ハツェゴプテリクス

ハツェゴプテリクス 時間範囲:マーストリヒチアン、6600 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプ標本の左上腕骨の腹側（A）と遠位側（B）の図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†翼竜
亜目:	†プテロダクティルス上科
家族：	†アズダルコ科
亜科:	†ケツァルコアトリナ科
属:	† Hatzegopteryx Buffetaut et al. , 2002
タイプ種
†ハツゲゴプテリクス・タンベマ バフェトー他、2002

ハツェゴプテリクス（「ハツェグ盆地の翼」）は、ルーマニアのトランシルヴァニア地方のデンシュ・チウラ層のマーストリヒチアン後期の堆積層で発見されたアズダルコ科翼竜の属である。この属は、バフェトーらが頭蓋骨と上腕骨の一部に基づいて命名したタイプ種、 Hatzegopteryx thambemaのみ知られている。後に、頸椎を含むさまざまなサイズの標本がこの属に分類された。これらの化石のうち最大のものは、翼開長が10～12メートル（33～39フィート）と推定され、最大級の翼竜であったことを示している。

巨大なアズダルコ科の恐竜としては珍しく、ハツェゴプテリクスは非常に幅広い頭蓋骨を持ち、大きな筋肉の付着部、中が空洞ではなくスポンジ状の内部構造を持つ骨、短く頑丈で筋肉が発達した長さ1​​.5メートルの首を持っていた。これは同程度の翼開長を持つ他のアズダルコ科の恐竜の半分ほどの長さで、強い曲げ力に耐えることができた。ハツェゴプテリクスは、先史時代のテチス海内の白亜紀亜熱帯に位置するハツェグ島に生息していた。大型獣脚類が存在しなかったため、ハツェゴプテリクスはおそらくハツェグ島の頂点捕食者であり、他のアズダルコ科の恐竜よりも体格の大きな獲物（小型のティタノサウルス類やイグアノドン類を含む）を捕らえていたと考えられる。

ルーマニアで最初の翼竜の化石は1899年にフランツ・ノプチャによって特定され、ハツェゴプテリクスの最初の化石は1970年代後半、ルーマニア西部トランシルヴァニアのハツェグ盆地北西部、ヴァリオアラの中部デンシュ・チウラ層上部の学生による発掘調査中に発見されました。この地層は、約6600万年前、後期白亜紀後期マーストリヒチアン期のものと年代測定されています。ハツェゴプテリクスのホロタイプであるFGGUB R 1083Aは、頭蓋骨後部と左上腕骨の損傷した近位部からの2つの破片で構成されています。^[1]これらの断片の1つ、すなわち後頭部は、1991年に初めて発表されたとき、獣脚類恐竜のものとされた。 ^{[2] [3]}近くで発見された38.5cm (15.2インチ) の長さの大腿骨の中央部分であるFGGUB R1625も、ハツェゴプテリクスのものである可能性がある。^{[4] FGGUB R1625は、}ハツェゴプテリクスのより小型の個体 (属に属すると仮定) のものであったと思われ、翼開長は5～6m (16～20フィート) であった。この産地から報告された追加の標本には、やはり大型個体の未発表の下顎骨がある。 ^{[5] [6]}

ハツェゴプテリクスは、2002年にフランスの古生物学者エリック・ビュフェトーとルーマニアの古生物学者ダン・グリゴレスク、ゾルタン・チキによって命名された。属名は、骨が発見されたトランシルヴァニアのハツェグ（またはハツェグ）盆地と、ギリシャ語のpteryx（ἡ πτέρυξ, -υγος（またはἡ πτερύξ, -ῦγος）、「翼」）に由来している。種小名の タンベマは、その巨大さにちなんで、ギリシャ語で「恐怖」または「怪物」（τό θάμβημα, -ήματος ^[7]）に由来している。^[1]

その後、他の産地からもハツェゴプテリクスの新たな標本が発見されている。サンタマリア＝オルレアのヴァドゥ産地のサンペトル層では、中型の肩甲烏骨類が発見されたが、これはおそらく翼開長4.5～5メートル（15～16フィート）の個体に関係していたと思われる。デンスシュ・チウラ層と同時期に隣接するセベシュ層のラパ・ロシエ産地からは、1つの大きな頸椎「RR標本」またはEME 215が発見された。^{[5] [6]}重複する要素がないため、この標本をハッツェゴプテリクス・タンベマと断定することはできないが、その特徴的な内部骨構造と、この地域に2番目の巨大なアズダルコ科の証拠がないことを考えると、少なくともH. sp.に関係していると考えられる。 ^[8]

