成動物と比較）。新生児は組織学的に成熟した免疫組織を欠いており^{[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]}、免疫学的保護のために母親の免疫系に大きく依存している^{[ 50 ] 。}

新生児の前肢と顔の構造は、出生時の体の他の部分よりもはるかに発達している。^{[ 51 ] [ 52 ] [ 47 ]}この要件により、胎盤動物と比較して有袋類の運動適応の範囲が制限されたと主張されている。有袋類は、掴むための前肢を早期に発達させる必要があり、これらの肢から蹄、翼、またはひれへの進化的な移行が複雑になる。しかし、いくつかの有袋類は、ブタ足バンディクートの蹄のある前肢など、非典型的な前肢の形態を持っており、前肢の特殊化の範囲は想定されているほど限定されていないことを示唆している。^{[ 53 ]}

カンガルーの赤ちゃんは、最長1年間、または次の赤ちゃんが生まれるまで、袋の中で過ごします。赤ちゃんは体温調節ができないため、外部の熱源に頼っています。毛が十分に生え揃い、袋から出られる年齢になるまでは、袋の中の温度を常に30～32 ℃（86～90 °F）に保つ必要があります。  

ジョーイは「口シールド」と呼ばれる軟組織を持って生まれ、口の開口部を乳首を受け入れるのにちょうど良い大きさの丸い穴に縮小します。口の中に入ると、乳首の先端にある球状の膨らみが、子供が十分に大きくなって離れるまで乳首をくっつけます。育児嚢を持たない種や、育児嚢が未発達な種では、育児嚢がよく発達した種よりもこの膨らみが発達しており、子供が乳首にくっついたままになるようにする役割が大きくなっていることを示唆しています。^{[ 54 ] [ 55 ]}

オーストララシアでは、有袋類はオーストラリア、タスマニア、ニューギニアに生息し、ニューギニアの西に位置するモルッカ諸島、ティモール島、スラウェシ島、そしてニューギニアの東に位置するビスマルク諸島（アドミラルティ諸島を含む）とソロモン諸島にも生息している。

アメリカ大陸では、有袋類は南アメリカ全域（中央・南部アンデス山脈とパタゴニアの一部を除く）に生息し、中央アメリカとメキシコ中南部にも分布している。ただし、米国東部と太平洋沿岸には、バージニアオポッサム（ Didelphis virginiana ）という1種のみが広く分布している。

ヨーロッパ人が初めて有袋類に出会ったのは、一般的なオポッサムだった。15世紀後半、クリストファー・コロンブスの最初の航海でニーニャ号の指揮官を務めたビセンテ・ヤニェス・ピンソンは、南米沿岸で袋の中に子供を宿した雌のオポッサムを捕獲した。彼はそれをスペイン国王に献上したが、その時には子供たちは失われ、雌は死んでいた。この動物は、奇妙な袋、つまり「第二の腹」で知られていた。^{[ 56 ] [ 57 ]}

オーストラレーシアの有袋類を最初に記載したのはポルトガル人である。テルナテ島のポルトガルの行政官アントニオ・ガルヴァン（1536年 - 1540年）は、キタクスクス（Phalanger orientalis ）の詳細な説明を書いた：^{[ 56 ]}

フェレットに似ているが、少し大きい動物がいます。それらはクススと呼ばれています。クススは長い尾を持ち、常に木にぶら下がり、枝に1、2回巻き付けて生活しています。腹部には中間バルコニーのようなポケットがあり、子を産むとすぐに、乳首で育て、授乳が不要になるまで成長させます。出産と育児が終わると、母親はすぐにまた妊娠します。

17世紀には、有袋類に関する記述がさらに増えた。1606年にニューギニア南岸で捕獲された動物の記録には、「犬のような形をしており、グレイハウンドより小さい」と記され、蛇のような「鱗のない尾」と垂れ下がった睾丸があった。肉は鹿肉のような味がし、胃の中にはショウガの葉が入っていた。この記述は、ヨーロッパで最初に記録されたマクロポディ科の動物であるクロパデメロン（Thylogale brunii ）に非常によく似ているようだ。^{[ 58 ] [ 56 ]}

有袋類は分類学的には哺乳動物下綱 有袋類に属し、ドイツの動物学者ヨハン・カール・ヴィルヘルム・イリガーが1811年の著書『哺乳類と鳥類の系統分類概論』で有袋類を科として初めて記載した。しかし、 『猿、オポッサム、キツネザルの博物誌』 （1838年）の著者ジェームズ・レニーは、サル、キツネザル、メガネザル、アイアイ、有袋類（カンガルーは有袋類に分類）の5つの異なる哺乳類グループを1つの目（有袋類）に分類することには強い根拠がないように思われると指摘した。1816年、フランスの動物学者ジョルジュ・キュヴィエはすべての有袋類を有袋類に分類した。^{[ 59 ] [ 60 ]} 1997年、研究者JAWキルシュらは有袋類に下綱の階級を与えた。^{[ 60 ]}

現存する種が 300 種以上ある有袋類では、さまざまな有袋類の目間の系統関係を正確に解釈する試みが何度か行われてきました。ディデルフィモルフィア目またはパウキトゥベルクラタ目が他のすべての有袋類の姉妹群であるかどうかについては、研究によって意見が分かれています。 ^{[ 63 ]}マイクロビオテリア目( monito del monteという 1 種のみ) は南米に生息していますが、形態的類似性からオーストラリアの有袋類と近縁であると考えられます。^{[ 64 ]} 2010 年と 2011 年の分子分析では、マイクロビオテリア目がすべてのオーストラリアの有袋類の姉妹群であることが特定されました。しかし、4 つのオーストラリア有袋類の目間の関係は、それほどよく理解されていません。

DNAの証拠は、有袋類の起源が南米にあることを裏付けており、オーストラリアの有袋類は、南米から南極大陸の陸橋を渡ってオーストラリアへ移動したゴンドワナ大陸の単一の移動によって生じたものである。 ^{[ 71 ] [ 70 ]}各グループには、小型の樹上性種が多数存在する。「オポッサム」という用語は、アメリカの種を指すのに使われる（ただし、「ポッサム」は一般的な略語である）が、オーストラリアの類似種は正式には「ポッサム」と呼ばれる。

現存する哺乳類の 3 つの分類群 (単孔類、有袋類、胎盤類)間の関係は、分類学者の間で長らく議論の的となってきた。^{[ 72 ]}歯の数や配置、生殖器系や排泄器系の構造などの形質を比較した形態学的証拠のほとんど、および遺伝学的・分子生物学的証拠のほとんどが、有袋類と胎盤類の間の進化的な関係が、単孔類との関係よりも近いことを示唆している。^{[ 73 ]}

有袋類の祖先は、後獣類と呼ばれるより大きなグループの一部であり、おそらく中期ジュラ紀に胎盤類（真獣類）の祖先から分岐したと考えられているが、この時期の後獣類自体の化石証拠は知られていない。^{[ 74 ]} DNAとタンパク質の分析から、2つの系統の分岐時期は約1億～1億2千万年前と推定されている。^{[ 56 ]}化石の後獣類は、歯の形によって真獣類​​と区別される。後獣類は各顎に4対の臼歯を持つが、真獣類の哺乳類（真の胎盤類を含む）は3対を超える臼歯を持たない。^{[ 75 ]}この基準を用いると、最も古い既知の後獣類は、約1億2500万年前に中国に生息していたSinodelphys szalayiであると考えられている。^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]}しかし、シノデルフィスは後に真獣類の初期のメンバーとして再解釈されました。現在知られている最も古い後獣類は、北米西部で発見された1億1000万年前の化石です。^{[ 79 ]}後獣類は白亜紀後期に北米とアジアに広く分布していましたが、白亜紀末の大量絶滅イベントで深刻な減少に見舞われました。^{[ 80 ]}

Wilson et al. (2016) ^{[ 81 ]による系統樹}

2022年に行われた研究では、モンゴルの後期白亜紀カンパニアン期の標本から知られるデルタテリディウムが、最も古い既知の有袋類であるという強力な証拠が示された。 ^{[ 82 ]}この研究では、デルタテリディウムとプカデルフィスの両方が、現代の大型アメリカオポッサムの姉妹分類群であるとされた。

有袋類は暁新世に北アメリカから南アメリカに広がったが、おそらくアベス海嶺を経由したと考えられる。^{[ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]}北半球の有胎盤哺乳類は、同時代の胎盤哺乳類に比べて形態的および種的多様性が低く、中新世に絶滅した。^{[ 86 ]}