ハツェゴプテリクスの大きさは、当初、236 mm (9.3 インチ) の上腕骨の断片と、544 mm (21.4 インチ) の長さの上腕骨を持つケツァルコアトルス ノースロピの上腕骨の断片を比較することによって推定されました。ハツェゴプテリクスの断片が元の骨の半分以下であることを観察し、ビュッフェトーらは、それがケツァルコアトルスのものより「わずかに長かった」可能性があることを確認しました。後者の翼開長は、1981 年に 11 から 12 メートル (36 から 39 フィート) と推定されていました。以前の推定では、15 から 20 メートル (49 から 66 フィート) と、これを大幅に上回っていました。彼らは、ハツェゴプテリクスの上腕骨がケツァルコアトルス ノースロピの上腕骨より長かったことを前提として、翼開長 12 メートル (39 フィート) という推定値は控えめであると結論付けました。^{[1] [4]} 2010年、マーク・ウィットンとマイケル・ハビブは、ハツェゴプテリクスの翼幅はおそらくクサビオオウミガラスより大きくないと結論付けた。当初の結論では骨の歪みは考慮されていなかった。後者は一般的に翼長が10～11メートル（33～36フィート）と推定されている。^[9]

ハツェゴプテリクスの頸椎が広く頑丈だったことから、この動物の脊柱全体が同様に拡張し、全体の大きさが増大したと示唆されている。^{[5]しかし、大型の}翼竜の頸椎は一般に他の椎骨よりも幅広く大きい傾向があるため、これは真実ではない可能性が高い。椎骨のみに基づく翼竜のサイズの推定は特に信頼性が高いわけではないが、この椎骨のサイズは翼開長が10～12メートル（33～39フィート）の動物と一致している。^[8]

ハツェゴプテリクスの頭骨は巨大で、ニクトサウルスやアンハングエラとの比較に基づくと長さ2.5メートル（8フィート2インチ）と推定され、非海洋動物の中で最大級の頭骨の1つとなっています。^[4]頭骨は後部が広く、方形骨全体で幅が0.5メートル（1フィート8インチ）ありました。^[4]ほとんどの翼竜の頭骨は細い板と支柱で構成されていますが、ハツェゴプテリクスの頭骨は頑丈で強固で、大きな隆起は強力な筋肉の付着を示しています。^[1] 2018年、マティアス・ヴレミールは、ハツェゴプテリクスの頭蓋骨はおそらくより短く幅広で、長さは1.6メートル（5フィート3インチ）と推定し、翼幅も他のものより小さく8メートル（26フィート）と推定したと結論付けた。^[10]

巨大な顎の関節部分には特徴的な溝があり（プテラノドンを含む他の翼竜にも見られる）、口を大きく開けることができたと思われる。^[1]ハツェゴプテリクスのものとされる未発表の化石によると、ハツェゴプテリクスは比較的短く深い嘴を持っていたとされ、「細い嘴」のアズダルコ科ではなく「鈍い嘴」のアズダルコ科（ケツァルコアトルス・ローソニを含む）に分類される。^[11]

ハツェゴプテリクスのものとされる大きな頸椎は短く、非常に頑丈である。保存された部分の長さは240ミリメートル（9.4インチ）で、生きていたときの頸椎全体の長さはおそらく300ミリメートル（12インチ）であった。^[5]翼竜には9つの頸椎があった。^[12]回帰分析によると、3番目から7番目の頸椎を合わせると長さは1.508メートル（4フィート11.4インチ）で、最長の頸椎である5番目でも長さは約400ミリメートル（16インチ）であった。一方、同様に巨大なアランブルギアニアの同じ頸椎は2.652メートル（8フィート8.4インチ）であった。これは、ハツェゴプテリクスの首が、そのサイズの巨大なアズダルコ科の動物に予想される長さの約50～60％であることを示している。 ^[8]

頸椎の​​底面も異常に厚く、4～6ミリメートル（0.16～0.24インチ）あった。アランブルギアニアを含む他のほとんどの巨大なアズダルコ科では、この表面の厚さは2.6ミリメートル（0.10インチ）未満である。頸椎の神経棘は完全に保存されていないが、保存された部分の幅から、他の翼竜に比べて比較的背が高く頑丈であったことが示唆される。椎骨の他の特徴は、より小さなアズダルチョの第 7 頸椎に最もよく一致している。関節窩 (椎骨) は神経弓よりもはるかに浅く、高さの 4 倍の幅があり、椎骨の底部に下垂体突起と呼ばれる突起があり、椎骨の前方の突起である前接合突起は広がっており、椎骨の椎体中央に先細りの「腰」がある。^[8]当初は第 3 頸椎と特定されていたが、^[5]これらの特徴は、椎骨が首の後ろ、より具体的には第 7 頸椎から来ていることを裏付けている。^[8]