南米では、オポッサムが進化して強い存在感を示し、古第三紀には、ボルヒエナ科やサーベルタイガーのティラコスミルスなどの非有袋類の有袋類捕食者とともに、トガリネズミオポッサム（Paucituberculata）も進化しました。南米の哺乳類肉食動物のニッチは、これらの有袋類とスパラッソドント類の有袋類によって支配されており、南米の胎盤類は肉食性の進化から競争的に排除されたようです。 ^{[ 87 ]}胎盤類の捕食者はいませんでしたが、有袋類は鳥類（テラーバード）や陸生のワニ形類との競争に対処しなければなりませんでした。有袋類は、南米の大型草食動物のニッチから、在来の胎盤類有蹄類（現在は絶滅）と異節類（最大の形態も絶滅）の存在によって排除されました。南アメリカと南極大陸は、そこで発見された独特の化石が示すように、3500万年前までつながっていた。北アメリカと南アメリカは、パナマ地峡が形成された約300万年前まで分断されていた。これが大アメリカ大陸の生物交換につながった。スパラッソドン類は不明な理由で絶滅した。これもまた、従来は肉食性胎盤類との競争が原因とされてきたが、最後のスパラッソドン類はアライグマ科やイヌ科などの小型肉食動物と共存し、ネコ科などの大型捕食動物が出現するずっと前に絶滅した^{[ 88 ]} 。一方、ディデルフィモルファ類（オポッサム）は中央アメリカに侵入し、バージニアオポッサムは北はカナダまで達した。

有袋類は、オーストラリアが分離した直後の始新世初期、約5000万年前に南極陸橋を経由してオーストラリアに到達した。 ^{[ n 1 ] [ n 2 ]}これは、南米のモニート・デル・モンテ（ミクロビオテリウム科、新世界唯一のオーストラリア有袋類）の近縁種と思われる、たった1種の単一の分散イベントを示唆している。この祖先は、オーストラリアと南極大陸の間の広がりつつあるがまだ狭い隙間を筏で渡った可能性がある。その旅は容易ではなかったに違いない。南米の有蹄類^{[ 92 ] [ 93 ] [ 94 ]}と異節類^{[ 95 ]}の化石が南極で発見されているが、これらのグループはオーストラリアに到達していない。

オーストラリアでは、有袋類は今日見られるような多様な形態へと放散し、南米に存在していた雑食性や肉食性の形態だけでなく、大型の草食動物も含まれるようになった。現代の有袋類は、比較的最近オーストラリアを経由してニューギニア島とスラウェシ島に到達したようである。 ^{[ 96 ] [ 97 ] [ 98 ]} 2010年に行われた様々な有袋類の核DNAにおけるレトロトランスポゾン挿入部位の解析により、現存するすべての有袋類が南米の祖先を持つことが確認された。この研究で示された有袋類の目の分岐順序では、ディデルフィモルフィアが最も基底​​的な位置にあり、続いてパウキトゥベルクラタ、ミクロビオテリア、そして最後にオーストラリアの有袋類の放散が続く。これは、オーストラリデルフィアが南米で発生し、ミクロビオテリアが分岐した後にオーストラリアに到達したことを示している。^{[ 71 ] [ 70 ]}

オーストラリアでは、陸生有胎盤類は新生代初期に姿を消した（最も新しい化石は5500万年前のコンドラルト類の歯に似ている）。その理由は不明であり、有袋類がオーストラリアの生態系を支配するようになった。^{[ 96 ]}現存するオーストラリア固有の陸生有胎盤類（トビネズミなど）は、東南アジアから島伝いに渡ってやってきた比較的最近の移住者である。^{[ 97 ]}

遺伝子解析によると、有袋類と胎盤類の分岐年代は1億6000 万年前と推定されている。^{[ 99 ]}祖先の染色体数は2n = 14と推定されている。

最近の仮説では、南米のミクロビオテリウム類は東ゴンドワナからの逆分散によって生じたとされている。この解釈は、オーストラリアの始新世初期のティンガマラ地方動物相から発見されたジャルティア・ムルゴネンシスの新たな頭蓋骨および体幹骨の有袋類化石に基づいており、この種が最も原始的な祖先であり、最も古い明白なオーストラリア有袋類であり、オーストラリア有袋類放散の祖先形態型である可能性があることを示している。^{[ 69 ]}

2023年、フリンダース大学の古生物学者によってオーストラリアで発見された部分的な骨格の画像解析により、オーストラリア初の長距離歩行者であるアンビュレーター・ケアネイが特定された。 ^{[ 100 ]}

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• 「西オーストラリアの哺乳類種」 . members.iinet.net.au . 2021年6月28日取得.
• 「研究者らが初の有袋類ゲノム配列を公開」 . Genome.gov . 2021年6月28日取得.
• 有袋類のゲノムが初公開。オポッサムと胎盤哺乳類のゲノムの違いのほとんどは非コードDNAに起因する。 2011年2月4日にWayback Machineにアーカイブ済み。