HatzegopteryxとQuetzalcoatlus northropiの上腕骨には類似点が指摘されており、どちらも長く滑らかな三角胸骨隆起と厚い上腕骨頭を持っている。これらは当初、この分類群をAzhdarchidae系統群に分類する根拠となったが^[1]、HatzegopteryxとQuetzalcoatlusの同義語とする根拠にもなるほど類似している。しかし、これはおそらく、巨大な azhdarchid 分類学において上腕骨が比較的診断に役立たない性質であることと、 Q. northropiの要素の詳細な説明が欠如していることによるものと思われる^[13]。しかし、 Hatzegopteryxの首と顎の構造はより小型のQ. sp.とは非常に明確に異なるため、 HatzegopteryxをQuetzalcoatlusとは別の分類群として保持することが正当化される。^{[1] [8] [14]}

Hatzegopteryx sp.の頸椎には、それがアズダルコ科のものであると明確に特定できる特徴がいくつかある。椎体は比較的低く、椎骨は大きくて平らで、神経棘の保存された部分は、それが二股、つまり半分に分かれていることを示している。^[8] 2018年にニコラス・ロングリッチと同僚が行った系統解析では、Hatzegopteryx はアズダルコ科の派生的な位置にあり、アランブルギアニアとケツァルコアトルスの姉妹分類群であることが確認された。[ ^15]彼らの解析の系統樹を以下に示す。

ハツェゴプテリクスの頭骨は異常に大きく頑丈だったが、翼の骨は他の飛翔性翼竜のものと匹敵し、飛べなかったわけではないことを示している。バフェトーらは、ハツェゴプテリクスが飛ぶためには、頭骨の重量が何らかの方法で軽減されたに違いないと示唆した。必要な軽量化は、頭骨の内部構造によって達成された可能性がある。頭骨は、細い骨の支柱（小柱）のマトリックスで区切られた、長さ10ミリメートル（0.39インチ）までの小さな穴や空洞（肺胞）でいっぱいだった。翼の骨も同様の内部構造をしている。この珍しい構造は他の翼竜とは異なり、発泡スチロール（発泡スチロールの製造に使用）の構造によく似ている。これにより、頭骨は頑丈でストレスに強いだけでなく、軽量でもあり、この動物が飛ぶことができたと考えられる。^{[1]同様の内部構造は}ハツェゴプテリクスの頸椎にも見られる。^[8]

ハツェゴプテリクスの首は、その強固で厚い壁の椎骨のおかげで、アランブルギアニアの首よりもはるかに強固だった。これは、椎骨の骨破壊力をその椎骨が属する翼竜の体重で割った相対破壊力を使って定量化できる。アランブルギアニアとハツェゴプテリクスの体重は180～250 kg (400～550 lb) と推定されている。アランブルギアニアの頸椎は体重の約半分で破壊されるが、ハツェゴプテリクスの後頸椎は骨にかかる荷重に応じて5～10倍の体重に耐えられる。ハツェゴプテリクスの前頸椎が仮にもっと長かったとしても、体重4～7倍には耐えられるだろう。^[8]

ハツェゴプテリクスの椎体はアランブルギアニアよりもはるかに頑丈であるが、骨の半径と骨の厚さの比（R/t）^[9]はほぼ同じである（ハツェゴプテリクスが9.45、アランブルギアニアが9.9 ）。これは、曲げ強度と座屈強度の向上との間の妥協点を示しているのかもしれない。R/t比が高いほど曲げ強度は向上するが、座屈強度は弱くなる。これを補うために、ハツェゴプテリクスは、骨の独特な内部構造や椎骨の大きな関節など、座屈強度を向上させるための他の多くの適応を示しており、後者は応力を分散させるのに役立つ。^[8]

頑丈な頭部を支えるため、ハツェゴプテリクスの首は筋肉が発達していたと思われる。後頭骨では、筋肉の付着部となる項部線が非常に発達しており、目立つ瘢痕がある。これらはおそらく、頭と首の伸展と屈曲を助ける横棘筋を支えていたと思われる。同様に、後骨突起、神経棘、椎骨端線はすべて大きく頑丈だったようで（後者には筋肉の瘢痕を示すと思われる多くの陥凹と縁がある）、基底後頭結節は長かった。これらはすべて、頭と首のさまざまな筋肉の付着点として機能している。アランブルギアニアの首は完全に筋肉がなかったわけではないが、ハツェゴプテリクスほど広範囲に筋肉が発達していなかったと思われる。^[8]

すべてのアズダルコ科翼竜と同様に、ハツェゴプテリクスは陸上で餌を探す汎用的な捕食者だったと考えられる。^{[16]ハツェゴプテリクスは}マーストリヒチアンヨーロッパの他のどの陸上捕食者よりもかなり大きい。島の矮小な 恐竜が優勢な環境（この地域には大型の超肉食獣脚類はいない）でその大きな体格であったことから、ハツェゴプテリクスはハツェグ島の生態系において頂点捕食者の役割​​を果たしていたと示唆されている。ハツェゴプテリクスの頑丈な解剖学は、丸呑みするには大きすぎる動物など、他のアズダルコ科よりも大きな獲物を捕食していた可能性があることを示唆している。^[16]一方、アランブルギアニアなどの他の巨大なアズダルコ科は、孵化したばかりの幼体や小型の恐竜や卵など、小型の獲物（人間の大きさまで）を食べていたと考えられる。^[8]もう一つの翼竜、タラソドロメウスも同様に猛禽類であったと示唆されている。^[17]

ハツェグ島の生態系には、ハツェゴプテリクス以外にも様々な珍しい生物が生息している。共存する翼竜には、翼開長3.8メートル（12.5フィート）の小型アズダルコ科のエウラジダルコ^[6] 、翼開長3.5～4メートル（11.5～13.1フィート）の無名の小型で首の短いアズダルコ科、翼開長5メートル（16.4フィート）のやや大型で同じく無名のアズダルコ科、そして小型と思われるプテラノドン科も見つかっている^[18] 。頑丈で飛べず、おそらく草食性のアビアラ^[19]またはドロマエオサウルス科^[20]の バラウルは、各足に2本の拡大した爪を持ち、^[20]、動物相の高度に特殊化した別の構成要素である。この生態系には、ティタノサウルス類のマジャロサウルス^[21]とパルディティタン^[22]、ハドロサウルス類のテルマトサウルス、イグアノドン類のザルモクセス^{[ 21]など、多くの}島嶼矮小化石が含まれていた。ノドサウルス類のストルティオサウルスのほか、ブラディクネメ、エロプテリクス、ヘプタステオルニスなど、様々な小型の断片的なマニラプトル類が存在していた。^[21]アロダポスクス属、ドラトドン属、アキノドン属に属するワニの化石も見つかっている。^[23]非主竜類の構成要素には、コガイオノン、バルバトドン、リトヴォイ・トロケファロス、ハイニナなどのコガイオニクス科の哺乳類、^{[24] [25]}ビクスピドンなどのトカゲ類やベックレスイウスなどのパラマセロディッド科のトカゲ類、名前の付いていないマツソイ科のヘビ、リサンプフィリアのアルバネペトン、エオディスコグロッサス、パラディスコグロッサスなどが含まれる。^[26]

この動物相の重要性は、2004年から2005年にかけてこの地域がヨーロッパジオパークネットワークの最も初期のメンバーの一つであるハツェグカントリー恐竜ジオパークに指定されたこと、そして（2015年にユネスコ世界ジオパークの指定が批准された際に）ハツェグユネスコ世界ジオパークに指定されたことに対する主要な地質学的根拠となっています。^[27]

マーストリヒチアン時代、南ヨーロッパは群島であった。ハツェグ島の生態系の構成要素は、ティシア・ダチア・ブロックとして知られる陸地に生息しており、ハツェグ盆地はその一部に過ぎなかった。この陸地の面積は約8万平方キロメートル（31,000平方マイル）で、全方向に200～300キロメートル（120～190マイル）の深海が広がり、他の陸地とは隔てられていた。^[21]北緯27度に位置していたため、^[28]この島は現在の北緯45度よりも南に位置していた。そのため、気候は亜熱帯性で、乾季と雨季がはっきりしており、平均気温は約25℃（77℉）であったと考えられる。^[29]環境は様々な沖積平野、湿地、河川で構成され、^[30]シダや被子植物が優勢な森林に囲まれていました。^[21] 古土壌は、年間降水量が1,000 mm（39インチ）未満の比較的乾燥した白亜紀の気候を示しています。^[29]

• 翼竜の属の一覧
• 翼竜研究のタイムライン
• 翼竜の大きさ

ウィキメディア・コモンズのハツェゴプテリクスに関連するメディア